Tema 7. Estructuras de especialización celular PDF

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Miki...

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Tema 7: E structuras de especialización celular. 1. Especializaciones de la célula vegetal. 1.1. Pared celular. La pared celular es una envoltura gruesa y rígida que rodea externamente la membrana plasmática de las células de algunos organismos como las plantas, los hongos, las algas y las bacterias (en estos individuos tiene distinta composición). Composición. En las células vegetales en la pared celular se diferencian dos componentes:  Las fibras de celulosa: es el componente más abundante. Están formadas por la agrupación de moléculas fibrilares de celulosa que se disponen paralelas y se unen mediante puentes de hidrógeno.  La matriz: rodea y une entre sí a las fibras de celulosa; está formada por: pectina, hemicelulosa, glucoproteínas, agua y elementos minerales. En algunas células muy especializadas, en la pared celular se pueden depositar otras sustancias tales como: lignina, cutina y suberina. Lignina: da rigidez a la pared, se deposita en las paredes de las células que realizan función de soporte y conducción como los vasos leñosos que forma la xilema. El proceso de impregnación de las paredes con lignina se llama lignificación. Cutina y suberina: son sustancias hidrofóbicas que impermeabilizan las paredes, por ello se depositan en tejidos protectores. La cutina se deposita en las paredes de las células epidérmicas y el proceso de impregnación se llama cutinización; la suberina se deposita en el tejido suberoso, el proceso se llama suberificación. Las paredes celulares vegetales pueden tener varias capas: 1.

3.

Pared celular primaria. Está presente en todas las células vegetales, mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulación de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa. Es delgada semirrígida permitiendo el crecimiento. Se sitúa por debajo de la lámina media. Se sintetiza durante el crecimiento celular.  Fibras de celulosa. Microfibrillas. Se disponen de forma reticular. También está compuesto por una abundante matriz en la que encontramos una gran cantidad de agua (más del 60%), hemicelulosa y pectina.  Filamentos entrecruzados de polisacáridos.  Rellena de abundantes polisacáridos. Como la pectina, la cual es hidrófila, por lo que retiene agua y humidifica la pared.  También define la forma de la célula e interviene activamente en el crecimiento de la célula, con la presión de turgencia y las expansinas.

2. Lámina media. Es la primera capa que se forma y por lo tanto la más externa, se sitúa entre las paredes primarias de las células adyacentes y es común a las dos células. Esta compuesta principalmente por pectina (polisacárido complejo). Se forma en la citocinesis a partir de la placa celular que se origina en el ecuador de la célula al fusionarse las vesículas provenientes del aparato de Golgi. Pared celular secundaria. Presente solo en algunos tipos celulares, está situada entre la pared primaria y la membrana plasmática, por lo tanto, es la más interna. Se forma una vez ha finalizado el crecimiento celular. Es mucho más gruesa que la pared primaria y está formada por celulosa y lignina, y de otras moléculas según la célula. La pared secundaria es birrefringente ya que las microfibrillas se disponen de forma ordenada en varios planos. En cada plano todas las microfibrillas son paralelas, cambiando la orientación de las mismas de un plano al siguiente. Es muy rica en fibras de células que se disponen ordenadas paralelamente lo que confiere una gran resistencia, la matriz es escasa, contiene poca agua (30%) y hemicelulosa. Se suelen distinguir tres estratos o subcapas (externa, media e interna) que se diferencian por la orientación de las fibras de celulosa. Se forma cuando las células dejan de crecer.

1.1.2. Especializaciones de la pared celular. La pared primaria y la lámina media son permeables en agua, a los gases y a pequeñas moléculas hidrosolubles. El paso de estas sustancias está favorecido por la presencia de especializaciones que conectan las células entre sí y con el medio que las rodea, las principales especializaciones son las punteaduras y los plasmodesmos 1. Punteaduras. Son zonas de adelgazamiento de la pared celular, en ellas no existe pared secundaria y la pared celular está formada solo por la lámina media y la pared primaria. Las punteaduras de una célula suelen situarse al mismo nivel que las de la célula vecina. 2. Plasmodesmos. Son finos tubos intercitoplasmáticos, que atraviesan las paredes celulares y comunican entre sí el citoplasma de las dos células adyacentes permitiendo el intercambio de líquidos con sustancias disueltas. Se pueden situar tanto en las punteaduras como en otros lugares de la pared. Formados por porciones de retículo endoplasmático atrapado entre las paredes de dos células vecinas. A través de plasmodesmos, el agua y solutos pequeños (incluso, a veces pequeñas proteínas y ARN) puede pasar de una célula a otra.

En su centro hay un pequeño túbulo llamado desmotúbulo que es una prolongación del retículo endoplasmático liso.

Funciones pared celular.  Constituye una especie de exoesqueleto que proporciona sostén para la célula y la planta entera, además de protección de deformaciones mecánicas.  Permiten vivir a las células vegetales en el medio hipotónico que las rodea, impidiendo que estas se hinchen y estallen. Como consecuencia de la entrada de agua, la célula se hincha y presiona contra la pared rígida, evitando así la entrada posterior de agua. La presión que ejerce la célula contra la pared se denomina turgencia, y es vital para las plantas, ya que es la principal impulsora de la expansión celular durante el crecimiento y es la causa de gran parte de la rigidez mecánica de la planta joven.  La lignificación que tiene lugar en tejidos de soporte y conducción, refuerza las paredes celulares y permite el porte erecto de las plantas y la formación de vasos conductores.  La cutinización y suberificación que tiene lugar en los tejidos protectores impermeabilizan la superficie de la planta, evitando la pérdida de agua.  Constituye una barrera para el paso de sustancias y agentes patógenos a la célula vegetal, y en ella se han desarrollado sistemas de detección de los procesos de infección Dinamismo. Se activa el refuerzo de paredes celulares cercanas si una célula resulta dañada; Durante la germinación se degradan rápidamente las paredes de las células que almacenan aceitas o almidón; Degradación controlada de las paredes de frutos al madurar. 1.2. Vacuolas. Junto con los cloroplastos y la pared celular, las vacuolas son componentes característicos de las células vegetales. Una vacuola es una vesícula muy grande, llena de líquido y rodeada por una membrana, denominada tonoplasto; esta membrana es selectivamente permeable, e interviene especialmente en el mantenimiento de la turgencia celular y en el crecimiento. Se forma por fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi. El número y tamaño varía según el tipo de célula y las distintas fases del desarrollo. La célula vegetal inmadura contiene gran cantidad de pequeñas vacuolas, que aumentan de tamaño y se fusionan entre sí cuando la célula crece. En la célula madura, una sola vacuola puede llegar a ocupar hasta el 90% de volumen celular, quedando el citoplasma reducido a una fina capa alrededor de la pared celular. La composición de las vacuolas varia de acuerdo con el tipo de planta y estado fisiológico. El principal componente del líquido vacuolar es el agua, que puede contener sales, azúcares y proteínas en disolución. A veces, algunas sales están los suficientemente concentradas en a vacuola como para formar cristales; son frecuentes los cristales de oxalato cálcico que pueden adoptar distintas formas; pueden aparecer con forma de arena cristalina, de agujas en los rafidios, columnas en los estiloides, prismática en los cristales prismáticos simples o compuestos: la drusa. Otras vacuolas contienen aceites y esencias. Funciones de la vacuola:  Almacenan gran cantidad de sustancias: nutritivas, como las proteínas de reserva de muchas semillas; productos de deshecho tóxico, que aíslan del resto del citoplasma, como la nicotina o el opio. Estas moléculas nocivas se liberan de las vacuolas cuando una planta es comida o dañada, proporcionando un sistema de defensa contra los depredadores; la vacuola, es a menudo un lugar de concentración de pigmentos llamados antocianinas. Además de contener también iones como el K+ o el Cl-.  Poseen actividad digestiva ya que pueden contener gran variedad de enzimas hidrolíticas. Están implicadas en la degradación de macromoléculas y en el reciclaje de los componentes celulares.  Regulan la presión de turgencia. La concentración de materiales disueltos dentro de la vacuola es muy alta, superior a la del citosol. La entrada de agua en la vacuola es por ósmosis, desde el citosol hace que esta se expanda y cree una presión hidrostática o turgencia dentro de la célula. Esto está equilibrado por la resistencia mecánica que presenta la pared celular.  El aumento de tamaño de las células vegetales se debe, en gran parte, a la acumulación de agua en las vacuolas, lo que supone un sistema muy económico para el crecimiento de las células vegetales.

2. Especializaciones de membrana de la célula animal. 2.1. Uniones de membrana. En los organismos pluricelulares, las células que están en contacto directo suelen unirse entre sí mediante regiones especializadas de sus membranas plasmáticas, denominadas uniones intercelulares. Estas uniones son esenciales para su supervivencia y permiten a las células adyacentes de un tejido unirse entre sí o intercambiar pequeñas moléculas. En la mayoría de tejidos de los vertebrados existen los siguientes tipos de uniones intercelulares:

1. Uniones oclusivas: También llamadas herméticas, sellan las membranas de las células adyacentes para impedir que las sustancias pasen a través del espacio intercelular. Se hallan en el extremo apical de la célula y se extienden a lo largo de todo el perímetro celular. Las membranas se unen en varios puntos por medio de proteínas transmembrana. Estructuralmente consisten en un entramado de proteínas que aproximan las membranas lipídicas de células adyacentes; entre estas proteínas destacan las claudinas y las ocludinas. Sellan los espacios entre las células epiteliales constituyendo una barrera selectivamente permeable. Normalmente se forman entre las células epiteliales que recubren todas las cavidades de los mamíferos. Función: impiden el paso de sustancias desde el lumen hacia el tejido conectivo. 2. Uniones adherentes: Son puntos de contacto intercelulares que mantienen firmemente unidas a las células, aumentando la resistencia y rigidez del tejido. Se localizan por debajo de las uniones oclusivas (son más fuertes que las primeras). También se extienden a lo largo del perímetro celular. Son uniones de anclaje, que mantienen fuertemente unidas las células epiteliales. Participan proteínas transmembrana (cadherinas) que a su vez se relacionan con microfilamentos intracelulares (actina) por medio de proteínas de unión intracelulares. Incluyen adhesiones intercelulares y célula-matriz, que transmite tensiones y son sostenidas por filamentos del citoesqueleto intracelular. 3. Desmosomas: Pueden localizarse por debajo de las uniones adherentes, aunque también se observan en cualquier sitio de la membrana plasmática lateral. Mantienen unidas a las células vecinas (son más intensas que las dos anteriores). Estructuralmente dicha unión está mediada por, proteínas transmembrana, cadherinas (desmogleína y desmocolina), que se relacionan con los filamentos intermedios del citoesqueleto a través de proteínas que forman placas (desmoplaquinas). En el interior de las células, actúan como lugares de anclaje para los filamentos intermedios en forma de cuerda, los cuales forman una red estructural en el citoplasma proporcionando una cierta rigidez. Mediante estas uniones los filamentos intermedios de las células adyacentes están indirectamente conectados formando una red continua que se extiende a todo tejido. El tipo de filamentos intermedios anclados a los desmosomas depende del tipo celular: de queratina en la mayoría de las células epiteliales y de desmina en las fibras musculares cardiacas. Los desmosomas permiten además que exista cierto movimiento en común entre las células adyacentes que están unidas mediante ellos. Los desmosomas tienen mucha importancia en el sistema inmunitario innato, pues permite establecer uniones muy resistentes evitando la separación de las células epiteliales por acción mecánica o por presión. Así la piel se ha convertido en una barrera mecánica de protección. 4. Uniones comunicantes (GAP JUNCTIONS). Las uniones comunicantes ocurren en lugares pequeños y discretos de la membrana plasmática lateral. Presentan una serie de proteínas (conexones, cada unión está formada por dos conexones), formados a su vez por 6 subunidades (conexinas), que forman un poro por donde pueden pasar moléculas muy pequeñas e iones entre dos células adyacentes. Las uniones gap permiten además la conexión eléctrica entre las células que unen, facilitando por ejemplo la existencia de sinapsis eléctricas, en las que el potencial de acción se transmite directamente, sin necesidad de un mensajero químico en un espacio sináptico. Son estructuras dinámicas que se abren y se cierran. La disminución del pH, el aumento de las concentraciones intracelulares de Ca++ y algunos estímulos fisiológicos como el factor de crecimiento derivado de plaquetas (PDGF) y el factor de crecimiento epidérmico (EGF), cierran la unión de comunicación. Tienen importancia en la comunicación intercelular; así, las contracciones sincronizadas del músculo cardíaco se consiguen mediante el flujo de iones a través de estas uniones. También son esenciales para la nutrición de células que están alejadas de los vasos sanguíneos, y durante el desarrollo embrionario. 5. Hemidesmosomas. Son uniones focales que unen células epiteliales a la matriz extracelular que conforma la lámina basal. No obstante, tienen morfología similar a los desmosomas. La unión ocurre gracias a proteínas llamadas integrinas, que se unen mediante su dominio extracelular a proteínas de la lámina basal con filamentos intermedios de queratina con ayuda de su región intracelular. Estas estructuras se encuentran distribuidas en el tejido epitelial y ayuda a distribuir la resistencia y la fuerza ejercida sobre él. Las uniones de anclaje son muy abundantes en los tejidos que están sometidos a intensas tensiones mecánicas tales como el músculo cardiaco, la epidermis de la piel y el cuello del útero.

2.2. Microvellosidades. Las microvellosidades son prolongaciones celulares delgadas localizadas en las membranas plasmáticas de las células diferenciadas, normalmente en las células con superficies libres como las epiteliales. Son estructuras con forma filiforme, miden de 1 a 2 µm de altura y unos 100 nm de grosor, e internamente tienen varias decenas de filamentos de actina dispuestos paralelos al eje mayor de la microvellosidad. Las microvellosidades están generalmente están muy empaquetadas creando lo que se denomina un ribete en cepillo. Hay multitud de células que contienen microvellosidades entre las que destacan las epiteliales como los enterocitos del digestivo, el epitelio de los tubos contorneados del riñón o el epitelio del epidídimo, pero también aparecen microvellosidades en células sensoriales especializadas como las del epitelio olfativo o las del órgano de Corti, y también hay microvellosidades en las células en movimiento y en las células de la placenta. Cada una de estos tipos de expansiones filiformes, aunque todas se denominen microvellosidades, tienen en realidad funciones diferentes, y también se diferencian en la estructura y composición química. Estructura

Cubiertos de una densa capa de glicocálix. Las microvellosidades están formadas principalmente por 6 proteínas: actina, fimbrina, valina, miosina (Myo1A), calmodulina y espectrina (no eritrocítica). Su estructura se mantiene gracias a un entramado de unos 30 a 40 filamentos de actina internos dispuestos en haces paralelos al eje longitudinal y orientados con su extremo más (extremo de crecimiento) hacia la zona distal de la microvellosidad. Estos filamentos están unidos entre sí por la fimbrina y la valina, y mediante la Myo1A y la calmodulina se unen lateralmente a la membrana celular. Función El intercambio de sustancias entre los tejidos y el medio extracelular es la principal misión de algunos epitelios, tales como el epitelio digestivo y el que conforma los túbulos contorneados proximales de las nefronas de los riñones. -

Las microvellosidades son estructuras filiformes que permiten el aumento de la superficie de la membrana plasmática y por tanto el contenido de moléculas como receptores, transportadores, canales, etcétera. Esto es especialmente importante en células absortivas o secretoras de los epitelios. Pueden incrementar la superficie de membrana unas 100 veces respecto a una superficie plana. En las células del digestivo las membranas de las microvellosidades tienen una gran cantidad de enzimas que les confiere una alta capacidad digestiva.

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Las microvellosidades también regulan la transducción de señales. Posee en sus membranas moléculas segregadas del resto de la membrana plasmática, tales como transportadores de glucosa, canales iónicos o receptores. La longitud de las microvellosidades es la justa para aislar el interior de la microvellosidad del resto del citoplasma y por tanto hacer una interpretación de la información relativamente independiente del resto de la célula. Además, el entramado de actina y miosina que forman el citoesqueleto de las microvellosidades crea un filtro a la difusión de moléculas, lo que permite una regulación de las señales moleculares que van desde el interior de la microvellosidad al citoplasma y viceversa. Este entramado también funciona como almacén temporal de calcio.

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El denso empaquetamiento de las microvellosidades les permite también actuar como una barrera física de protección frente a parásitos, por ejemplo, en el epitelio digestivo. Pero, además, la gran cantidad de membrana que poseen las microvellosidades les permite ser un reservorio frente a choques hipertónicos, y así se puede evitar la evitar la rotura celular.

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Algunas microvellosidades especializadas denominadas estereocilios realizan funciones sensoriales. A pesar de su nombre los estereocilios son microvellosidades modificadas y convertidas en estructuras sensoriales, por ello también se llaman estereovellosidades. Aparecen en células del epidídimo y en las células sensoriales del oído interno.

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A las microvellosidades también se les atribuyen otras funciones como por ejemplo la generación de vesículas extracelulares. Se ha comprobado que la superficie de las microvellosidades de los enterocitos es capaz de liberar pequeñas vesículas. Esto ocurre por la conexión que tiene la membrana plasmática con el entramado de actina y miosina de su citoesqueleto. Es el propio citoesqueleto el que arrastra porciones de membrana hasta la parte apical de la microvellosidad y termina por separarlas y convertirlas en vesículas. Estas vesículas tienen enzimas en sus membranas y están enriquecidas en fosfatasa alcalina.

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Absorción de sustancias: células intestinales, células renales. Migración celular.

2.3. Estereocilios. Los estereocilios son especializaciones apicales de la prolongaciones de la membrana plasmática presentes en ciertas células epiteliales. Se caracterizan por ser largas proyecciones con forma de apéndices, carentes de movilidad. Aunque se asemejan a los cilios en su apariencia general, se relacionan mayormente con las microvellosidades en su estructura interna y función, además de su falta de movimiento, siendo algunas veces considerados como una variante de estas últimas. Su esqueleto incluye microfilamentos, basados en la proteína actina, a diferencia de los microtúbulos del axonema, que están hechos de la proteína tubulina. Traducen los estímulos mecánicos en impulsos nerviosos: La llegada de la vibración provoca una inclinación de los estereocilios; A...