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Grado de Genética – Evolución T.5 Gloria Hidalgo

EL TIEMPO EVOLUTIVO: GEOCRONÓMETROS Y RELOJES MOLECULARES Nuestro punto de referencia, cuando hablamos de relojes moleculares, es la geología. Por tanto, en el fondo, la piedra angular sobre la que basculan los métodos de inferencia de tiempo evolutivo a partir del análisis comparativo de secuencias son las rocas. Los estratos son datados mediante con técnicas radiométricas, de forma que los geólogos pueden obtener información de ahí. Estos mismos estratos puede ser que esos hayan datado en otras partes del mundo. Cuando ocurrió la extinción cretácico-terciario hace 65 Ma, en la que se extinguieron los dinosauros, parece ser que fue a causa de un meteorito gigante de hierro-níquel que colisiono con la atmosfera de la tierra (sobre el actual territorio de Yucatán). El meteorito además contenía además iridio, que con la explosión este se desintegró y subió a la atmosfera, y luego se depositó. Hay una capa de iridio muy característica por todo el planeta coincidente con el estrato que define ese límite cretácico-terciario. Por supuesto, además en cada estrato hay fósiles de organismos característicos de esos estratos. 1. DIMENSIÓN DEL TIEMPO PROFUNDO El físico W. Álvarez fue el que postuló por primera vez la hipótesis del impacto del meteorito. Este hombre decía que “al pensar en la historia de la Tierra hemos de cambiar nuestras unidades de tiempo de años a millones de años, porque pensar en la historia de la Tierra en términos de años sería tan absurdo como medir en centímetros un viaje de Méjico a Italia, o medir la duración de una vida en segundos”. Entonces, las unidades que se utilizan son:

1.1. DESCUBRIMIENTO DEL TIEMPO PROFUNDO 1.1.1. Neptunismo – Tiempo geológico lineal NEPTUNISTAS (A. WERNER) –por Neptuno, nombre romano para el dios griego de los mares, Poseidón–: todas las rocas de la corteza terrestre, incluso basaltos y granitos (plutónicas: formadas por enfriamiento del magma), se formaron a partir de un océano primordial por cristalización y precipitación. La idea es que originalmente la Tierra estaba cubierta por un océano de agua caliente con todos los materiales de las rocas en disolución. La temperatura del agua descendió, causando la cristalización y precipitación de los materiales. Así pues, con la retirada del agua se dejó al descubierto las capas de sedimentos dispuestas en ORDEN LINEAL de deposición, cada una con su misma composición y edad en todo el mundo. Los neptunistas se fijaban en la disposición lineal de los estratos. Ej: Cañón del colorado. 1

Grado de Genética – Evolución T.5 Gloria Hidalgo Estas ideas eran consistentes con el relato del diluvio universal y el marco de tiempo bíblicos. Consideraban que la idea del calor interno de la Tierra era ridícula, y que los volcanes eran de origen reciente, causados por combustión espontánea de depósitos subterráneos de carbón que se quemaban y producían los volcanes. 1.1.2. Plutonismo – Tiempo geológico cíclico PLUTONISTAS o VULCANISTAS (J. HUTTON) – de Plutón/Vulcano, nombre romano para el dios griego delinframundo, Hades (Hefesto, o dios del fuego en la mitología griega): todas las rocas se originan a partir de volcanes. Hutton encontró formaciones geológicas en las que estratos de basalto se intersecaban con capas de otros minerales, reforzando su idea de que el origen del mineral era el material fundido situado bajo la corteza terrestre. Las nuevas rocas eran continuamente recicladas por la acción lenta y gradual de la erosión, deposición, presión y elevadas temperaturas asociadas. Así pues, para Hutton el TIEMPO ERA CÍCLICO, cosa que negaba implícitamente la idea de diluvio universal. Cuando en 1788 la Royal Society Transactions de Edimburgo publicó su teoría, Hutton fue acusado de ateísmo. Hutton se fijaba en un aspecto de la realidad geológica totalmente diferente, se fijó en la discordancia angular (Siccar point): estratos que bufan verticalmente sobre los que bufan otros estratos más o menos horizontalmente. Así pues, esta era una idea que contravenía los principios del neptunismo. “Principles of Geology” Como Hutton (en «Theory of the Earth», 1788), Lyell contemplaba historia de la Tierra como una sucesión continua de ciclos geológicos resultante de la energía interna del planeta. Esta energía i) generaba el relieve que ii) sería destruido y transportado al mar por la erosión desde donde comenzaba un nuevo ciclo. Todas las formas de vida han estado siempre presentes en la Tierra. LYELL comparó la historia de la Tierra con un «año geológico», con otoño, invierno, primavera y verano, tal y como sucede en el mundo biológico al ritmo del movimiento cíclico de la Tierra alrededor del sol. Los animales y las plantas estarían perfectamente adaptados a las «estaciones geológicas». Negó la posibilidad de extinción e interpretó las «lagunas del registro fósil» como artefactos causados por imperfecciones del grado de conservación de la columna estratigráfica. Así pues, todas las formas habían existido desde el principio, pero cuando una estación geológica concluía, la abundancia de algunas especies de animales y plantas disminuía, de manera que, por ende, las oportunidades de fosilización disminuían. A la vez, la abundancia de otras especies aumentaba y estas serían las que tendrían más probabilidades de fosilizarse. De hecho, era una visión tan “pintoresca” que Sir Henry Thomas de la Beche caracterizo esta idea con la imagen de la izquierda. En palabras de Lyell: «Then might those genera of animals return, of which the memorials are preserved in the ancient rocks of our continents. The huge iguanodon might reappear in the woods, and the ichthyosaur in the sea, while the pterodactyl might fly again through the umbrageous groves of tree ferns»

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Grado de Genética – Evolución T.5 Gloria Hidalgo 1.1.3. Del antagonismo linearidad vs. ciclitud a un modelo de irreversibilidad no lineal La controversia NEPTUNISMO vs. PLUTONISMO tuvo lugar en el siglo XVIII. Pero, en el siglo XIX adoptó la forma de controversia CATASTROFISMO vs. UNIFORMITARISMO. Actualmente se considera mayoritariamente que la historia de la Tierra no es ni lineal (como sostenía la escuela NEPTUNISTA/CATASTROFISTA) ni cíclica (como sostenían PLUTONISTA/UNIFORMITARISTA). Por tanto, nuestra interpretación de la teoría actual invoca aspectos de las dos teorías, es decir, la idea predominante es una síntesis de ambas escuelas. Los procesos geológicos se repiten, pero no su orden o su historia. Ni hay una historia unidireccional, como afirmaba Werner, ni una sucesión de fases cíclicas, como afirmaban Hutton y después Lyell, sino una secuencia de cambios irreversibles no lineales. Además, para explicar la historia de la Tierra es preciso invocar eventos catastróficos y eventos lentos y graduales. 2. MEDIDA DEL TIEMPO EVOLUTIVO – ESCALA DE TIEMPO GEOLÓGICO 2.1. DATACIÓN RELATIVA La datación relativa permite hacer una ordenación cronológica de sucesos geológicos y evolutivos sin determinar su edad; sencillamente se emplazan los unos con respecto a los otros sin determinar exactamente su edad. Los fundamentos de los métodos de datación relativa son: 1. Actualismo: es posible deducir lo ocurrido en el pasado a partir de los procesos que ocurren en el presente. 2. Gradualismo: los procesos geológicos son muy lentos y actúan durante vastos períodos de tiempo, de millones o miles de millones de años. 3. Horizontalidad original: los sedimentos que forman las rocas sedimentarias se depositan formando capas horizontales. La aparición de capas dispuestas verticalmente se debe a desplazamientos de la posición horizontal causados por fuerzas naturales (como los terremotos). 4. Superposición de estratos: en una serie ininterrumpida de estratos sedimentarios, el estrato inferior es más antiguo que el superior –a menos que la serie haya sido deformada o invertida por algún proceso geológico. 5. Sucesión de sucesos: un suceso es posterior a los materiales y estructuras a los que afecta. 6. Intersección: las rocas más recientes se intersecan con las más antiguas. 7. Inclusión: si una roca contiene inclusiones o fragmentos de otra roca distinta, las inclusiones deben ser de una roca más antigua. 8. Superposición de fósiles: los fósiles de estratos inferiores son más antiguos que los fósiles de estratos superiores. Entonces, un período de tiempo puede ser identificado por los fósiles presentes en las rocas formadas durante el mismo –en general los fósiles se encuentran en los sedimentos y las rocas sedimentarias, rara vez en rocas metamórficas y nunca en rocas ígneas. A continuación, veremos ejemplos de algunos de los principios: Principio del actualismo: Vemos el patrón típico de las playas, donde se producen este tipo de estructuras (ondulaciones o ripplemarks), cosa que sabemos que es un fenómeno que se produce actualmente. Vemos además una roca sedimentaria donde quedaron impresas las mismas formas, por tanto, se extrapolaría a partir de lo que ocurre en el presente aquello que ocurrió en el pasado. 3

Grado de Genética – Evolución T.5 Gloria Hidalgo Principios de superposición de estratos y sucesos: Imaginamos este bloque de terreno donde hay una serie de estratos que bufan con una cierta inclinación. La aplicación de estos principios podría ser una primera fase donde invocaríamos el principio de horizontal original y superposición de estratos (1), de forma que podemos ordenar los estratos tal . A continuación, se producirá una superposición de sucesos e inclusión (2), una intrusión ígnea (entre dos estratos se filtra magma), sabemos que la capa E es más reciente porque tiene material de las capas D y C, ya que cuando solidifica contiene intrusiones de estas capas. Más adelante, se da una superposición de sucesos e intersección (3), donde se forma otro dique que interseca las capas de sedimentos. A continuación, se da un levantamiento y erosión (4), es decir, lo que sucedió fue que los estratos se fueron levantado por la actividad orogénica de la tierra, de forma que el terreno se arruga, los estratos se levantan y los estratos erosivos quedan interrumpido. Posteriormente se produce una superposición de sucesos (5), donde se da un aporte de material de sedimentación encima de estas capas, generando una discordancia angular.

Otro ejemplo sería la formación de estratos invertidos, que sería el caso del Meteor Crater: agujero hecho por un meteorito en Arizona. Al impactar, los estratos del cráter salieron despedidos en la explosión, de tal manera que el orden natural de los estratos se dispuso de manera inversa, porque habían caído hacia atrás. Principio de superposición de fósiles: WILLIAM SMITH era un geólogo ingles que se dio cuenta que las capas de rocas o estratos se veían dispuestos de forma predecible, en la misma posición relativa. Además, cada capa es distinguida por el tipo de fósiles que contiene. Estableció el Principio de Sucesión Faunística. Las relaciones entre estratos y sus características son consistentes en el espacio: elaboró el primer mapa geológico de Inglaterra en el que subdividió los estratos según los tipos de rocas y los depósitos fósiles incluidos.

2.1.1. Fósiles guía o diagnóstico Los fósiles se van a encontrar en rocas sedimentarias, algunos en rocas metamórficas reciente o como metamórficas, pero nunca en rocas magmáticas (ya que se forman a partir de magma que emerge a la superficie de la tierra y solidifique). 4

Grado de Genética – Evolución T.5 Gloria Hidalgo La idea de la sucesión faunística es que hay fósiles que aparecen asociados a ciertos estratos. Por ejemplo, los Trilobite son característicos del paleozoico, por tanto, cuando vemos un fósil de este organismo sabemos que esas rocas son del paleozoico. Asimismo, los Belemnite o Ammonito desaparecieron en el mesozoico, por tanto, son fósiles guía de este tiempo; así pues, si vemos incluidos en rocas este tipo de fósiles podemos decir que son rocas propias del mesozoico. Un concepto fundamental es la CORRELACIÓN DE LAS COLUMNAS ESTRATIGRÁFICAS. En la imagen vemos dos columnas estratigráficas y ambas tienen una zona donde contienen el mismo estrato (de pizarra del período Ordovícico). Se hallan en columnas que pueden estar separadas por miles de km, de manera que estos estratos son comunes, pero por lo demás no tienen por qué ser iguales, es decir, hay un componente de formación global y otro local. Por tanto, los factores locales influirán de manera independiente en cada columna estratigráfica. Es posible que una vez identificado un primer estrato con sus fósiles, se pueda aplicar dicho conocimiento a otras columnas estratigráficas para decidir qué lugar en la escala cronológica evolutiva ocupa. Esperamos que haya una correspondencia entre rocas de edades similares localizadas en regiones diferentes. Esto es otro ejemplo de depósitos de carbón en EEUU, donde vemos las columnas estratigráficas y los tipos de fósiles que se pueden encontrar en estas, de manera que se podrían establecer correlaciones. En este caso, que haya correlación por arriba y por debajo dice que el carbón se acumuló/depositó en torno al mismo período en las distintas áreas, las cuales están muy separadas en el espacio.

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Grado de Genética – Evolución T.5 Gloria Hidalgo Los nombres de los periodos no son arbitrarios. p. ej. CRETÁCICO: denominado en 1822 por los estratos calizos («craie» es caliza en francés) típicos del norte de Europa. p. ej. JURÁSICO: denominado en 1822 por los estratos marinos de las montañas del Jura, al norte de los Alpes. El caso es que esta es una escala cronológica relativa, el problema es determinar las fechas en las que empieza y acaba cada periodo. Los periodos son discretos y los cambios entre ellos se deben a la presencia de algunos fósiles guía, por tanto, coinciden con eventos dramáticos en la historia evolutiva de la vida. 2.2. DATACIÓN ABSOLUTA Esto se hace mediante MÉTODOS RADIOMÉTRICOS, los cuales son la piedra angular sobre la que descansa los métodos moleculares, ya que el análisis comparativo de secuencias necesita calibrados, es decir, se necesita conocer la tasa de mutación (cosa que normalmente no se sabe). Para establecerla se necesita una escala de tiempo determinada de forma externa, utilizando fechas que proviene de los métodos radiométricos. 2.2.1. Primeros cálculos Modelo de KELVIN: 1. En su origen la Tierra fue una esfera fundida y homogénea a temperatura uniforme. 2. Posteriormente se fue enfriando, siendo el calor transportado por conducción. 3. A partir de la tasa esperada de reducción del gradiente térmico de la superficie al interior de la Tierra y del gradiente actualmente observado calculó una edad de 24‐100 millones de años. El problema es que este marco temporal era inconsistente con el marco temporal requerido por la evolución biológica. El error de Kelvin fue visto por JOHN PERRY, e hizo una revisión del modelo de Kelvin: 1. La Tierra no es un sólido homogéneo, sino que se compone de una corteza sólida exterior y de material fluido a elevada temperatura en su interior. 2. El calor es transportado principalmente por convección o desplazamiento de materia entre regiones con distintas temperaturas. 3. El gradiente térmico de la superficie al interior la Tierra se mantiene elevado durante mucho más tiempo, calculando una edad de >1000 millones de años.

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Grado de Genética – Evolución T.5 Gloria Hidalgo 2.2.2. Métodos radiométricos (a partir de 1927) ESTRUCTURA BÁSICA DEL ÁTOMO Núcleo: • Protón: partícula subatómica (nucleón) con masa y carga eléctrica elemental positiva. • Neutrón: partícula subatómica (nucleón) con masa y sin carga eléctrica. • Electrón: partícula subatómica que orbita alrededor del núcleo con apenas masa y carga igual, pero de signo opuesto al protón. • Número atómico: número de protones de un elemento. – Todos los átomos de un mismo elemento tienen el mismo número atómico • Número másico: suma del número de protones y de neutrones. Isótopos: • Variantes del mismo átomo padre. • Difieren en el número de neutrones. • Tienen diferente masa atómica que el átomo padre. Nucleoides: generalmente, átomos del mismo o distintos elementos (incluye isótopos). RADIOACTIVIDAD: cambio espontáneo (desintegración) en la estructura atómica del núcleo Tipos de desintegración radioactiva: • Emisión de partículas alfa: – Emisión de 2 protones y 2 neutrones (una partícula alfa). – El número atómico se reduce en 2 y el número másico se reduce en 4. • Emisión de partículas beta: – Inestabilidad de la relación entre número de protones y neutrones Conversión neutrón → protón por emisión de una partícula beta (electrón o positrón). – El número másico no cambia y el número atómico aumenta en 1. Captura de un electrón: – Un electrón es capturado por el núcleo y se combina con un protón formando un neutrón. – El número másico no cambia y el número atómico disminuye en 1. –

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Padre: átomo (o isótopo) radiactivo inestable. Hijo: átomo (o isótopo) que resulta de la desintegración del átomo (o isótopo) padre. Período de semidesintegración: vida media o tiempo necesario para que se desintegren la mitad de los núcleos de una muestra. Fundamentos de los métodos de DATACIÓN RADIOMÉTRICA: 1. En promedio, el número relativo de átomos radiactivos que se desintegra durante el período de semidesintegración es siempre el mismo (50%). 2. El número absoluto medio de átomos que se descomponen disminuye continuamente, ya que el proceso está teniendo lugar de manera continua. 3. La edad de la muestra se obtiene a partir de la razón átomo padre/átomo hijo. 7

Grado de Genética – Evolución T.5 Gloria Hidalgo En la siguiente gráfica observamos una exponencial negativa, donde los puntos denotan las vidas medias; es decir, de punto a punto se reduce la mitad del átomo padre y a medida que se desintegra el átomo padre va aumentado el átomo hijo –son periodos de semidesintegración radioactiva. Obviamente, según el tipo de átomo que estemos considerando la vida media es más larga o más corta, por tanto, en función de esta vida media se utilizarán unos átomos u otros para datar los eventos.

* Las tasas de desintegración son independientes de la humedad, temperatura u otros factores ambientales.

Los métodos de datación moleculares siempre van a hacer referencia a una fecha absoluta obtenida mediante método radiométricos. Estos métodos se denominan según los átomos que se utilizan, y el material que se quiere datar debe adecuarse a la vida media del isotopo que se va a utilizar. Vemos algunos ejemplos de métodos:

Ejemplo 1: Radiocarbono – Aplicable a cualquier resto orgánico Premisa crítica: la cantidad de 14C en la atmósfera se mantiene constante. CARBONO – Isótopos estables: C12 (98,9 %) y C13 (1,1 %) – prácticamente todo el C presente. – Isótopo inestable: C14 (1×10‐9 % o un núcleo por cada trillón contiene 2 neutrones extra) Rango datable: 100 – ~50 × 103 años. Error estimado de esta técnica ronda el ±3% 8

Grado de Genética – Evolución T.5 Gloria Hidalgo Utiliza la desintegración del C14 → N14 – – –

C14 = 6 protones + 8 neutrones N14 = 7 protones + 7 neutrones Desintegración por emisión de una partícula beta (conversión neutrón → protón).

En la atmosfera se produce transformación de N14 a C14 por la captura de neutrones, de manera que en el CO2 atmosférico hay una relación constante entre C14/C12 (10-12). Los organismos vivos, en la base de la cadena trófica, absorben CO2 y mientras el organismo está vivo esa relación se mantiene constante, pero cuando el organismo se muere empieza a degenerar a C14 hacía N14. Entonces como esa tasa de decaimiento es constante, a partir de la relación C14/C12, podemos inferir la fecha de muerte del organismo. Decíamos que la cantidad de C14 se mantenía constante en la atmosfera, pero eso no es del todo cierto, ya que:  La intensidad de la radiación cósmica varía con las variaciones del campo magnético solar, cosa que influye en la concentración de C14.  La concentración de C14 en el CO2 varía con la cantidad de CO 2. Por ejemplo, con el calentamiento global, la concentración de CO2 ha aumentado considerablemente. Hace falta ver como esos cambios afectan. Por ejemplo, por comparación con los datos obtenido mediante dendrocronología, qu...