TEMA 8. NUTRICIÓN Y METABOLISMO MICROBIANOS PDF

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Apuntes completos de Microbiología. Profesores: V. Jiménez Cid, M. Molina Martín y C. Gil García....

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BLO BLOQU QU QUE E IIIII. I. N NUT UT UTRICI RICI RICIÓN, ÓN, ME METAB TAB TABOLI OLI OLISM SM SMO OYC CREC REC RECIMIE IMIE IMIENT NT NTO OM MIC IC ICROB ROB ROBIAN IAN IANOS OS TE TEMA MA 8. NUT NUTRI RI RICIÓ CIÓ CIÓN N Y ME META TA TABO BO BOLIS LIS LISMO MO M MIC IC ICRO RO ROBIA BIA BIANO NO NOSS Cualquier célula va a tener una serie de requerimientos nutricionales: - Macronutrientes (C, H, O, N, P, S) (K, Mg, Ca, Fe). - Micronutrientes (Mn, Mo, Zn... elementos traza, que son esenciales pero en pequeñas cantidades). - Factores de crecimiento (aminoácidos, vitaminas, bases nitrogenadas). Son necesarios en microorganismos que no son capaces de sintetizar por sí mismos aminoácidos. Los organismos que pueden sintetizar estos componentes por sí mismos son protótrofos de x componentes, y cuando no son capaces de sintetizar ciertos componentes se dice que son auxótrofos de dicho componente. Ej: bacterias lácticas (Brucella), grupo hemo y NAD (Haemophilus, cultivar en agar chocolate), colesterol (Mycoplasma, cultivar en suero), parásitos intracelulares obligados (Rickettsia y Chlamydia, en cultivos celulares). Hay bacterias como Pseudomonas que tienen una gran versatilidad nutricional. Cuando las bacterias necesitan algún componente, como por ejemplo el hierro, poseen unas estructuras denominadas sideróforos que son los responsables de la captación de hierro y actúan en bacterias patógenas para asegurarse de que tengan hierro para realizar sus actividades metabólicas. Es decir, los microorganismos auxótrofos, aparte de tener que adquirir los componentes del exterior, necesitan una serie de sistemas o estructuras para poder adquirirlos. El metabolismo celular se puede dividir en catabolismo y anabolismo. Las reacciones catabólicas son las de degradación de compuestos y las anabólicas las de síntesis. En las rutas anabólicas, de una fuente de nutrientes inorgánica u orgánica, va a producir las macromoléculas requiriendo un aporte de energía. En las rutas catabólicas, de fuentes de energía como luz o compuestos químicos, obtenemos energía y productos de desecho (CO2, ácidos). Las reacciones catabólicas generan energía, debida al ATP y al poder reductor. Las reacciones de tipo oxidación son de tipo redox. La ganancia y pérdida de electrones va acompañada de la ganancia y pérdida de protones (moléculas de hidrógeno). En muchas reacciones, esta molécula que gana hidrógeno es una molécula intermedia, un coenzima, que acumula estos electrones y protones y los va a poder ceder a un compuesto final reduciéndolo. Estas moléculas intermedias son lo que de nominamos poder reductor (NADH, NADPH, FADH2). El ATP es la molécula que será un almacén energético en la célula, lleva una base nitrogenada que es la adenosina y 3 fosfatos. El último enlace fosfato es altamente energético, lo que hace que el ATP sea la que almacena la energía y no el ADP. Cuando esta molécula quiere transferir su energía para una reacción se produce su hidrólisis y conseguimos la energía necesaria almacenada en el enlace energético.

Dentro del mundo microbiano tenemos una gran diversidad metabólica: Tipo nutricional

Fuente de energía

Fuente de carbono

Ejemplos Cianobacterias

Fotoautotrofos

Fotoheterotrofos

Quimioautotrofos Quimiolitotrofos

Quimioheterotrofos Quimioorganotrofos

Luz

CO2

Bacterias verdes y rojas (púrpuras) sulfurosas o del azufre

Luz

Compuestos orgánicos (Ej: glucosa)

Bacterias verdes y rojas (púrpuras) no sulfurosas

Compuestos inorgánicos Fe2+, S, SH2, NH3, NO2-, H2 (compuestos que puedan ser oxidados o perder hidrógenos)

CO2

Algunas bacterias (del hidrógeno, nitrificantes, del hierro) y muchas arqueas

Compuestos orgánicos

Compuestos orgánicos (Ej: glucosa)

Mayoría de bacterias, algunas arqueas, hongos

PRO PROCESO CESO CESOSS D DE EO OBTE BTE BTENCIÓ NCIÓ NCIÓN ND DE E EN ENER ER ERGÍA GÍA D DE E QU QUIM IM IMIOTR IOTR IOTROFO OFO OFOSS Dentro de los procesos metabólicos de obtención de energía para quimiotrofos tenemos dos: - Fermentación (quimioorganótrofos): es un proceso de generación de energía en el que un compuesto orgánico se oxida parcialmente. • No existe un aceptor externo de electrones (ausencia de oxígeno u otro compuesto inorgánico en alto estado de oxidación) sino que hay un aceptor endógeno que es un intermedio metabólico. Reoxidación del NADH a NAD. • ATP se produce por fosforilación a nivel de sustrato (ATP se genera en las propias reacciones catabólicas). • Balance energético = 2 ATPs/molécula glucosa. Ejemplo: un microorganismo que use la glucosa a través de la vía glucolítica. A partir de la glucosa obtenemos 2 de piruvatos. Este piruvato, en condiciones anaeróbicas entra en un proceso de fermentación, en este caso alcohólica. Hay una descarboxilación, convirtiéndose en acetaldehído y este, es el que acepta los electrones al generarse el poder reductor (NADH NAD+) hasta convertirse en etanol. Es decir, un derivado de la primera molécula es la que recibe los electrones (intermedio metabólico).

Glucosa + 2 ADP + DPi

2 Etanol + 2 CO2 + 2 ATP

• En el caso de la fermentación láctica, el ácido pirúvico, debido al poder reductor se transforma de forma directa en ácido láctico.

Existen diferentes tipos de fermentación microbiana:

Streptococcus Lactococcus

Saccharomyces

Lactobacillus

Zymomonas

Organismo

Propioni bacterium Bifidobacterium

Prod Produc uc uctos tos ffinale inale inaless d de e la fer fermen men mentación tación

Ácido láctico

Etanol y CO2

Tip Tipo o de fer fermen men mentaci taci tación ón

LÁCTICA

ALCOHÓLICA

Ácido propiónico acético, CO2 e H2

Cerveza, vino, licores Bioetanol (combustible) Derivados lácteos (queso, yogurt), embutidos

Uso ccomer omer omercial cial

Org Organis anis anismo mo

Prod Produc uc uctos tos ffinale inale inaless d de e la fe ferme rme rment nt ntación ación

Queso

Pan

Clos Clostrid trid tridium ium

Ácido butírico, butanol, acetona, isopropanol y CO2

Tip Tipo o de fer fermen men mentaci taci tación ón

Uso ccomer omer omercial cial

Alimentos ferementados, vegetales fermentados

Acetona (uso farmacéutico e industrial)

Esc Escherich herich herichia ia

Ent Enterob erob erobact act acter er

Sal Salmon mon monella ella

Kleb Klebsiel siel siella la

Shig Shigella ella

Serr Serratia atia

Etanol, ácido láctico, succínico, acético, CO2 e H2

Etanol, ácido láctico, fórmico, butanodiol, CO 2 e H2

ÁCIDO MIXTA

BUTANO-DIÓLICA

Identificación (pruebas de laboratorio

Identificación (pruebas de laboratorio)

- Respiración (Quimiolitótrofos y quimioorganotrofos): es un proceso de generación de energía en el que un compuesto químico (orgánico o inorgánico) se oxida totalmente y otro compuesto químico (orgánico o inorgánico), que actúa como aceptor final exógeno de electrones, se reduce.

• Existe un aceptor externo de electrones. • ATP: fosforilación a nivel de sustrato (en la misma reacción) y por fosforilación oxidativa (cadena respiratoria). • Balance energético: hasta 38 ATPs. La respiración puede ser aeróbica y anaeróbica. En la respiración aeróbica, el aceptor final de electrones es el O 2. Por el contrario, en la respiración anaeróbica, los aceptores finales de electrones son reductores de NO3-, SO42-, CO32- y fumarato. En la respiración aeróbica: H2 + ½ O2 H2O El producto final de una respiración aeróbica será el agua. En el caso de la anaeróbica, como los nitratos, de nitratos pasarán a nitritos; y el fumarato pasará a succinato. Pasarán a estados reducidos. Existen microorganismos que solo realizan o la respiración anaeróbica o la aeróbica, pero hay otros que son capaces de realizar los dos tipos de respiraciones según el ambiente en el que se encuentren. Si el ácido pirúvico en vez de quedarse en la fermentación entra en el ciclo de Krebs, va a haber también producción de ATP y de moléculas con poder reductor. Tanto el ATP de la glucólisis como el del ciclo de Krebs se producen a nivel de sustrato. En los organismos que respiran se va a producir más ATP debido a la fosforilación oxidativa. Las moléculas con poder reductor que se han ido generando, a través de una cadena que se encuentra en la membrana plasmática mitocondrial o en la membrana plasmática en procariotas, se van a ir transfiriendo de un elemento de la cadena a otro y a su vez, en algunos puntos de esta cadena, se van a liberar los protones. Esto crea una situación en la que en la parte externa de esta membrana va a haber muchos más protones, lo que genera una diferencia de potencial entre la parte externa e interna de la célula. Estos protones, posteriormente, pueden volver a entrar al interior de la célula acoplados a una ATPasa. Por tanto, la cadena de transporte electrónico, va a hacer que ese poder reductor que se ha ido generando, acabe produciendo ATP. A su vez, estos protones cuando entran, acabarán formando agua con el oxígeno. Por cada NADH que entra en la cadena, hay 3 posibilidades de formación de ATP mientras que por cada FADH2 se producirán 2 ATP. Para un microorganismo que respire y use glucosa y tenga la cadena respiratoria completa, tiene un balance energético de 38 ATPs/glucosa.

ME CAN ISM O MECAN CANISM ISMO DE PRODUC DUCCIÓN PRO DUC CIÓN ENERGÍ GÍA DE ENER GÍ A

CONDIC DICION IONES CON DIC ION ES DE CRECIM CIMIEN IENTO CRE CIM IEN TO

ACEPTOR FINAL ACEP TOR FIN AL DE ELECTR CTRONE ONESS ELE CTR ONE

TIPO DE FOS FO RILA CIÓN PA RA FOSFO FORILA RILACIÓN PARA FORMA MAR ATP FOR MA R AT P

Nº D EA TPs DE ATPs PRODUC DUCIDO IDOSS PPOR PRO DUC IDO OR MOLÉC ÉCUL ULA MOL ÉC UL A DE GLUCO COSA GLU CO SA

Respiración aeróbica

Aeróbicas

Oxígeno libre (O2)

Acoplada a sustrato y oxidativa

38 (máximo)

Respiración anaeróbica

Anaeróbicas

Generalmente inorgánica (nitratos, sulfatos, carbonatos), y orgánico (fumarato)

Acoplada a sustrato y oxidativa

Variable

Fermentación

Anaeróbicas

No hay aceptor externo

Acoplada a sustrato

2

FOT FOTOSÍN OSÍN OSÍNTES TES TESIS IS La luz incide sobre moléculas y pigmentos capaces de excitarse y liberar electrones. Estos pigmentos van a ser del tipo de la clorofila o parecido. Cuando la luz incide, los electrones van a ser liberados y a través de una cadena de transporte electrónico, va a generarse ATP. Estos electrones, además, van a servir para producir poder reductor. El oxígeno es el donador externo tanto de protones como de electrones, siendo los electrones liberados de la hidrólisis del agua los que reemplazan a los electrones perdidos por la clorofila. En el caso de las cianobacterias, el pigmento que recibe la luz es un tipo de clorofila y su fotosíntesis es oxigénica porque cuando se produce la fotolisis del agua, se liberan los electrones y el oxígeno. Hay otras bacterias llamadas anoxigénicas que no van a generar oxígeno en la fotosíntesis porque los donadores externos de electrones son el N2 o el SH2. Son las bacterias verdes o rojas del azufre. En este caso, el pigmento fotosensible es un tipo determinado de clorofila, la bacterioclorofila.

AUT AUTOTRO OTRO OTROFIA FIA – C CICLO ICLO DE CAL CALVIN VIN Los autótrofos utilizan como fuente de carbono el CO2. Pueden ser autótrofos tanto los fotosintéticos como los quimotróficos. La fijación del carbono puede ocurrir en los microorganismos por distintos sistemas. Uno de los sistemas de fijación de CO2 más característico es el ciclo de Calvin, por el cual a una molécula de pentosa se le va a ir añadiendo el CO2 y por una serie de reacciones, con un gran gasto de ATP y poder reductor, dará lugar a una molécula de 6 átomos de carbono. Es decir, por cada pentosa, se fija una molécula de CO2 para dar una molécula de 6 átomos de carbono.

SIN SINTROF TROF TROFÍA ÍA La sintrofía (simbiosis metabólica trófica) se refiere a la colaboración de varias especies microbianas para realizar una reacción química que, de otra forma, sería desfavorable energéticamente. Esto permite la degradación de sustancias que ninguno de ellos podría utilizar por separado. Hay microorganismos (Syntrophomonas) capaces de llevar a cabo un mecanismo de acetogénesis, produciendo hidrógeno. Esta reacción no es favorable energéticamente. Sin embargo, existen bacterias metanogénicas que utilizan este hidrógeno para producir metano. Por tanto, lo que ocurre en la naturaleza es la reacción sintrófica: a parir de etanol y CO2, se produce metano y acético....