Tema 6. Ruta de las pentosas fosfato PDF

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TEMA 6: RUTA DE LAS PENTOSAS FOSFATO 1. RUTA DE LAS PENTOSAS FOSFATO Aunque la vía principal del catabolismo de los hidratos de carbono es la glucólisis, la ruta de las pentosas fosfato es una alternativa a aquella. En realidad, la ruta de las pentosas fosfato es una vía muy flexible que se puede acomodar fácilmente a un papel catabólico o anabólico es función de las necesidades concretas de la célula. De hecho, su papel es más bien anabólico. Se trata de una ruta citosólica, es decir, tiene lugar en el citosol. La ruta se divide en dos fases: o FASE DE OXIDACIÓN: 3 moléculas de glucosa – 6 – fosfato se van a oxidar a 3 moléculas de ribulosa – 5 – fosfato y 3 moléculas

de

CO2,

generando

6

moléculas de NADPH. o FASE NO OXIDATIVA: las 3 moléculas de ribulosa – 5 – fosfato se transforman en 2 moléculas de fructosa – 6 – fosfato y 1 de gliceraldehído – 3 – fosfato.

Cumpliendo su papel anabólico, el objetivo principal de la ruta es la generación de NADPH (necesario para los procesos de biosíntesis) y de ribosa – 5 – fosfato (parte esencial de nucleótidos y ácidos nucleicos, reducirlos a desoxirribonucleótidos). Otro papel importante de la ruta es el procesamiento de las pentosas procedentes del alimento, sobretodo de los ácidos nucleicos.

2. NADPH A nivel químico no hay diferencias entre en NAD + y el NADP+; no obstante, las enzimas asociadas a procesos de oxidación degradativa (catabolismo) emplean el par NAD+/NADH, mientras que las enzimas asociadas a procesos de reducción biosintética (anabolismo) emplean el par NADP+/NADPH. El NADPH también resulta esencial para la reducción de los ribonucleótidos a desoxirribonucleótidos. La ruta de las pentosas fosfato es especialmente activa en aquellos tejidos que se están

dividiendo

continuamente.

Necesitan

DNA,

por

lo

que

necesitan

desoxirribonucleótidos. Uno de los ejemplos son las células del epitelio o las células de la sangre.

3. FASE OXIDATIVA  GLUCOSA – 6 – FOSFATO DESHIDROGENASA Cataliza la oxidación de la glucosa – 6 – fosfato para originar su derivado lactónico, la 6 – fosfogluconolactona. Es este proceso se genera una molécula de NADPH.

 LACTONASA La lactonasa se encarga de hidrolizar la 6 – fosfoglucanolactona en el derivado aldónico correspondiente, el 6 – fosfogluconato.

LACTONASA

6 – Fosfoglucanolactona

 6 – FOSFOGLUCONATO DESHIDROGENASA La 6 – fosfogluconato deshidrogenasa lleva a cabo la descarboxilación del 6 – fosfogluconato para originar la ribulosa – 5 – fosfato, CO2 y otra molécula de NADPH. La descarboxilación se produce en el tercer carbono, que se oxida a forma cetónica. El carbono1 se pierde en forma de CO2.

 Por tanto, el resultado de la ruta es la generación a partir de una glucosa – 6 – fosfato, una molécula de ribulosa – 5 – fosfato, una de CO2 y 2 de NADPH.

4. FASE NO OXIDATIVA Van a entrar en juego 3 moléculas de glucosa – 6 – fosfato, que habrán derivado en 3 moléculas de ribulosa – 5 – fosfato en la fase oxidativa.  FOSFOPENTOSA ISOMERASA De las tres ribulosas – 5 – fosfato, una de ellas se transforma en ribosa – 5 – fosfato, es decir, pasa de la cetosa de 5 carbonos a la aldosa de 5 carbonos. Es una tautomería. Esto se lleva a cabo gracias a la acción de la fosfopentosa isomerasa.

Si la célula tiene una síntesis de ATP muy alta, se quedaría la ribosa – 5 – fosfato almacenada, pero si los requisitos de la célula no son esos, la ribosa – 5 – fosfato sigue transformándose. En el caso de que las células requieran NADPH pero no ribulosa – 5 – fosfato, ¿cómo maneja el proceso del azúcar la célula? Para empezar, la célula transforma sólo 1 molécula de ribulosa – 5 – fosfato en 1 ribosa – 5 – fosfato, pero en el ciclo habían entrado 3 moléculas de ribulosas – 5 – fosfato, por lo que quedan intactas 2 moléculas de éstas. Aun así, en total, son 3 pentosas fosfato. Las 3 pentosas fosfato se trasforman en 2 hexosas fosfato y 1 triosa fosfato. Las 2 hexosas fosfato pueden reconducirse a una nueva ronda de ruta o dirigirse a la glucólisis. La triosa fosfato entra directamente en la glúcolis. Esto se va a llevar a cabo a través de la acción de 3 enzimas: la fosfopentosa epimerasa, la transcetolasa y la transaldolasa.

 FOSFOPENTOSA EPIMERASA Se encarga de transformar una molécula de ribulosa – 5 – fosfato en una molécula de xilulosa – 5 – fosfato.

Es una reacción de epimerización. Cabe decir que cambia de la configuración L del carbono 3 de la ribulosa – 5 – fosfato, a la configuración D del carbono del 3 de la xilulosa – 5 – fosfato.

 TRANSCETOLASA Una molécula de xilulosa – 5 – fosfato (la que acabamos de generar) va a reaccionar con una molécula de ribosa – 5 – fosfato para originar una molécula de gliceraldehído – 3 – fosfato y una de sedoheptulosa – 7 – fosfato.

 TRANSALDOLASA Cataliza la transferencia de un grupo de 3 átomos de carbono desde la sedoheptulasa – 7 – fosfato hacia el gliceraldehido – 3 – fosfato, para originar una molécula de eritrosa – 4 – fosfato y una molécula de fructosa – 6 – fosfato.

 TRANSCETOLASA Ahora, la transcetolasa conduce la transferencia de 2 átomos de carbono desde una nueva molécula de xilulosa – 5 – fosfato hacia una molécula de 4 átomos de carbono obtenidos de la etapa anterior para originar una molécula de gliceraldehído – 3 – fosfato y una de fructosa – 6 – fosfato.

 Así pues, 3 pentosas fosfato (2 moléculas de ribulosa – 5 – fosfato y 1 de ribosa- 5 – fosfato) se han transformado en 2 moléculas de fructosa – 6 – fosfato y 1 de gliceraldehído – 3 – fosfato.

3 RIBULOSA – 5 – P

+

1 RIBOSA – 5 - P

GLICERALDEHÍDO – 3 – P

+

FRUCTOSA – 6 – P

1 XILULOSA – 5 – P

1 XILULOSA – 5 - P

SEDOHEPTULOSA – 7 - P

+

ERITROSA – 4 - P

2 FRUCTOSA 6 – FOSFATO

GLICEROL – 3 – P + FRUCTOSA – 6 - P

+ 1 GLICERALDEHÍDO – 3 - P

 En el caso de que la célula requiera energía, dirigirá directamente las dos moléculas de fructosa – 6 – fosfato y la molécula de gliceraldehído – 3 – fosfato hacia la glucólisis.  En el caso de que la célula requiera generar cantidades elevadas de NADPH: o Las dos moléculas de fructosa – 6 – fosfato se transforman, cada una de ellas, en moléculas de glucosa – 6 – fosfato por medio de la fosfoglucoisomerasa glucolítica. Esto lo realiza para volver a comenzar el ciclo en la fase oxidativa. o Una molécula de gliceraldehído – 3 – fosfato se transforma en dihidroxiacetona – 3 – fosfato por medio de la triosa fosfato isomerasa glucolítica. Esta molécula resultante reacciona con otra de gliceraldehído – 3 – fosfato por medio de la fructosa – 1,6 – bisfosfato aldolasa glucolítica, para generar fructosa – 1,6 – bisfosfato. Por último, la fructosa – 1,6 – bisfosfato se transforma por medio de la fructosa – 1,6 – bisfosfatasa gluconeogénica en fructosa – 6 – fosfato. Al igual que en el punto anterior, la fructosa – 6 – fosfato se transforma en glucosa – 6 – fosfato por la fosfoglucoisomerasa glucolítica. o Finalmente, las 3 moléculas de glucosa – 6 – fosfato inician una nueva ruta de las pentosas fosfato para generar más NADPH.

¿QUÉ ES LO QUE NECESITAMOS PARA CADA CASO? 1. Si se está dividiendo mucho. Necesitamos NADPH y mucha ribulosa – 5 fosfato a ribosa-5 - fosfato. La paramos ahí. 2. Poder reductor, pero la célula no se va a dividir, necesitamos mucho NADPH, y hacemos lo anteriormente visto. Fase oxidativa. Generamos las 3 ribulosas – 5 - fosfato. Realizamos la fase no oxidativa. Isomerizamos a glucosa – 6 – fosfato para volver a empezar. Esperamos a que se genere otra ronda para poder iniciar otra vez la ruta.

3. Necesitamos un balance entre poder reductor (anabolismo) y catabolismo. Necesitamos equilibrarlos: los productos finales de la fase no oxidativa los introducimos en la glucólisis para generar ATP. 4. Ingesta de alimentos con muchos ácidos nucleicos. La ribosa - 5 - fosfato adquirida a través de la dieta, la podemos utilizar para generar ATP. La devolvemos a ribulosa – 5 - fosfato para que genere xilulosa - 5- fosfato y así introducirlo a la glucólisis. Todas las enzimas que participan en la ruta son reversibles....