Tema 5. Fisiología general de las células excitables PDF

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Apuntes con los que obtuve una calificación de 9.7 (Sobresaliente) con el profesor Javier Márquez. ...

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Tema 5: Fisiología general de las células excitables

1. Células nerviosas y sinapsis 2. Clasificación estructural de las células nerviosas. Conexiones nerviosas 3. Tipos celulares en el SN 4. Propiedades eléctricas de las células excitables 5. Potencial transmembrana

6. Gradiente electroquímico a través de la membrana celular 7. Canales iónicos 8. Potencial local. 9. Potencial de acción 10. Generación del potencial de acción 11. Potenciales locales y potenciales de acción 12. Periodos refractarios 13. Propagación del potencial de acción

Introducción Las células excitables son las neuronas y las fibras musculares, son las que pueden dar potenciales de acción. La diferencia entre la neurona, la célula muscular y el resto es que en la neurona y en la célula muscular se producen potenciales de acción de unos 800μs, mientras que en el resto de células del cuerpo se pueden polarizar pero lo harían en más o menos 1min.

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1. Células nerviosas y sinapsis Una parte fundamental de la neurona es el segmento diferencial, donde se decide si se genera un potencial de acción o no. Si la suma de todos los estímulos supera un determinado umbral la neurona se activaría. En el segmento diferencial encontramos un cipo concreto de canales iónicos.

De segmento inicial para arriba una zona de integración y de segmento inicial para abajo una zona especializada en conducir el impulso nervioso. -

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Tenemos cosas pre sinápticas y cosas postisnapticas. El primero que intuyo que las neuronas estaban separadas fue Ramón y Cajal. Este espacio se denomina hendidura sináptica, separa la neurona presinaptica y la postinaptica. Botones sinápticos = espinas dendríticas, es un ligero ensanchamiento. Segmento inicial: se decide si ocurre o no potencial de acción. El mecanismo es depende de los canales de sodio dependientes de voltaje.

En los botones sinápticos hay gran cantidad de mitocondrias para la gran necesidad energética al tener que producir tantos neurotransmisores. Tenemos un montón de vesículas que liberan neurotransmisores. Hay un montón de vesículas con un solo tipo de neurotransmisor.

Hendidura sináptica

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2. Clasificación estructural de las células nerviosas. Conexiones nerviosas Clasificación  Según la forma y el tamaño  Según la polaridad (estructural) (de donde a donde viaja la información)  Según las características de las neuritas  Según el mediador químico  Según la función.

Interneuronas

Motoneuronas

Clasificación estructural: a. Neurona anaxónica: Parece que todo es soma b. Bipolar c. Unipolar: El soma parece apartado. Tanto las dendritas como el axón salen del mismo punto del soma d. Multipolar

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Clasificación funcional de las neuronas a. Neuronas sensoriales. División aferente La primera neurona es la sensorial y luego las demás son interneuronas. La sensorial es la que recibe el estímulo. A veces la que capta el estimulo no es una neurona, es otra célula especializada 

Exteroceptores: proporcionan información sobre el ambiente externo

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Propioceptores: monitorizan la posición y el movimiento de los músculos esqueléticos y sus inserciones. Permite que controlemos nuestros segmentos corporales sin ver. Nos permiten saber si la mano está abierta o cerrada detrás de mi espalda sin necesidad de que yo la vea. Me informa de la posición relativa de cada una de las partes de mi cuerpo. Además son muy importantes porque permiten reacción ante situaciones de tensión. Ej: cuando soltamos las bolsas de la compra porque la tension es súper alta.

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Interoceptores: recogen información de los diferentes sistemas. En el estómago y en arterias grandes, como la aorta, nos dice la presión, el contenido de oxígeno, la acidez, etc. La temperatura dentro de nuestro propio cuerpo

b. Motoneuronas. División eferente  Sistema nervioso somático: neuronas somáticas que inervan músculos esqueléticos y cuyo cuerpo celular se encuentra en el SNC, extendiendo sus axones hacia la periferia. 

Sistema nervioso autónomo: inervan todos los efectores periféricos que no sean los músculos esqueléticos.

 Fibras preganglionares: axones de las neuronas motoras viscerales dentro del SNC que inervan neuronas en los ganglios autónomos periféricos (motores) Las preganglionares entran en el conjunto de división eferente, pero no son motoneuronas. Las preganglionares para el profesor no son Motoneuronas, para el profesor las postganflionares son las motoneuronas  Fibras postganglionares: axones de las neuronas ganglionares que controlan los efectores periféricos.

c. Interneuronas. Neuronas de asociación.

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3. Tipos celulares en el SN NEUROGLÍA Son muy importantes para mantener con vida a las neuronas Hay mucho interés en este aspecto. 

Astrocitos. o Gran cantidad de neurofilamentos y gránulos de glucógeno en su matriz citoplasmática. o Forman ciertos tipos de conexiones entre sí y con las células nerviosas. o Son unas células bastante grandes. o En la imagen del astrocito vemos una célula piramidal, que es un tipo celular concreto presente en la corteza. o Los astrocitos aportan energía y nutrientes a la neurona adyacente y por tanto presentan gránulos de glucógeno.  Astrocitos fibrosos: en la sustancia blanca del encéfalo, gran número de fibrillas en su citoplasma. Sustancia blanca: axones (por la mielina)  Astrocitos protoplasmáticos: en la sustancia gris, somas.

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Oligodendrocitos. o Presentan menos ramas y más finas que los astrocitos y contienen pocos neurofilamentos y gránulos de glucógeno, pero muchos microtúbulos. o Participan en la formación de vainas de mielina en el SNC. Las vainas de mielina son ramificaciones de los oligodendrocitos. Cuando los oligodendrocitos mueren las vainas de mielina se van. o Los encontramos en el sistema nervioso central . Microglía. o Células pequeñas esparcidas por todo el sistema nervioso. Implicadas en la reparación del tejido en las lesiones.

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Células de Schwann. o Forman vainas nerviosas alrededor de los axones del SNP. Es exactamente lo mismo que los oligodendrocitos pero aparece en el SNP. o Son mismos tipos celulares, pero depende de si esta en el central o el periférico recibe u nombre u otro

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Funciones de los astrocitos. Células en el sistema nervioso. 

Guía para el crecimiento y la interconexión de las células nerviosas. Tienen un papel muy importante durante el desarrollo. Las lesiones en el SNC se recuperan mucho mejor que en el SNP. Cuando hay una lesión que afecta al SNP, normalmente ahí no se puede recuperar la función

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Soporte estructural para las células nerviosas

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Proliferación y reparación estructural después de una lesión en los nervios

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Aislamiento y agrupación de las fibras nerviosas y de las terminaciones. Agrupación: unión de haces de axones

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Ajuste y control del ambiente intersticial, participación en vías metabólicas que modulan los iones, transmisores y metabolitos implicados en las funciones de las células nerviosas y sus sinapsis. Los astrocitos participan en el reciclaje del neurotransmisor. Este neurotramisor vuelev a internarse en la celula presinaptica, se recicla. Hay una ruta que permite volver a introducir el neurtroamisor dentro de la neurona, en esa ruta participan los astrocitos. Si estos no funcionan bien se agota el contenido de las vesiculas. Se agotran los neurotransmisores. Fármaco (Prozac): inhibir la recaptación de neurotransmisores (Prozac) inhibe la recaptación de serotonina, aumenta la cantidad de serotonina en el espacio sináptico el mayor tiempo posible, se inhibe la recaptación.

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4. Propiedades eléctricas de las células excitables

Examen

Esta parte es muy importante, hay que entenderlo bien. Las células excitables en parte siguen están ley Símil hidráulico de la ley de Ohm, nos dice que tenemos una cubeta grande llena de agua. La cantidad de agua que sale dependerá del tamaño del agujero y de la cantidad de agua (presión). 𝑰𝒏𝒕𝒆𝒏𝒔𝒊𝒅𝒂𝒅 (𝑰) = -

𝑻𝒆𝒏𝒔𝒊ó𝒏 (𝑼) 𝑹𝒆𝒔𝒊𝒔𝒕𝒆𝒏𝒄𝒊𝒂(𝑹)

Amperios: caudal de la corriente eléctrica.

El caudal depende de la tensión eléctrica, se mide en voltios. Se genera una diferencia de potencial eléctrico entre el polo positivo y el negativo. Lo que nos dice los 9 voltios de una pila, es la “altura” de la corriente, y esta va a depender de la resistencia del material. -

Peso de la columna: Voltios Resistencia: Ohmios, resistencia que opone un material al paso de la corriente eléctrica.

La diferencia de potencial en voltaje seria la altura del agua. Nueve voltios generan más corriente que un voltio solo. Si tenemos el mismo voltaje, si aumento o disminuyo la resistencia vario la cantidad de corriente que pasa por ahí.

Conceptos previos y símil hidráulico (no cae) 

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Corriente eléctrica. El amperio (A) es la intensidad de una corriente constante que manteniéndose en dos conductores paralelos, rectilíneos, de longitud infinita, de sección circular despreciable y situados a una distancia de un metro uno de otro en el vacío, produciría una fuerza igual a 2·10-7 newton por metro de longitud. Potencial eléctrico (“Voltaje"). Un voltio (V) es la diferencia de potencial eléctrico que existe entre dos puntos de un hilo conductor que transporta una corriente de intensidad constante de 1 amperio cuando la potencia disipada entre estos puntos es igual a 1 vatio Resistencia Eléctrica: Un ohmio (Ω) es la resistencia eléctrica que existe entre dos puntos de un conductor cuando una diferencia de potencial constante de 1 voltio aplicada entre estos dos puntos produce, en dicho conductor, una corriente de intensidad 1 amperio, cuando no haya fuerza electromotriz en el conductor. I=V/R

 Ley de Ohm: Ley de Ohm. La corriente eléctrica es directamente proporcional al voltaje e inversamente proporcional a la resistencia eléctrica.

En las células tenemos potenciales locales que si siguen la ley de Ohm y potenciales de acción que no siguen la ley de Ohm. Página 7 de 24 Luis Pedro Gª-San Segundo Jiménez. Facultad de Ciencias Experimentales, Universidad Pablo de Olavide. [email protected]

5. Potencial transmembrana Una célula es un compartimento cerrado que tiene una serie de compuertas que pueden dejar y entrar salir cosas. Animales: potasio hay mas dentro que fuera, sodio hay más fuera que dentro. Si medimos la diferencia de potencial entre el interior celular y el exterior lo que estamos haciendo es calcular el potencial de membrana, vemos con qué facilidad entran o salen las cargas. Potencial de membrana = -70mV (Interior con respecto al exterior, esto es algo arbitrario) Tenemos una diferencia de potencial dentro y fuera -

Fuera: tenemos mucho sodio Dentro: tenemos mucho potasio Fuera: tenemos mucho cloro

El responsable de la asimetría entre sodio y potasio lo permite la bomba sodio potasio. Este proceso no es gratis, requiere ATP. Son los iones que salen y entran los que generan la diferencia de potencial. Los principales son sodio y potasio, para que se produzca el impulso nervioso. El tercer ión importante sería el Cl- y también en el cerebelo sería importante el Ca2+. Otro elemento clave que tiene importancia en el potencial de membrana es la presencia de proteínas cargadas. Las proteínas que se encuentran cerca de la membrana por el interior celular tienen carga negativa. La bomba sodio/potasio saca sodio contra gradiente y mete potasio también en contra de gradiente. Lo que significa que hay más sodio fuera y más potasio dentro. También presente en la membrana plasmática encontramos los canales de fuga de sodio y los de potasio, estos no están regulados.

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Carga negativa de proteínas: Cuando hablamos de diferencia de potencial y de asimetría entre sodio y potasio, independientemente del gradiente de sodio potasio y cloro, la mayor parte de las proteínas tienen residuos con carga negativa que también es importante a la hora de explicar los gradientes.

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6. Gradiente electroquímico a través de la membrana celular La membrana plasmática es semipermeable y por tanto selectiva. El ión va a pasar en función a dos parámetros su gradiente de concentración (el ión tenderá a ir de la parte concentrada a la diluida para ese ión) y el componente eléctrico. -

En el caso del sodio, según el gradiente químico tendería a entrar, pero habría que tener en cuenta el gradiente eléctrico, el sodio tiene 1 carga positiva, el interior es más negativa, por tanto la parte eléctrica ayuda a que entra el sodio. (“Se junta el hambre con las ganas de comer”)

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En el caso del potasio, está muy concentrado dentro, al abrir el canal de potasio, el potasio sale, pero el gradiente eléctrico va en contra, porque hay muchas cargas positivas fuera, hay mas fuera que dentro. Tenemos un efecto en el que se oponen el componente eléctrico y el químico. Gana el componente químico, pero es frenado por el eléctrico.

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Si solo tuviésemos canales de sodio una célula: se alcanza un equilibrio en 50 mV, ese sería el potencial de equilibrio del sodio.

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Si solo tuviéramos potasio, el potasio sale, el interior de la célula se va haciendo más negativo, hasta alcanzar -96 mV. Aquí se equilibra el potasio, si solo hay canales de potasio.

Potencial de equilibrio para el sodio: 50 mV [Na+]i = 20 mM [Na+]e = 145 mM)

El potencial de equilibrio de un ión es el potencial al que se equilibrarían las fuerzas del gradiente electroquímico actuando sobre ese ión,

Potencial de equilibrio para el potasio: -96 mV [K+]i = 150 mM [K+]e = 4 mM)

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Sodio: El Na+ tiende a entrar en función a su gradiente de concentración y a su gradiente eléctrico, ya que el potencial de membrana es -70mV. Esto hace que su gradiente electroquímico sea fuertemente de entrada. El sodio quiere entrar tanto por diferencia de carga como por diferencia de concentración, el potencial electroquímico es alto. Página 9 de 24

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Potasio: En el caso del K+, el gradiente químico le empuja hacia afuera y su gradiente eléctrico le retiene. Al estar tan concentrado dentro este tiende a salir pero con menos fuerza que la entrada del sodio. En el caso del potasio el gradiente químico le hace salir y su gradiente eléctrico le hace entrar, se oponen ambos efectos, por lo que al final el gradiente electroquímico del potasio al salir hacia fuera es más bajito que si tenemos en cuenta solo el gradiente químico.

Hay que tener en cuenta no solo la concentración, también la carga eléctrica. Potencial de equilibrio (Na+) 50mV. El punto en el que el sodio dejaría de entrar, al final tendríamos un potencial de membrana de 50mV. Esto ocurriría en el caso de que sólo tuviésemos sodio. Los 50mV se alcanzarían si la bomba sodio/potasio actúa bien, ya que mantiene la asimetría de concentración. Si esta no actuara se alcanzaría 0mV. 

Si eliminamos los canales de sodio, solo se desplazaría el potasio hasta alcanzar su gradiente electroquímico de equilibrio. La bomba sodio/potasio lo que hace es que todo se quede como al principio con mucho sodio fuera queriendo entrar y el potasio queriendo salir. [K+]i = 150 mM, [K+]e = 4 mM) y [Na+]i = 20 mM, [Na+]e = 145 mM. Gracias a que funciona la bomba sodio/potasio las células son excitables.

Examen Nos permite saber la concentración de un ion determinado. Podemos hacer una conversión matemática para facilitar el proceso

Se utiliza cuando tenemos muchos iones. Es prácticamente la ecuación de Nernst, pero se multiplica cada una de las concentraciones por un valor de permeabilidad. “No caen ni estas formulas ni resolver problemas con estas formulas” El cloro al tener una carga negativa se pone al revés que los demás, se pondría in/out, y para los iones con carga positiva out/in.

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Potencial de reposo Si pensamos en una neurona que no estuviese conectada con nada, podemos definir un potencial de reposo. Potencial de reposo: Diferencia de potencial (de cargas) entre el exterior y el interior celular (en ausencia de entradas excitadoras o inhibidoras). Estado de equilibrio en el que tenemos en cuenta el potencial del ión y la carga no está teniendo cambios en la excitabilidad de la membrana de la neurona.

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Bomba Na+/K+ Responsable de mantener la asimetría de concentración de las membranas celulares. Saca 3 Na+ y mete 2 K+, con gasto de 1 ATP. Cuando se produce la desfosforilación de la bomba se produce la entrada de potasio. La bomba lo que está haciendo es mantener las diferencias de concentraciones fuera y dentro, para que siempre haya más sodio fuera y mas potasio dentro, y además está sacando cargas positivas. Si decimos que saca 3 sodios y entran 2 potasios, estamos sacando una carga neta positiva fuera. Esto cuesta ATP, cuesta dinero celular, hay que comer para poder hacer este tipo de cosas.

Algo de sodio siempre termina entrando por los canales de fuga, permite que entre potasio a favor de gradiente y salga potasio a favor de gradiente. El potencial de reposo es un parámetro muy importante para comprender como funciona el cerebro Epilepsia: las neuronas tienden a excitarse en lugar de tener un potencial normal de reposos. Es uno de los motivos. Deciden ellas solas cuando disparan.

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7. Canales iónicos Los canales iónicos presentan 3 estados: -

Cerrado pero activos. Capaces de abrirse por el estímulo apropiado. Abierto y activo. Cerrado e incapaz de activarse, los residuos de los aas están ocultos y no pueden abrirse.

Los canales iónicos son aquellos que permiten el paso de iones.

Tipos de canales iónicos -

Regulados químicamente. Su apertura o cierre se produce por la unión a sustancias químicas específicas. Situados en las dendritas y el soma.

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Regulados por voltaje. Se abren como respuesta a cambios en el potencial de membrana. Situados en el axón. El voltaje que tiene la célula determinan si el canal está abierto o cerrado. Esto es importantísimo para entender los potenciales de acción.

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Regulados mecánicamente. Se abren o cierran como consecuencia de la distorsión físi...