Zoologia cap 16 - appunti integrati con libro di testo PDF

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I protozoi sono microrganismi eucarioti dotati in larga maggioranza di un’organizzazione unicellulare e di un metabolismo eterotrofo. Un protozoo è un organismo completo in cui tutte le attività vitali sono svolte all'interno di una singola membrana plasmatica. Nonostante la diversità di forma, i protozoi mostrano un piano o grado corporeo di base (una singola cellula eucariotica) e ben dimostrano il potenziale adattativo di tale grado. I protozoi si trovano ovunque esista la vita,e ricoprono un ruolo fondamentale nell'economia della natura. Circa 10000 specie sono endo- o ectosimbionti di animali, piante e,talvolta anche di altri protozoi. Questa interazione simbiotica può essere di natura mutualistica (entrambi i partner ne traggono beneficio), commensalistica ( un partner ne trae beneficio senza detrimento per l'altro), o parassitaria ( un partner ne trae beneficio con detrimento per l'altro). Alcune fra le più gravi malattie per l'uomo e gli animali domestici sono causate da protozoi parassiti. • Accanto alle numerose forme solitarie si osservano forme coloniali e altre che presentano una fase aggregata durante il ciclo di sviluppo. In questi ultimi due casi le cellule possono differenziarsi in germinali e somatiche, ma quelle somatiche non si specializzano e non si uniscono a formare tessuti (≠ metazoi). • La cellula-protozoo rappresenta un organismo completo ed è quindi più complessa di qualunque cellula di metazoo che specializzandosi ha subito un processo di semplificazione. • Dimensioni: da 3 μm a 4 mm (di solito 30-300 μm). Nei protozoi la separazione tra ambiente interno ed esterno alla cellula è affidata alla pellicola. Funzioni: • protezione e isolamento • scambio di sostanze tra esterno ed interno • percezione di stimoli • interazione con le altre cellule. Nel caso più semplice è rappresentata dalla sola membrana plasmatica,tuttavia in molti casi essa può secernere gusci, teche o loriche con funzione protettiva. Inoltre, in alcuni gruppi si osservano pellicole più complesse. Sebbene unicellulari, i protozoi sono tutt'altro che semplici e mostrano una grande diversità per quello che riguarda forma,habitat e nutrizione. Da un punto di vista funzionale sono organismi completi e svolgono, nei limiti della singola cellula, tutte le funzioni fondamentali; per questo motivo sono dotati di svariate strutture microanatomiche complesse. Il citoscheletro dei protozoi consiste in un sistema di fibrille che mantiene la forma cellulare ed è necessario per la locomozione e la contrattilità. Nel citoplasma dei protozoi sono presenti numerosi organelli, cioè aree avvolte da membrana e che hanno particolari funzioni. Lisosomi : contengono enzimi digestivi. Perossisomi : contengono ossidasi per degradare i lipidi. Plastidi : presenti nei gruppi fotoautotrofi. Sono organuli che contengono pigmenti fotosintetici. Mitocondri: organuli deputati alla sintesi di ATP attraverso la respirazione cellulare. Alcuni gruppi di protozoi a vita anaerobica non possiedono mitocondri,e al loro posto hanno sviluppato altri organuli come gli idrogenosomi, che producono idrogeno molecolare in assenza di ossigeno. Vacuoli contrattili: deputati alla regolazione osmotica. I corpi del Golgi (dittiosomi), fanno parte del sistema secretore del reticolo endoplasmatico. Organuli strutturalmente e funzionalmente simili sono i corpi parabasali. Glicosomi : contengono enzimi glicolitici. Estrusomi : vescicole che i protozoi utilizzano per scaricare sostanze nell'ambiente in seguito a una stimolazione chimica o meccanica;esempi: -tricocisti con funzione difensiva, -mucocisti il

cui secreto contribuisce alla formazione della parete,- toxocisti, aptocisti, cinetocisti il cui secreto paralizza le prede. I protozoi tipicamente hanno almeno un nucleo ben differenziato con nucleolo. Come in tutti gli eucarioti,il nucleo è racchiuso da una membrana nucleare dotata di pori che permettono il passaggio di molecole da e verso il citoplasma. Specie: -uninucleate -plurinucleate -uninucleate/plurinucleate omocariote o eterocariote il nucleo generalmente si divide per mitosi, tuttavia la modalità può differire dall’eumitosi dei metazoi in base alla diversa organizzazione del fuso mitotico. I protozoi possono essere divisi in autotrofi, che sintetizzano i propri costituenti organici a partire da sostanza inorganiche, e in eterotrofi, che dipendono da molecole organiche sintetizzate da altri organismi. La maggior parte dei protozoi è eterotrofa e essi possono comportarsi sia da organismi olozoici (che fagocitano materiale particolato o altri organismi) sia saprozoici (che inglobano materiale organico in soluzione mediante pinocitosi, diffusione o trasporto attivo). Il materiale rimane isolato dal citoplasma in un vacuolo digerente che si può formare in qualunque punto della membrana plasmatica o a livello del citostoma nelle specie con parete cellulare più rigida. Anche l’espulsione del materiale di rifiuto (mediante esocitosi) può avvenire in qualunque punto della membrana plasmatica o in un’area specializzata detta citopigio. L’osmoregolazione avviene grazie all’azione di vacuoli contrattili che sono presenti soprattutto nelle specie d’acqua dolce. Il riempimento dei vacuoli viene effettuato mediante pompe a protoni presenti sulle membrane che trasportano H+ e HCO3- all’interno del vacuolo e che richiamano acqua. L’espulsione di acqua e ioni all’ esterno della cellula avviene mediante fusione della membrana del vacuolo con la membrana cellulare. La locomozione, cioè il movimento dell’organismo rispetto al substrato, può avvenire nei protozoi mediante tre sistemi.  Movimento ciliare e flagellare: La struttura di ciglia e flagelli (ondulipodi) è costituita da microtubuli (tubulina e dineina). Il movimento delle ciglia comporta due fasi: la battuta efficace e quella inefficace di ritorno. I flagelli, tipicamente più lunghi delle ciglia, si muovono come una frusta propagando un’onda sinusoidale o elicoidale da un’estremità all’altra del flagello e lo spostamento della cellula avviene nella direzione opposta a quella di propagazione delle onde. I flagelli sono in genere uno o pochi (≠ ipermastigini). Le ciglia sono invece in gran numero per ogni cellula e sono disposte in maniera ordinata. Ciò impone una coordinazione del movimento nello spazio e nel tempo (metacronia). Lo spostamento avviene in direzione opposta rispetto a quella della battuta efficace. Flagellati e ciliati possono aumentare o diminuire reversibilmente la velocità di nuoto e cambiare rotta in seguito a variazioni temporanee di frequenza e direzione del battito ciliare. Queste variazioni dipendono da fenomeni bioelettrici della membrana cellulare. Depolarizzazione: inversione dal battito ovvero reazione di scansamento. Iperpolarizzazione: accelerazione del battito ovvero reazione di fuga.

Movimento mediante pseudopodi: é tipico delle amebe in cui si riconoscono la regione ectoplasmatica, più viscosa, detta plasmagel (ectoplasma) e la regione endoplasmatica, più fluida, detta plasmasol (endoplasma). Gli pseudopodi sono il risultato di uno scorrimento di citoplasma che, in forma di rivoli di plasmasol, si spinge contro la superficie cellulare determinandone un continuo spostamento in avanti. Nei protozoi si osservano diversi tipi di pseudopodi: lobopodi ; filopodi ;reticulopodi ; assopodi.  Movimento mediante scivolamento: è prerogativa degli apicomplessi, in particolare degli stadi di trofozoite. Privi di ciglia, flagelli e pseudopodi scivolano su una loro secrezione mucosa. Però la loro superficie cellulare è percorsa da creste longitudinali sostenute da un’impalcatura di microtubuli. Riproduzione:I protozoi si riproducono asessualmente (cioè si moltiplicano) con il susseguirsi di divisioni cellulari. Queste divisioni si distinguono tra binarie e multiple, in base al fatto che generino due o più cellule figlie e tra isotomiche e anisotomiche, in base al fatto che le cellule figlie siano morfologicamente simili o diverse. Divisione binaria: é la modalità più diffusa. L’orientamento del solco divisorio è predeterminato nelle specie ad organizzazione eteropolare. Flagellati: il solco coincide con l’asse longitudinale della cellula e la divisione è simmetrogenica cioè le cellule figlie sono l’una l’immagine speculare dell’altra. Ciliati: il solco percorre trasversalmente la cellula. Divisione multipla (schizogonia): Comporta che il nucleo della cellula genitrice si divida ripetutamente per mitosi dando origine ad una cellula temporaneamente plurinucleata. In seguito alla divisione citoplasmatica si formano cellule figlie morfologicamente simili. Quando porta alla formazione di spore o di sporozoiti si parla di sporogonia. Quando la divisione, binaria o multipla, è fortemente anisotomica il processo è definito gemmazione. È tipica dei ciliati sessili: l’individuo genitore rimane ancorato al substrato mentre rilascia una o più cellule figlie dotate di ciglia per il nuoto e per la dispersione nell’ambiente. I processi sessuali sono molto diffusi nei protozoi sebbene alcuni gruppi (amebozoi e euglenozoi) non ne abbiano mai mostrati. Essi si presentano con tre differenti modalità: singamia, gamontogamia e autogamia.  Singamia: comporta la fusione tra due gameti sessualmente complementari almeno uno dei quali presenta movimento flagellare o ameboide.  Gamontogamia: si è affermata solo nei foraminiferi, apicomplessi e ciliati e comporta l’unione tra cellule progenitrici (gamonti) di gameti. Nei ciliati è nota come coniugazione.  Autogamia: comporta l’unione tra gameti che si differenziano a carico di una stessa cellula parentale e quindi determina una restrizione della variabilità genetica di una popolazione. Si osserva negli eliozoi e in alcune specie di ciliati e foraminiferi in sovrapposizione alla gamontogamia. Ecologia e specie di interesse per l’uomo: Il grande successo dei protozoi in ambienti con condizioni variabili o addirittura estreme è legato alla capacità di formare cisti cioè forme di vita quiescenti circondate da un resistente involucro e caratterizzate da una netta riduzione dell’attività metabolica. Le condizioni dell’incistamento non sono perfettamente note, ma probabilmente si tratta di assenza di cibo, disseccamento, diminuzione della concentrazione di ossigeno, variazioni di pH o di temperatura. Il ritorno delle condizioni di vita ottimali stimola ritorno alla vita attiva. Molti protozoi vivono in simbiosi con metazoi sia come epibionti che come endobionti (ciliati nel rumine dei bovini). Essi stessi talvolta ospitano batteri o alghe. Nell’intestino di blatte e

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termiti vivono dei protozoi ipermastigini che hanno batteri simbionti indispensabili per la digestione del legno. I protozoi (presenti in ogni ambiente e alla base della catena trofica) sono degli ottimi bioindicatori della qualità dell’ambiente e possono essere usati in saggi di tossicità in laboratorio. Alcune specie,Tetrahymena termophila e Dictyostelium discoideum sono state modificate geneticamente in modo da rispondere a condizioni di stress dovute a contaminanti emettendo fluorescenza (biosensori). Negli impianti di depurazione delle acque a fanghi attivi, i protozoi sono indicatori dell’efficienza della depurazione biologica e svolgono il ruolo essenziale di regolare la biomassa batterica. Molte specie sono parassite dell’uomo e rivestono importanza dal punto di vista sanitario. Phylum Diplomonada e phylum Retortamonada i Fornicata comprendono due phyla: i Diplomonada e i Retortamonada. I retortamonadini includono numerose specie unicellulari commensali e parassite; essi mancano sia di mitocondri sia di apparato del Golgi. I diplomonadini sono privi di mitocondri e dittiosomi a causa di una regressione secondaria dovuta all’adattamento alla vita parassitaria. Per la maggior parte commensali innocui dell’intestino degli animali, dove giungono usualmente sotto forma di cisti. Alcuni sono patogeni per l’uomo come Giardia ( diplomonadino) che causa spesso diarrea nell'uomo,e altri come quelli del genere Hexamita causano morie in allevamenti di trote, salmoni e galliformi. Le specie a vita libera prediligono ambienti acquatici fortemente inquinati ed anossici in cui si nutrono di batteri. Il nome deriva dal fatto che hanno un aspetto di organismo “doppio” con due complessi cariomastigonti, ciascuno formato da un nucleo e quattro flagelli. Phylum Parabasala Comprende endosimbionti anaerobi che vivono come parassiti nell'intestino di vertebrati e invertebrati,o come mutualisti obbligati nell'intestino di insetti a cui forniscono gli enzimi per la digestione della cellulosa. Sono dotati di flagelli: 4-6 nei tricomonadini e fino a qualche migliaio negli ipermastigini. Nei tricomonadini il flagello ricorrente cioè rivolto verso la porzione anteriore, aderisce parzialmente alla membrana plasmatica formando una membrana ondulante. I protozoi di questo gruppo possiedono: • idrogenosomi (al posto di mitocondri) • corpo parabasale, che è in pratica un apparato del Golgi connesso mediante un complesso di fibrille a uno o più cinetosomi dei numerosi flagelli. •assostilo= struttura rigida costituita da microtubuli che si estende lungo tutto l'asse longitudinale del corpo cellulare. I tricomonadini vivono come parassiti nell’intestino e nell’apparato urogenitale di vertebrati ed invertebrati (Trichomonas vaginalis). Gli ipermastigini sono mutualisti obbligati nell’intestino degli insetti xilofagi (blatte e termiti). Il differenziamento dei gameti è indotto dall’innalzamento dell’ecdisone dell’ospite. Phylum Heterolobosea gli eterolobosi sono amebe nude i cui pseudopodi si formano repentinamente. Il ciclo vitale di molti eterolobosi comprende stadi sia ameboidi sia flagellati,e infatti i membri del gruppo sono denominati anche ameboflagellati o schizopirenidi. Lo stadio flagellato è in grado di dirigersi verso fonti di cibo, anche distanti, più facilmente rispetto lo stadio di ameba. Gli eterolobosi si nutrono soprattutto di batteri e sono innocui, ma naegleria fowleri causa un certo numero di morti ogni anno. Vive nelle pozze calde e causa meningoencefalite amebica primaria nell'uomo. Phylum euglenozoa è suddiviso in due subphyla: gli Euglenida e i Kinetoplasta.

 Euglenida: presentano cloroplasti con clorofilla b; questi sono circondati da una doppia membrana e si ritiene si siano originati per endosimbiosi secondaria. Euglena viridis: ha un habitat naturale costituito da pozzi di acqua dolce e pozze con abbondante vegetazione. Gli organismi sono a forma di fuso, ma alcune specie di Euglena sono più piccole e altre più grandi. Al di sotto della membrana esterna di Euglena sono presenti strisce di materiale proteico e microtubuli che formano una pellicola. In Euglena la pellicola è abbastanza flessibile da permettere un piegamento, mentre in altri può essere più rigida. Un flagello esce da un vestibolo, o serbatoio e un altro corto flagello termina all'interno del vestibolo. Alla base di ogni flagello è presente un cinetosoma e un vacuolo contrattile si svuota nel vestibolo. Una macchia oculare rossa, detta stigma, permette l'orientamento verso la luce. La nutrizione di euglena è di norma autotrofa, ma quando l'organismo è mantenuto al buio usa la nutrizione saprozoica,assorbendo nutrienti attraverso la superficie del corpo. Euglena si riproduce per fissione binaria e può incistarsi per sopravvivere in condizioni ambientali avverse.  Kinetoplasta: i cinetoplastidi devono il loro nome alla presenza di un organulo unico, il cinetoplasto; questo mitocondrio modificato, associato a un cinetosoma, presenta anche ampi dischi di DNA. Alcuni tra i più importanti protozoi parassiti appartengono ai Kinetoplasta. Molti vivono nel sangue di pesci,anfibi,rettili,uccelli e mammiferi. Alcuni non sono patogeni, ma altri producono malattie gravi nell'uomo e negli animali domestici Phylum Stramenopiles i membri del clado Stramenopiles hanno cristae mitocondriali tubulari. Possono avere cellule flagellate, eteroconte. Hanno cioè due flagelli differenti, entrambi inseriti nella parte anteriore della cellula. Questo clado comprende alghe brune,alghe gialle e diatomee, che presentano plastidi, e forme che mancano di plastidi e sono eterotrofe. Alveolata= Ciliophora+ Dinozoa+ apicomplexa. Caratteristica distintiva degli Alveolata è la presenza di un complesso di alveoli,che si presentano come strutture sacciformi piatte, ognuna delimitata da una membrana unitaria ancora immediatamente al di sotto della membrana cellulare. Phylum Ciliophora: i ciliati comprendono un'enorme varietà di forme viventi in tutti gli ambienti di acqua dolce e marina. Sono i protozoi strutturalmente più complessi e specializzati. Per la maggiorparte conducono una vita libera,ma alcuni sono commensali e parassiti. In genere sono solitari e liberi di muoversi, ma non mancano le forme coloniali e sessili. I ciliati inoltre variano molto sia di forma sia di dimensioni. Tutti possiedono ciglia in un certo stadio del ciclo vitale, e queste battono sempre in maniera coordinata, anche se la loro disposizione sul corpo cellulare varia molto da specie a specie. Le ciglia usualmente si dispongono ordinate in file longitudinali o diagonali; possono coprire l'intera superficie dell'organismo, o limitarsi alla sola regione orale, dove tendono ad associarsi in strutture più complesse (membranelle orali) usate per convogliare il cibo nel citofaringe (gola). Nei ciliati collettivamente noti come ipotrichi, le ciglia della faccia ventrale si associano in ciuffi,denominati cirri, che vengono usati per “camminare”. Il coordinamento del battito ciliare è dovuto a onde di depolarizzazione della membrana cellulare che si propagano attraverso la cellula, in maniera simile alla conduzione degli impulsi nervosi. Molti ciliati sono dotati di peculiari organuli estrudibili, in genere ancorati alla superficie cellulare accanto alla base delle ciglia. Gli esempi più noti sono le tricocisti e le toxicisti, la funzione delle prime è probabilmente difensiva, le seconde servono a paralizzare le prede prima che queste vengono ingerite intere. La maggiorparte dei ciliati è olozoica. I cicli vitali dei ciliati normalmente presentano sia una fase asessuale, in cui la riproduzione avviene per scissione binaria, sia una fase sessuale, che si esplica attraverso la coniugazione. La coniugazione comporta l'unione temporanea di due individui allo scopo di permettere un reciproco scambio genetico.

Phylum dinozoa: i dinozoi costituiscono un gruppo di protozoi tradizionalmente classificato come una classe dei Sarcomastigophorea, sulla base del fatto che circa la metà della loro specie è autotrofa e contiene cromatofori con clorofilla a e c. l'altra metà è eterotrofa con capacità di ingerire cibo particolato attraverso una regione boccale situata nella parte posteriore. Da un punto di vista ecologico i dinozoi sono fra i più importanti produttori primari nell'ambiente marino. In genere si distinguono per la presenza di due flagelli disposti in posizione equatoriale l'uno e in posizione longitudinale l'altro; ciascun flagello è alloggiato almeno parzialmente in un proprio solco. Il corpo cellulare può essere sia nudo sia ricoperto da piastre di cellulosa. Pur essendo in maggior parte ricchi di cromatofori marroni o gialli, molte sono le specie incolori, tra cui Noctiluca, vorace predatore dotato di un lungo tentacolo mobile e un solo altro corto flagello. Noctiluca è anche noto per essere uno dei tanti organismi marini bioluminescenti. Phylum Apicomplexa: tutti gli apicomplessi sono endoparassiti e sono molti i phyla animali che ne sono colpiti. La maggiorparte degli apicomplessi produce spore infettanti (oocisti), di norma ricoperte da un rivestimento resistente, che si disperdono nell'ambiente in attesa di essere ingerite da un nuovo ospite. Gli apicomplessi devono il nome alla presenza di una serie di strutture che formano un complesso apicale specifico degli stadi di sporozoite e merozoite, deputati a penetrare all'interno delle cellule ospiti. Organuli specializzati per la locomozione sono assenti in questo gruppo; il movimento è dovuto a fibrille contrattili, che generano onde di contrazione lungo le superfici corporee, favorendo un lento, impercettibile scivolamento su substrati in ambiente liquido. Gli apicomplessi includono i coccidi e gli emosporidi,parassiti intercellulari sia di invertebrati sia di vertebrati, e...