Ciclo de las pentosas fosfato PDF

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Descripción del ciclo de las pentosas fosfato...

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Ciclo de las pentosas fosfato. La vía de las pentosas fosfato satisface las necesidades que tienen todos los organismos de disponer de una fuente de NADPH para utilizarlo en la biosíntesis reductora. Esta vía ocurre en el citoplasma celular, puede adoptar formas diversas. Un ejemplo de este ciclo ocurre en la fase no reductora del Ciclo de Kalvin (fijación del carbono). Sus funciones son: - Utiliza como fuente principal de NADPH citoplasmático; este cofactor se encuentra fundamentalmente en reductasas que eliminan radicales de oxígeno. ✓ Detoxificación: glutatión reductasa (eritrocitos) ✓ Síntesis de esteroides, ácidos grasos y algunos neurotransmisores. - Se obtiene ribosa 5-fosfato, necesaria para la formación de nucleótidos (ATP, GTP), coenzimas (NAD + y FAD) y ácidos nucleicos. - Se produce una interconversión de monosacáridos - Es una vía alternativa para la obtención de ATP. Esta ruta se lleva a cabo en el hígado, las gónadas, los eritrocitos, las glándulas suprarrenales. En el músculo esquelético hay poca actividad de esta ruta. Estos tejidos están implicados en: - Síntesis de ácidos grasos - Síntesis de colesterol - Síntesis de neurotransmisores - Síntesis de esteroides: hormonas sexuales, corticoides… - Detoxificación (zonas en las que hay elevadas concentraciones de radicales libres): ✓ Reducción del glutatión oxidado ✓ Citocromo P450 monooxigenasa FASES: Esta vía metabólica se compone de dos fases, una primera oxidativa y otra de interconversión de azúcares. I. Etapa oxidativa Se genera NADPH al oxidar la glucosa 6-fosfato (G6P) hasta ribosa 5-fosfato (R5P). Este azúcar de cinco carbonos y sus derivados son componentes del RNA y DNA, al igual que el ATP, NADH, FAD y coenzima A. La etapa oxidativa comienza con la deshidrogenación de la glucosa 6-fosfato en el carbono 1, reacción que cataliza la glucosa 6-fosfato deshidrogenasa; esta enzima es altamente específico para NAD+. El producto es la 6-fosfogluconoδ-lactona, que es un éster intramolecular constituido entre el grupo carboxilo del C-1 y el grupo hidroxilo de C-5. El siguiente paso es la hidrólisis de la 6-fosfoglucono-δ-lactona lactonasa específica, para dar 6-fosfogluconato.

por

una

Este azúcar de seis carbonos se descarboxila entonces oxidativamente por la 6-fosfogluconato deshidrogenasa, para dar ribulosa 5-fosfato. Nuevamente, el

NADP+ es el aceptor de electrones. El paso final en la síntesis de ribosa 5-fosfato es la isomerización de la ribulosa 5-fosfato por la fosfopentosa isomerasa.

Etapa no oxidativa. La vía cataliza la interconversión de azúcares de tres, cuatro, cinco, seis y siete carbonos en una serie de reacciones no oxidativas que conducen a la síntesis de azúcares de cinco carbonos para la biosíntesis de nucleótidos o para convertir los excedentes de azúcares de cinco carbonos en intermediarios de la glucólisis. Las reacciones precedentes suministran por cada glucosa 6-fosfato oxidada dos moléculas de NADPH y una ribosa 5-fosfato. Sin embargo, en muchas células, las necesidades de NADPH para las biosíntesis reductoras son mucho mayores que las necesidades de ribosa 5-fosfato para su incorporación a nucleótidos y ácidos nucleicos. En estos casos, la ribosa 5-fosfato se convierte en gliceraldehído 3-fosfato y fructosa 6-fosfato mediante la transcetolasa y la transaldolasa. Estas dos enzimas crean una relación reversible entre la vía de las pentosas fosfato y la glucólisis al catalizar estas tres reacciones sucesivas:

La primera de las tres reacciones que unen la vía de las pentosas fosfato con la glucólisis es la formación de glicraldehído 3-fosfato y sedoheptulosa 7-fosfato a partir de dos pentosas. El dador de la unidad de dos carbonos es la xilulosa 5fosfato, que es un epímero de la ribulosa 5-fosfato. La ribulosa 5-fosfato se convierte por medio de la fosfopentosa isomerasa en el epímero apropiado para la reacción de la transacetolasa.

El gliceraldehído 3-fosfato y la sedoheptulosa 7-fosfato, generados por la transcetolasa, reaccionan entonces para formar fructosa 6-fosfato y eritrosa 4-fosfato. La transaldolasa cataliza esta síntesis de un azúcar de cuatro carbonos y de un azúcar de seis carbonos

En la tercera reacción, la transcetolasa cataliza la síntesis de fructosa 6-fosfato y glicraldehído 3-fosfato, a partir de eritrosa 4-fosfao y xilulosa 5-fosfato. En este punto de la vía, se puede dar el reciclado de la glucosa 6P (puede introducirse nuevamente en la vía para producir NADPH+H+), o bien se puede introducir en el ciclo del ácido cítrico para generar ATP.

La suma global de estas reacciones es: 2 Xilulosa 5-fosfato + Ribosa 5-fosfato Gliceraldehído 3-fosfato

2 Fructosa 6-fosfato +

Puesto que la xilulosa 5-fosfato puede formarse a partir de ribosa 5-fosfato por la acción secuencial de la fosfopentosa isomerasa y la fosfopentosa epimerasa, la reacción neta partiendo de la ribosa 5-fosfato es: 3 ribosa 5-fosfato

2 Fructosa 6-fosfato + Gliceraldehído 3-fosfato

Así pues, el exceso de ribosa 5-fosfato formado por la vía de las pentosas fosfato puede convertirse completamente en intermediarios glucolíticos. Aún más, mediante esta vía, cualquier ribosa tomada en la dieta puede procesarse hacia intermediarios glucolíticos. Resulta evidente que los esqueletos carbonados de los azúcares pueden reorganizarse para atender las necesidades fisiológicas.

Las enzimas que se encargan de la regulación de la vía de las pentosas fosfato son: - Transcetolasa: intercambia unidades de 2C y precisa de un pirofosfato de tiamina (TPP – Vitamina B1)

cofactor,

el

-Transaldolasa: intercambia unidades de 3C; no requiere TPP, pero lo hace a través de una lisina.

BIBLIOGRAFÍA: Vía de la Pentosa Fosfato. (s.f.). Recuperado 20 octubre, 2019, de https://themedicalbiochemistrypage.org/es/pentose-phosphate-pathway-sp.php Vía de la Pentosa Fosfato. (s.f.). Recuperado 20 octubre, 2019, de https://www.studocu.com/es/document/universidad-ceu-san-pablo/bioquimicametabolica/apuntes/t7-via-de-las-pentosas-fosfato/2450270/view Murray R. y col. Bioquímica de Harper Ilustrada, Manual Moderno, México, 2004, 16 edición....