Zoologia 2 - specie speciazione autopoliploidia allopoliploidia macroevoluzione risposta PDF

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specie speciazione autopoliploidia allopoliploidia macroevoluzione risposta di sviluppo tasso metabolico...

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Specie, speciazione, macroevoluzione Il concetto di specie biologica mette al centro l’isolamento riproduttivo. Esso definisce la specie come un gruppo di popolazioni naturali i cui membri sono potenzial-mente capaci di incrociarsi tra loro per produrre una progenie fertile. Le barriere prezigotiche impediscono l’accoppiamento tra individui di specie diverse oppure ostacolano la fecondazione delle cellule uovo se i membri riescono ad accoppiarsi. Le barriere postzigotiche vengono messe in atto quando gli individui accoppiati producono zigoti ibridi e impediscono lo sviluppo della progenie fino alla fertilità. Anche se la specie è l’unica unità tassono-mica con valore biologico a volte non è facile definirne i confini.

L’isolamento geografico, sebbene impedisca l’incrocio tra popolazioni allopatriche, non è considerato un isolamento riproduttivo in senso biologico: le barriere riproduttive importanti per il concetto di specie biologica sono intrinseche agli organismi stessi e impediscono l’incrocio anche in assenza di isolamento geografico. La speciazione non è un fenomeno finalizzato alla formazione di barriere riproduttive intorno a una popolazione. Nella maggioranza dei casi le barriere riproduttive si generano casualmente in seguito a cambiamenti dei pool genici (per selezione naturale e/o deriva genetica), quando le popolazioni allopatriche evolvono separatamente. Speciazione allopatrica: riassunto Una nuova specie si origina quando alcuni individui rimangono isolati geograficamente dalla popolazione ancestrale. Con l’evolversi del pool genico della popolazione isolata (per deriva genetica e/o selezione naturale) si può avere isolamento riproduttivo dalla specie ancestrale, come prodotto secondario dei cambiamenti genetici. Barriere riproduttive così instaurate impediscono l’incrocio con individui della specie ancestrale anche una volta rimosso il fattore geografico d’isolamento. Nella speciazione simpatrica una nuova specie può originarsi nell’areale geografico della propria specie parentale.

Autopoliploidia I mutanti poliploidi non possono accoppiarsi con successo con le piante della popolazione di origine: la presenza di cromosomi non omologhi darebbe errori nella meiosi e la progenie triploide sarebbe sterile. In una sola generazione una barriera post-zigotica ha generato l’isola-mento riproduttivo e ha interrotto il flusso genico tra una piccola popolazione tetraploide e quella parentale diploide. La speciazione simpatrica per poliploidia è stata individuata per la prima volta da Hugo de Vries nell’ambito di esperimenti che portarono alla formazione di una nuova specie di primula. Allopoliploidia Gli ibridi ottenuti dall’incrocio tra due specie diverse sono di regola sterili, perché i cromosomi non sono omologhi e non possono appaiarsi durante la meiosi, ma gli ibridi possono riprodursi per via asessuata. Vari meccanismi possono successivamente trasformare un ibrido sterile in poliploide fertile. Negli animali, la speciazione simpatrica può risultare dall’isolamento riproduttivo di un sottogruppo di una popolazione dovuto all’adattamento a un habitat nuovo, a nuove risorse trofiche o ad altre risorse che non sono utilizzate dagli individui della popolazione parentale. Negli animali la speciazione simpatrica può avvenire anche se in una popolazione polimorfica emergono preferenze per un particolare tipo di compagno riproduttivo. La macroevoluzione può derivare da cambiamenti a livello dei geni che controllano l’organizzazione spaziale delle varie porzioni corporee. Con il termine Adattamento si intende: – Carattere o tratto osservato negli organismi = risultato della selezione – processo mediante il quale la selezione naturale varia la frequenza dei geni codificanti caratteri che influenzano la fitness Il termine non può essere invece tilizzato per indicare modificazioni compensatorie a breve termine = risultato della plasticità fenotipica, per cui i caratteri preesistenti vengono espressi in modi diversi, secondo le condizioni locali (sono più corretti i termini acclimatazione e/o acclimatizzazione). Quest'ultima è una modificazione reversibile della struttura che aiuta a mantenere l’omeostasi in risposta alla variazione ambientale. Esempi: – L’ispessimento della pelliccia in inverno – L’aumento del numero di eritrociti nel sangue alle elevate altitudini – La produzione di enzimi con diverse temperature ottimali o di lipidi che rimangono fluidi a diverse temperature. Poiché le modificazioni richiedono giorni o settimane, è una strategia limitata alle variazioni stagionali o ad altre variazioni persistenti delle condizioni. La reversibilità permette di seguire le fluttuazioni dell’ambiente. Il normale programma di sviluppo di un animale procede irreversibilmente at-traverso stadi immaturi A  B  C e può dare fenotipi adulti alternativi D1 o D2. L’ambiente ( ) può agire in vari momenti: nella velocità di transizione fra stadi (r1 – r4), nel determinare un arresto facoltativo di sviluppo (S) in uno stadio intermedio, o quale fenotipo adulto sarà prodotto fra i possibili. Un esempio di deviazione dello sviluppo con produzione di fenotipi alternativi è la determinazione temperatura dipendente del sesso nei rettili (TSD o Temperature-dependent Sex Determination). Specie con TSD vivono generalmente in ambienti, non uniformi termicamente, che permettono la produzione di entrambi i sessi. Il sesso dell’embrione è determinato da effetti cumulativi della temperatura del nido in un periodo che va da subito dopo la deposizione delle uova fino alla prima parte dello sviluppo embrionale.

Mentre gli effetti genetici determinano la probabilità dei vari fenotipi, il particolare fenotipo che si verificherà viene influenzato anche da piccole variazioni casuali che intervengono nei “punti di scelta” nel corso dello sviluppo, e che dirigono l’organismo in una particolare valle fenotipica, da cui diventa difficile allontanarsi. Disturbi ambientali a livello di questi stadi critici possono avere effetti simili, a seconda della suscettibilità nei loro confronti (interazioni gene-ambiente).

Processi morfogenetici con scarsa o nessuna plasticità di sviluppo sono detti “canalizzati”, fissati a un dato livello da una forte selezione stabilizzante, con una gamma molto ristretta di fenotipi.

Caratteri che mostrano una plasticità discontinua (e appaiono polimorfici) possono essere spiegati dall’esistenza di una sottostante continua risposta all’ambiente a livello cellulare o genetico, con una soglia distinta di espressione fenotipica. Esistono alcune evidenze secondo cui la variazione fenotipica indotta da ambienti variabili può essere soggetta a forte selezione = può esservi selezione della plasticità stessa come forma di ″adattamento″. Se i valori fenotipici di “indigeni” e “trapiantati” non variano tra i due ambienti, si dice che i caratteri interessati sono “determinati geneticamente”. Se i valori rispecchiano la località dove un individuo vive (ambiente) anziché quella da cui proviene (genotipo), si parla di flessibilità fenotipica come causa delle differenze tra popolazioni. Risposta di sviluppo Acquisizione di una fra più forme alternative da parte di un organismo in relazione alle condizioni ambientali in cui si accresce. Variazioni nel tempo o nello spazio possono sottoporre generazioni diverse a condizioni ambientali differenti. Quando le condizioni cui sono sottoposti gli immaturi “lasciano prevedere” l’ambiente a cui saranno sottoposti gli adulti, lo sviluppo dell’individuo avverrà in modo che la sua struttura e funzione da adulto sarà idonea alle condizioni prevalenti. Quando un animale affronta le variazioni del proprio ambiente, mostra uno fra tre tipi di risposta: evita, si conforma, regola. Le strategie corrispondenti a queste risposte sono: – Animali che evitano hanno meccanismi per allontanarsi da un problema ambientale in termini spaziali o temporali – Animali che si conformano vanno incontro a variazioni dell’ambiente interno simili ai cambiamenti di stato imposti dall’esterno – Animali che regolano mantengono alcuni o tutti i componenti dell’ambiente interno in condizioni vicine al livello originario (“normale”), indipendentemente dalle condizioni esterne

Relazione fra ambiente interno di un animale e condizioni esterne Principi di base di (a) un conforme (in cui I = E) e (b) di un regolatore (in cui I è costante).

Possiamo considerare le risposte adattative come aventi luogo fondamentalmente a livello molecolare, ma con manifestazioni a diversi livelli spaziali nell’animale intero. La differente scala di risposte spaziali è importante anche in un altro senso: gli animali sono costituiti da parecchi compartimenti distinti, ognuno dei quali può mostrare un diverso tipo di risposta ″adattativa″ o di acclimatazione. Risposte: – subcellulari – su morfologia e attività dell’intera cellula – su interi tessuti o organi (variazione delle dimensioni dei muscoli, del volume del cuore o della trama della vascolarizzazione) Ogni cellula possiede un ambiente interno liquido (ICF, Intracellular Fluid) ed è a sua volta bagnata dal fluido tissutale (ECF, Extracellular Fluid). In molti animali l’ECF è distinto rispetto a un fluido circolante (sangue o emolinfa) che può essere chimicamente diverso dall’ ECF. Questa semplice versione di un sistema a tre compartimenti può ritenersi adeguata per la gran parte degli animali.

L’ECF bagna direttamente tutte le cellule, talvolta raccogliendosi in cavità o seni di alcune parti del corpo (comune per platelminti, nematodi e altri piccoli “vermi”).

L’ECF tra le cellule e all’interno dei tessuti può essere continuo, con un’ampia cavità corporea (EMOCELE). Il fluido in tale cavità è detto EMOLINFA ed ha normalmente la stessa composizione dell’ ECF (comune per gli artropodi e la maggioranza dei molluschi). L’ECF e il fluido della cavità corporea (fl.celomatico) sono nettamente separati (da un peritoneo) e possono essere chimicamente diversi. In riferimento all’intero animale, gli adattamenti possono manifestarsi a diversi livelli: – Sulle superfici esterne per mantenere la differenza fra mondo esterno e sangue circolante (gli adattamenti tendono a riferirsi al tegumento) – Tra fl. circolante e ECF : nei vertebrati, alcuni costituenti del sangue passano dai capillari all’ECF mentre altri tornano al sangue attraverso i vasi linfatici – Tra ECF e cellule: la superficie adattata è la membrana stessa della cellula che controlla scambi tra ECF e ICF – All’interno delle cellule forte compartimentazione cellulare. Le membrane interne possono essere responsabili di scambi regolatori fra il citoplasma e il nucleo, i mitocondri e il reticolo citoplasmatico Il tasso metabolico per unità di massa corporea è definito TASSO METABOLICO SPECIFICO Tasso metabolico specifico = tasso metabolico / Mb Tasso metabolico = 70 Mb0.75 poiché: Tasso metabolico specifico = 70 Mb-0.25 Il tasso metabolico specifico diminuisce all’aumentare della massa corporea e la pendenza della retta di regressione è – 0.25. Il metabolismo energetico per unità di massa corporea è più elevato nei mammiferi piccoli rispetto a quelli più grandi. Limiti – – – –

fondamentali imposti alla taglia dell'animale: Eredità filogenetica (insetti vs. vertebrati) Struttura fisiologica di base (ad es., per il sistema circo-latorio) Struttura meccanica di base (scheletro idrostatico  esoscheletro  endoscheletro) Habitat (acquatici vs. terrestri)...