Tema 5 El ciclo celular 2017-18 PDF

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El profesor es Antonio J. Blanquer Hernández...

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TEMA 5: EL CICLO CELULAR Páginas 321 a 364 del libro recomendado

INTRODUCCIÓN El ciclo celular o ciclo vital de la célula es el período de tiempo y conjunto de transformaciones que sufre una célula desde su formación por división de otra preexistente, hasta que ella misma se divide para originar dos nuevas células hijas. En un ciclo celular

se distinguen dos etapas o períodos bien

definidos: 

La interfase. período entre dos divisiones celulares.



La mitosis.

Figura 1. El ciclo celular

1

Interfase (figura 2). Etapa que se sitúa entre dos divisiones celulares. Constituye un estado de reposo aparente. En realidad la célula es muy activa desde el punto de vista metabólico.

Figura 2. Interfase

Según criterios bioquímicos, la interfase se divide en tres fases consecutivas: G1, S y G2. (¡Observar la figura 1!) Fase G1 Durante G1 la célula, que procede de una división anterior, debe de crecer. En ella se produce una síntesis de proteínas, de orgánulos, síntesis de ARN, de lípidos de membrana y crecimiento celular. Al microscopio electrónico se aprecian regiones de heterocromatina y de eucromatina (ésta, activa transcripcionalmente). El nucléolo es visible y se encuentra formando las subunidades de los ribosomas. Fase S En ella se inicia la síntesis de ADN (replicación). La célula duplica su ADN presentando dos colecciones diploides de cromosomas. Se sintetizan histonas para asociarse con el ADN y formar cromatina. 2

Los centríolos del centrosoma se separan para duplicarse y formar cuatro centríolos, dos por centrosoma.

Nota: El proceso de replicación se explica en la asignatura de Bioquímica del segundo semestre. Es por ello que no entraremos en más detalles.

Fase G2 En G2 la célula culmina su crecimiento se sintetizan las proteínas esenciales para la división celular. Los cromosomas ya se empiezan a apreciar al microscopio óptico como largas hebras emparejadas que van acortándose y engrosando. Las proteínas de condensación se encargan de condensar las hileras de nucleosomas. Los centriolos se encuentran ya completamente duplicados.

La mitosis o fase M del ciclo celular Es la etapa más dinámica del ciclo celular que termina con la formación de dos células hijas. Se divide en dos fenómenos: 

la cariocinesis o división nuclear y



la citocinesis o división del citoplasma.

CARIOCINESIS Es la mitosis propiamente dicha y se caracteriza por la formación de dos núcleos hijo que mantienen la dotación cromosómica del núcleo progenitor, gracias a la replicación que hubo del ADN. Se pueden distinguir las siguientes etapas: 1.- Profase 3

Figura 3. Profase Se caracteriza por: 

La aparición de los cromosomas formados por dos cromátidas hermanas.



Se inicia la destrucción de la membrana nuclear.



Los centrosomas, duplicados en la fase S, se empiezan a separar para migrar a los polos de la célula. Entre ellos se empezarán a ensamblarse los microtúbulos que formarán el huso mitótico.

Figura 4. Profase 2.- Prometafase 4



La envoltura nuclear ha desaparecido totalmente.



Las fibras del huso mitótico invaden el territorio nuclear (que ahora ya no está rodeado de membrana) interaccionando con los cromosomas.

3.- Metafase 

Los comosomas (con dos cromátidas hermanas) se disponen en el plano ecuatorial. Ahora, el grado de empaquetamiento de la cromatina es máximo y las cromátidas hermanas están muy definidas.

Figura 5. Metafase

Figura 6. Metafase 4.- Anafase 5

En la anafase los pares de cromátidas hermanas se separan en los centrómeros y se mueven a lados opuestos de la célula.

El

movimiento es el resultado de una combinación del movimiento del centrómero a lo largo de los microtúbulos del huso y la interacción física de los microtúbulos cinetocóricos (figuras 7 y 8).

Figura 7. Anafase

Figura 8. Anafase

6

5.- Telofase La anafase termina con la llegada de las cromátidas hijas a los polos. Entonces empieza la telofase, caracterizada por: 

la desespiralización de los cromosomas y



la reconstrucción de la membrana nuclear.

Figura 9. Telofase

Figura 10. Telofase

CITOCINESIS Es la partición del citoplasma de la célula madre en dos mitades. Se inicia avanzada la anafase y culmina en telofase, por lo tanto, la citocinesis se solapa con los estadios terminales de la cariocinesis.

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En las células animales se produce con un estrangulamiento del citoplasma a nivel del plano ecuatorial gracias a un anillo de actina y miosina que se forma por debajo de la membrana plasmática. En las células vegetales se forma por fusión de vesículas conteniendo celulosa y producidas por el aparato de Golgi. De una manera centrífuga acaban por tabicar la célula madre en dos células hijas.

Figura 11. Citocinesis en células animales

Figura 12. Citocinesis en células vegetales

8

FASES DEL CICLO EN CÉLULAS DE DIFERENTES TEJIDOS El ciclo celular es diferente dependiendo del tipo y grado de diferenciación celular. Distinguimos los sigientes casos: 1.- Células embrionarias Terminada una división celular inician a continuación la siguiente. Los períodos G1 y G2 pasan desapercibidos alternándose prácticamente las fases S y M. Por esto las células hijas no tienen tiempo de crecer antes de una nueva división y cada vez son más pequeñas. Es la situación de un zigoto dividiéndose para formar una mórula.

2.- Células de tejidos adultos Tienen tiempos de duplicación más largos. Teniendo en cuenta que a menor grado de diferenciación celular mayor capacidad regenerativa, se pueden distinguir tres tipos de tejidos adultos: 2.1.- Tejidos adultos lábiles Tienen una activa regeneración aún en condiciones normales. A ellos pertenecen el epitelio pavimentoso estratificado (piel), el digestivo, el respiratorio,

el

urinario,

el

glandular

exocrino,

el

tejido

hematopoyético (médula ósea), el óseo y el cartilaginoso. La regeneración de este último se refiere al parénquima, pues la matriz cartilaginosa se regenera con dificultad y en forma imperfecta por su alto contenido en colágeno II. Estos tejidos son muy sensibles a la radiación ionizante y la quimioterapia

antitumorales

y

son

susceptibles

de

desarrollar

neoplasias. 2.2.- Tejidos adultos estables

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Sus células se encuentran en un estado de reposo y solo se dividen cuando reciben un estímulo apropiado de crecimiento, por ejemplo, una lesión tisular. Es el caso de las células hepáticas, que proliferan tras la eliminación de parte del hígado. Esto se traduce clínicamente en la posibilidad de realizar hepatectomías parciales y trasplantes hepáticos de donante vivo. 2.3.- Tejidos adultos permanentes Compuestos por tipos celulares altamente especializados, que no se dividen nunca. Los dos ejemplos más claros son las células del músculo estriado y las neuronas. La muerte de estas células conlleva su sustitución por una cicatriz fibrosa y una pérdida irreversible de su función. No obstante, recientemente se han identificado poblaciones de células madre tanto en el tejido muscular estriado como en el nervioso con capacidad de división y regeneración in vitro. Se desconoce por qué no se activan in vivo en caso de situaciones patológicas. En su activación en estos casos se encontraría la solución para el tratamiento de enfermedades degenerativas.

REGULACIÓN DEL CICLO CELULAR. PUNTOS DE CONTROL Un fallo en la reproducción de las células de los organismos pluricelulares serían desastrosas. Para evitar los errores, o bien minimizarlos, el ciclo celular posee puntos de control en los que la célula evalúa su estado y/o las condiciones del medio y detecta posibles aberraciones. Entonces puede suceder: 

Detiene su división y pone los medios necesarios para solucionar el problema y proseguir con la división o,



Activar

las

cascadas

intracelulares

de

muerte

celular

programada.

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Principales puntos de control 

G1. Precede a la fase S de síntesis de ADN. Como la síntesis es un proceso que consume mucha energía, en G1, la célula evalúa su estado y las condiciones del medio. Si la evaluación es negativa permanecen en esta fase.



G2. La célula evalúa que la replicación del ADN sea completa y las dos copias sean fidedignas. También se evalúa el tamaño celular y las condiciones del medio.



M. Concretamente entre la metafase y la anafase. La célula comprueba que en la placa ecuatorial los cromosomasse encuentran correctamente unidos al huso mitótico.

Aviso: No se recomienda la lectura de las páginas 327 a 343 porque sus contenidos sobrepasan el nivel para un curso de inicio a la Biología Celular.

LA MEIOSIS Recomendamos este enlace: http://portalacademico.cch.unam.mx/alumno/biologia1/unidad 2/meiosis/primeradivision Es un tipo de división celular que persigue dos finalidades: 1ª.- Mantener el número cromosómico típico de una especie (23 en el caso humano) y 2ª.- Producir gametos genéticamente distintos. En el primer caso se reduce el número de cromosomas a la mitad (de 2n a n) en la formación de los gametos, ya que si no fuera así, tras la 11

unión entre un óvulo y un espermatozoide se produciría un zigoto con l doble de cromosomas (4n) y así sucesivamente. El segundo objetivo es conseguir que en los gametos haya variabilidad genética, es decir, que sea prácticamente imposible producir dos gametos con la misma combinación de genes. Esto se consigue de dos maneras: a) Los cromosomas homólogos maternos y paternos se reparten al azar entre las células hijas. b) Mediante el entrecruzamiento cromosómico, por el cual los cromosomas homólogos intercambian material genético. Se calcula que en cada par de cromosomas homólogos se producen una media de de dos o tres entrecruzmientos.

En la meiosis se producen dos divisiones sucesivas del núcleo, la primera y la segunda división meiótica.

Figura 13. Proceso general de la meiosis. Representamos el reparto de los cromosomas de una célula madre con un número cromosómico n=2 (2n= 4). 12

Primera división meiótica (meiosis 1) Es una meiosis reduccional porque se consiguen dos células hijas con la mitad de cromosomas (ver la figura 13), aunque bien es cierto que esos cromosomas tendrán dos cromátidas. Se divide en las siguientes fases: Profase 1 Es la más larga y complicada. Se puede dividir en 5 subfases. Leptoteno 

La

cromatina

comienza

a

condensarse

hasta

formar

cromosomas de dos cromátidas. 

Los cromosomas se adhieren por uno o por los dos extremos a la membrana nuclear.



Cada cromosoma busca a su homólogo, se reconocen y emparejan.

Cigoteno 

Los cromosomas homólogos se aparean en toda su longitud para asegurar un entrecruzamiento entre secuencias de ADN homólogas.

En

estos

momentos

en

el

núcleo

hay

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cromosomas bivalentes (también denominados “tétradas”) formados por cada uno de los dos cromosomas homólogas y sus cromátidas hermanas. Los cromosomas no están fusionados, sino que entre ellos hay un pequeño espacio en el que se forma el complejo sinaptonémico. Estos complejos se originan solo entre cromátidas homólogas.

13



Los cromosomas sexuales X e Y no son totalmente homólogos. El X es más grande que el Y pero comparten cierta homología. Hay un apareamiento parcial.

Paquiteno 

Se produce el entrecruzamiento entre cromátidas homólogas no hermanas en unos puntos conocidos como “nódulos de recombinación”. Recomendación: No profundizar esta fase con el libro recomendado porque es complicado de entender.

Figura 14. Entrecruzamiento entre cromátidas homólogas

Diploteno 

Los cromosomas homólogos empiezan a separarse pero aún se mantienen unidos por los “quiasmas” (puntos de contacto entre cromátidas en los puntos que hubo recombinación). Los quiasmas ayudan a que los cromosomas homólogos se mantengan unidos hasta que se separen en anafase y con ello 14

que cada par de homólogos vaya a la célula hija. Diacinesis 

Los cromosomas se condensan más y las tétradas quedan distribuidas en el territorio nuclear.



El nucléolo y la membrana nuclear desaparecen facilitando que las fibras del huso puedan unirse a cada uno de los dos centrómeros de cada tétrada.

Metafase I 

Las

tétradas

plano ecuatorial.

están Los

dispuestas microtúbulos

simétricamente cinetocóricos

en de

el las

cromátidas hermanas se orientan hacia el mismo polo y los que corresponden a las no hermanas hacia polos opuestos. 

Los quiasmas siguen manteniendo los cromosomas homólogoa unidos.



En la placa ecuatorial las tétradas se disponen al azar, es decir, no todos los cromosomas paternos quedan orientados hacia el mismo polo: cuando migren habrá una mezcla de cromosomas paternos y maternos hacia cada polo.

Anafase I Las fibras del huso mitótico se ponen en contacto con los centrómeros; cada tétrada migra a un polo de la célula. Telofase I En los dos polos de la célula madre se forman dos grupos de cromosomas haploides, donde solo hay un cromosoma de cada tipo. Los cromosomas se encuentran todavía en la fase tétrada. El citoplasma de las dos células se distribuye y se realiza la citocinesis, es decir la división celular de la célula madre en dos células hijas separadas. Las fibras del huso mitótico se desintegran y los cromosomas se dispersan. 15

Segunda división meiótica La segunda división meiótica no incluye replicación del ADN. Los cromosomas formados por dos cromátidas, se desplazan a la línea ecuatorial y se pegan al huso mitótico: Las dos cromátidas de cada uno de los cromosomas se separan y migran a los polos. De este modo se forman cuatro células, cada una de ellas con un conjunto haploide de cromosomas y sobre todo con una variedad de distintos cromosomas (origen materno y paterno). Durante esta separación

se

verifica

una

distribución

independiente

de

los

cromosomas maternos y paternos, así que al final habrá una variedad diferente de cromosomas en las cuatro células hijas.

Profase II La cromatina se condensa de nuevo, de modo que se pueden ver los cromosomas, formados por dos cromátidas unidos por el centrómero. Otra vez se formará el huso mitótico de los microtúbulos. Metafase II Los cromosomas están dispuestos en una línea ecuatorial, transversal respecto a las fibras del huso mitótico, de modo que cada cromátidas mire a uno de los polos de la célula. Los centrómeros pierden contacto con las fibras. Anafase II Las cromátidas migran cada uno de ellos a los polos de la célula, moviéndose a través del huso mitótico, de esta manera cada cromátida se convierte en un cromosoma. Telofase II

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En los dos polos de la célula, se forman dos grupos de cromosomas, las fibras del huso mitótico se disgregan, los cromosomas empiezan a desaparecer y al final se forma una membrana nuclear. El citoplasma de la célula se divide en dos, y eso lleva a la formación de dos células hijas haploides.

Figura 15. Meiosis

Ejercicio: Rellena en el cuadro el nombre de la fase meiótica correspondiente.

17

Vídeo

sobre

la

mitosis

y

la

meiosis:

http://cienciaybiologia.com/mitosis-y-meiosis-la-division-yreproduccion-celula/

18...