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GENERALIDADES DE ARTRÓPODOS Los artrópodos representan aproximadamente el 85% de las especies descritas (1.150.000 especies actuales). Su tamaño va desde menos de un milímetro, ácaros y algunos crustáceos, hasta los tres metros de envergadura que presenta el cangrejo araña japonés. Habitan en todo tipo de medios. Son carnívoros, omnívoros, pero mayoritariamente, herbívoros. Son de vida libre fundamentalmente. Son beneficiosos porque son productores de sustancias útiles, fuente de alimento, son útiles para la polinización y son controladores biológicos de plagas. Pero también son perjudiciales porque son causantes de plagas y enfermedades.

CARACTERÍSTICAS GENERALES Los artrópodos son animales triblásticos, bilaterales, protóstomos, hiponeuros y con metamerización heterónoma.                

Segmentación heterónoma Exoesqueleto de cutícula con estructura compleja Apéndices articulados en cada segmento Sistema muscular complejo. Músculos estriados Celoma muy reducido Sistema digestivo completo Sistema circulatorio abierto Respiración superficial, branquial, traqueal o pulmones-libro Excreción glandular o tubos de Malpighi Sistema nervioso ganglionar (en escalera de mano) Órganos sensoriales complejos (ojos compuestos, quimiorreceptores y otros) Sexos separados en la mayoría, partenogénesis ocasionalmente Fecundación interna mayoritariamente Ovíparos u ovovivíparos Desarrollo postembrionario con metamorfosis Se puede presentar diapausa (reposo en el desarrollo)

ARTRHROPODA: invertebrados acuáticos (agua marina y dulce), terrestres y aéreos (ya que aparecieron las alas en el tórax) con segmentación heterónoma y apéndices articulados. Cuerpo cubierto con una cutícula cutinizada, de tal modo que cada segmento se conecta con los adyacentes mediante una membrana de articulación. Segmentos ordinariamente poseen un par de apéndices articulados. Crecimiento tienen lugar mediante mudas periódicas. Sistema nervioso provisto de un cerebro bien desarrollado y una cadena nerviosa ventral situadas en el vientre de los segmentos. Se presentan ocelos y ojos compuestos como órganos sensoriales. Respiración a base de branquias, tráqueas o la superficie del cuerpo. Sistema circulatorio abierto. Celoma reducido en los adultos. Huevos con mucho vitelo, con segmentación

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superficial. Los artrópodos aparecieron en el cámbrico inferior, un periodo del paleozoico, y duran hasta la actualidad. Los insectos tienen tres partes: cabeza, tórax y abdomen. Cada uno de estos tagma tiene un determinado número de segmentos. El tórax presenta tres segmentos. Los trilobites tienen cefalon, tórax y tejidio Los quelicerados presenta dos tagmas: prosoma y opistosoma. Prosoma es la parte anterior del cuerpo y opistosoma a la parte posterior del cuerpo. Los crustáceos tienen una configuración de tagmas muy parecida a la de los insectos. Los tagmas son: cefalón, perellon y pleon. El número de segmentos es muy variable con unos apéndices muy distintos.

Los artrópodos se caracterizan porque producen hacia el exterior una capa quitinizada que forma en muchos casos un esqueleto externo muy duro, que lo protege y sirve de fijación para la inserción de otras estructuras.

CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DEL TEGUMENTO DE ARTRÓPODOS

El tegumento es el término que se utiliza para agrupar las capas más externas. El tegumento se utiliza en los artrópodos para evitar el término piel. El tegumento es una estructura compleja y está compuesto por varias capas y todas estas partes se originan en una capa de células TEMA 1 GENERALIDADES DE ARTRÓPODOS 2

epidérmicas que son las que constituyen la llamada cutícula que es una capa muy especial y compleja. Más profundo que las células epidérmicas está la membrana basal, es una capa muy sencilla. Hacia el exterior aparece la cutícula. Esta cutícula es de una estructura muy complicada en los artrópodos. La cutícula tienen unas propiedades especiales, hace aparecer el exoesqueleto, que protege el cuerpo y además implica otras características muy importantes como son: evitar la desecación y una sujeción para los músculos internos e incluso otros órganos internos. La cutícula presenta varias subcapas con componentes distintos, donde la quitina, proteínas, ceras… forman una cutícula que en principio es blanda, pero que mediante la acción de determinadas hormonas se puede endurecer externamente. La membrana basal está justamente por debajo de las células epidérmicas, que en conjunto se llaman epidermis. La mayoría de las células epidérmicas son semejantes entres si, un epitelio prismático, y son el fundamento de todo el tegumento ya que son las que construyen la cutícula. Intercaladas podemos observar otras células, que son células tricógenas y células glandulares. Las tricógenas forman las setas. Las células glandulares dan origen a unos canales. Por encima de esta capa está la cutícula. Su componente principal es la quitina, pero la quitina a lo largo de la cutícula se presenta en unas proporciones muy variadas. Además la cutícula está constituida por una serie de proteínas que se denominan artropodinas y esclerotinas. También pueden aparecer otros compuestos como ceras. La cutícula está estructurada en tres partes:   

Epicutícula Exocutícula Endocutícula

En los artrópodos juveniles y los insectos larvarios la cutícula era blanda, flexible. La proporción de quitina es mucho mayor. No suele tener un color oscuro. Endoutícula La capa más externa de la cutícula es la exocutícula, esta cutícula es más dura y puede llegar a endurecerse de diversas maneras y es dura y muy poco flexible. Esta capa más exterior que suele presentar un color diferente, suele presentar menos proporción de quitina y se le denomina exocutícula Por encima de estos dos elementos tenemos la epicutícula. Es muy delgada. Es el revestimiento externo final de la cutícula y del tegumento. Le da al cuerpo del animal impermeabilización gracias a las ceras y a otros lípidos que presenta. La epicutícula tiene a su vez entre cuatro y cinco capas. Es la única capa de la cutícula que no tiene quitina en sus componentes estructurales. La cutícula mayoritariamente es dura y no flexible en su parte exterior. Esta dureza de la cutícula se puede deber a dos procesos: -

Esclerotización. La quitina no es lo que da la dureza sino la aparición de diversas moléculas, como las escleretinas que se combinan con la quitina y dan la dureza. En la mayoría de los artrópodos

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Mineralización. En algunos artrópodos ciertas capas de la cutícula, suele ser sobre la capa más exterior (exocutícula), se depositan sales de fosfato cálcico y carbonato cálcico. En los actuales crustáceos y diplópodos.

Pueden presentar los dos procesos, esto se da en algunos crustáceos y en los trilobites.

En las zonas de articulación, la procutícula no tiene exocutícula.

CUERPO DE ARTRÓPODOS

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Los segmentos de los artrópodos presentan una parte ventral (esterno), dos partes laterales (pleura) y una dorsal (tergo). Los apéndices está a los lados y se insertan en una zona pleuroesternal. Todas estas zonas pueden estar endurecidas. La parte dorsal puede tener unas partes menores subdivididas que se llaman terguitos, la pleura con pleuritos y el esterno con esternitos

APÉNDICES DE LOS ARTRÓPODOS Los artrópodos están constituidos por una serie de segmentos sucesivos que tienen un número muy variado dependiendo de las especies, órdenes… cada uno de estos segmentos (somito) que son desiguales, por eso aparecen los tagmas. En estos segmentos, cada segmentos puede tener un par de apéndices a cada lado de los segmentos. Los dos segmentos se sitúan en las pleuras, una situación ventrolateral. Estos apéndices son importantes por muchas razones. Gran variabilidad de tipo de apéndices. Los apéndices asumen diversas funciones: locomotora, sensorial… los apéndices son articulados. A estos apéndices se dice que están constituidos por artejos. Los artejos son las diversas partes sucesivas de los segmentos. Para que sean verdaderos artejos deben tener una musculatura intrínseca. Los apéndices tienen dos tipos de musculatura: -

Extrínsica, por ejemplo el músculo que une el artejo al cuerpo del segemento.

-

Intrínsicos, están dentro del cuerpo del apéndice

Los apéndices de los artrópodos son crecimientos laterales de los segmentos y están cubiertos de cutícula cutinizada. Los apéndices se pueden clasificar según el número de ejes: -

Unirraeos: un eje. Tienden a aparecer en los artrópodos terrestres (insectos, arácnidos, miriápodos).

-

Birrámeos: dos ejes. Tienen una base del cual salen dos ejes (ramificaciones principales). La base está dividida en dos partes: la coxa (une el apéndice al cuerpo) y la base. Al conjunto de base y coxa se le denomina protopodito. Las dos ramas se denominan: endopodito (queda más cerca del cuerpo) y exopodito (rama exterior). De la base pueden salir unos salientes internos que se denominan endito y unos externos que se denominan exito.

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Los apéndices pueden estar muy especializados y se transforman en órganos sensitivos, por ejemplo las antenas de los insectos. Las alas de los insectos NO son apéndices

Gran variedad de especializaciones de los apéndices: locomoción, reproducción, alimentación, etc.

ANATOMÍA INTERNA El tubo digestivo tiene unas partes muy diferenciadas. En estos animales el sistema excretor, los tubos de malpigi “nacen del tubo digestivo”. Las gónadas también ocupan un gran volumen. Las ovariolas están agrupadas formando un ovario y se abren en la parte posterior del cuerpo. Los testículos, que son menores, también están situados en el abdomen presentan unas glándulas muy ramificadas. El tubo digestivo, el sistema nervioso central y los órganos genitales se pueden ver mediante una disección. El corazón en los insectos está dorsal. En los crustáceos tienen mayor complejidad Lo que es más difícil de ver en la disección es el sistema traqueal.

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SISTEMA DIGESTIVO

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Estomodeo: naturaleza ectodérmica, revestimiento cuticular. Ingestión, almacenamiento (ocasionalmente) y trituración de alimento Mesodeo: naturaleza endodérmica. Normalmente con ciegos digestivos (glándulas digestivas) Proctodeo: naturaleza ectodérmica, revestimiento cuticular. Regulación del balance hídrico e iónico

El intestino anterior se origina en la boca. La boca está precedida en muchos artrópodos terrestres por lo que se llama la cavidad pre oral. En esta cavidad están los apéndices bucales. La verdadera boca es el comienzo del intestino anterior. El intestino anterior es largo y su estructura histológica se caracteriza porque la parte interna del tubo está revestido de una cutícula quitinizada que puede tener un grado variable de dureza da la posibilidad de formar unas placas o unos dientes duros producidos por la escleritización. En muchos crustáceos da lugar al molino gástrico. Se distinguen diferentes partes: faringe, esófago, buche y proventrículo. El intestino posterior es una invaginación posterior del tegumento y el interior del tubo también está recubierto de una cutícula quitinizada. El protocdeo tienen tres partes diferenciadas: íleon, colon y recto. Hay que decir la parte más importante desde el punto de vista de la digestión es el intestino medio. Las células del mesodeo no presentan revestimiento interno. Embriológicamente es diferente. El mesodeo tiene la siguiente particularidad en muchos artrópodos porque presenta la membrana peritrófica (línea de puntos en el dibujo) que se presenta en muchos insectos, el algunos crustáceos y en otros artrópodos. Esta membrana peritrófica es la que separa las células del mesodeo del alimento del contacto directo entre ambos. Después también va a formar parte de las heces. Los tubos de malpighian son unos crecimientos de la parte más anterior del protodeo, varian en número, y son los órganos excretores de productos ntrogenados de los artrópodos terrestres. Están localizados en el límite entre medodeo y protocdeo. Origen mesodérmico.

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Del mesodeo pueden salir ciegos, aunque son raros. En los crustáceos, por ejemplo, en las nécoras hay una glándula digestiva que no debe llamarse hepatopáncreas que sale del mesodeo y ocupa un gran volumen dentro de la cabeza. Las funciones del tubo digestivo la principal es la absorción de los nutrientes

ÓRGANOS EXCRETORES

Los órganos de excreción nitrogenada íntimamente conectados al tubo digestivo.

están

Difieren entre los artrópodos acuáticos y los artrópodos terrestres. Los artrópodos terrestres presentan tubos de Malpighian. Los tubos de Malpighian están en el espacio donde está la linfa. Los restos de la excreción nitrogeneda junto con agua, azúcares, sales… entran de la linfa al interior de los tubos. En el interior de los tubos aparece ácido úrico que solidifica y llegan a pasar al íleon y salen por el recto mezclándose con las heces. En los crustáceos no existen tubos de Malpighian. La excreción se hace por otros órganos, las llamadas glándulas maxilares o glándulas antelares. Glándula verde, cuando son adultos. Esta glándula verde tiene un saco final donde se va acumulando la excreción nitrogenada. Esta glándula verde excreta amoníaco.

SISTEMA CIRCULATORIO Es sencillo, especialmente el de los insectos. En los artrópodos el celoma se desintegra (se romper en pedazos). Por dentro del tegumento hay un espacio donde están situados todos los órganos. Bañando todo hay una linfa que se denomina hemolinfa, porque está dentro del hemocele (el espacio que queda). En los insectos el transporte de oxígeno no se realiza mediante células especializadas. El caso más sencillo es el de los insectos el corazón, el órgano impulsor de la sangre, es un tubo que está sobretodo desarrollado en el tagma abdominal bajo el tegumento dorsal. Es un tubo TEMA 1 GENERALIDADES DE ARTRÓPODOS 8

que es ciego por el extremo posterior pero que está abierto por el extremo anterior. La linfa (sangre) entra por los llamados ostiolos, que son aberturas del tubo (corazón). Sistema circulatorio abierto En los crustáceos, en cambio, el corazón suele estar más localizado, no es un tubo largo como el de los insectos. Solo tienen dos ostiolos. De este corazón sale un sistema arterial. Es un sistema que lleva la sangre a diversas partes del cuerpo de una manera más eficaz. Esto también sucede en los arácnidos.

APARATO RESPIRATORIO En el aparato respiratorio los órganos se adaptan al medio en los que viven los artrópodos. Por un lado están los artrópodos acuáticos, por ejemplo los crustáceos y los extintos trilobites, y los terrestres. Los artrópodos acuáticos desarrollan las branquias que son superficies determinadas de sus apéndices que tienen la cutícula muy delgada y entonces el oxígeno disuelto en el agua atraviesa esta barrera y pasa al hemocelo. En los trilobites las branquias estaban situadas en otras partes del cuerpo (figura cangrejo) Se desarrolla una cámara branquial y dentro se alojan las branquias. Esta cámara es bañada por el agua. Y este oxígeno es capaz de entrar en el cuerpo. Esta hemolinfa llega a las inmediaciones del corazón. El órgano respiratorio es la branquia en la mayoría de los artrópodos acuáticos, también pueden no existir por ejemplo en los copépodos, en estos casos se dice que la respiración es cuticular. En los artrópodos terrestres, concretamente en los insectos, son unos seres que vives en el aire y presenta tráqueas. Las tráqueas son una especialización que presentan estos grupos de insectos. Las tráqueas son unos canales internos que llegan a todo el cuerpo y que nacen en la superficie del cuerpo y son invaginaciones del tegumento que cada vez se estrechan más y que llegan a toda el cuerpo y que meten aire en el interior del cuero. El aire entra por los espiráculos, se puede controlar su abertura y cierre. En los insectos hay uno a cada lado. Tienen tendencia a estar en el tórax y en el abdomen. Este sistema traqueal tiene tres partes: TEMA 1 GENERALIDADES DE ARTRÓPODOS 9

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El espiráculo o estigma: la comunicación al exterior. Sistemas de apertura o cierre Tráquea “conducto principal”. Al ser invaginaciones del tegumento las tráqueas presentan la misma estructura que este Presenta un trayecto helicoidal. Ese reforzamiento interno, importante para que la tráquea tenga consistencia se llaman los tenidios. Todo el tronco traqueal está sustentado de esta manera. Traqueola. Son las células finales que se adosan al final de las tráqueas que tienen unas proyecciones citoplasmáticas que se insertar en los tejidos

El aire entra lpor los espiráculos y por los movimientos del abdomen el aire se va moviendo por el interior de los tubos traquales hasta las traqueolas. El oxígeno entra directamente en el tejido de los insectos. En consecuencia los insectos no tienen pigmentos respiratorios en su hemocele. Si bien en los crustáceos hay pigmentos en la hemolinfa Hay insectos de agua dulce y desarrollan órganos parecidos a las braquias. También hay insectos pequeños que la respiración es tegumentaria

SISTEMA NERVIOSO Desde el punto de vista anatómico el sistema nervioso de los artrópodos se divide en tres partes: -

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El sistema nervioso central. Sistema nervioso periférico. Está compuesto por una serie de especializaciones cuticulares que conforman los órganos sensoriales, que algunos llaman sensilas, que están conectadas con el sistema nervioso central Sistema nervioso autónomo. Que también tiene determinados órganos y ganglios, tanto en los crustáceos como en los insectos.

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Una seta sensorial, hay en la base, intercalada entre las células epidérmicas hay una neurona sensorias que tienen dos prolongaciones. Las dendritas que se conectan con la seta y el axón que se dirige al interior del cuerpo y que acaba en una masa nerviosa que son los ganglios y que componen el sistema nervioso. En el interior del ganglio las arborizaciones del axón conectan con las interneuronas que se conencta con las neuronas motoras. Las neuronas motoras van a mandar una información a los músculos, lo que implica un movimiento. Tejido neurópilo. El interior de los ganglios está constituido por el tejido neurópilo qu tienen una función importante en la coordinación nerviosa de los artrópodos.

No todos los ganglios son iguales. El sistema nervioso central se compone de dos partes principales: -

El cerebro o masa nerviosa supraesofágica. Es la única parte situada hacia el dorso Cadena nerviosa ventral. Está constituida por una serie de ganglios nerviosos situados en la parte ventral de los segmentos.

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL EN INSECTOS La cabeza está compuesta por una serie de elementos fusionados. Desde siempre, el cerebro de los insectos se divide anatómicamente en tres partes: -

Protocerebro o cerebro anterior. está conectado a los ojos compuestos TEMA 1 GENERALIDADES DE ARTRÓPODOS 11

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Deutocerebro o cerebro medio. Es menor en volumen e está directamente relacionado con los órganos olfaativos (relacionado con las antenas en insectos y las primeras en los crustáceos) Tritocerebro o cerebro posterior. Es el paso a la cadena nerviosa ventral, y en los crustáceos está relacionado con las primeras antenas.

En la cabeza empieza la cadena nerviosa central que tienen fusionados tres ganglios que controla las maxilas, los apéndices bucales,… Ganglio subesofágico ocupa cierto volumen en la cabeza. Mueve las mandíbulas y manipula los alimentos. De este ganglio lateralmente salen unos nervios que llegan a las mandíbulas, maxilas, etc. El ganglio de la cadena nerviosa ventral presenta unos conecti...