4- Mue et métamorphose des insectes PDF

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Etape de la mue et la metamorphose des insectes L3...

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MUE ET METAMORPHOSE DES INSECTES

I- Les différents types de développement post-embryonnaire des insectes. Développement post-embryonnaire : après l'éclosion. Types de développement observé : • direct : ➢ pas de passage par un stade larvaire → le jeune ressemble à l'adulte mais en miniature ➢ absence de transition écologique → même niche écologique tout au long de la vie • indirect : ➢ passage par un stade larvaire avec une métamorphose → larve différente de l'adulte ➢ n'occupe pas la même niche écologique ni la même niche trophique ➢ passage du stade larvaire au stade adulte va se faire via une crise endocrinienne = la métamorphose Le fait de conquérir un habitat (transition écologique) va réduire la compétition avec les autres espèces. Transition écologique : passage de la vie aquatique à la vie terrestre par exemple (conquête du territoire).

Différents types de développement embryonnaire chez les insectes, qui seront associés ou non à des événements de métamorphose : • développement amétabole : ➢ développement direct ➢ insecte dépourvu d'ailes → aptérygotes ➢ embryon (ou œuf)→ éclosion → juvénile → mue imaginale → adulte → mues post-imaginales • développement hétérométabole : ➢ métamorphose pas encore complète ➢ embryon (ou œuf) → éclosion → 5 mues larvaires → mue imaginale → imago (= adulte) ➢ apparition des ailes chez la larve → exoptérygotes ➢ paurométaboles (criquet) : ébauches alaires déjà externes et vont se développer au fur et à mesure des mues ; dernière mue = mue imaginale ➢ hémimétaboles (libellule) : ébauches alaires externes observables ; la larve est différente de l'adulte et leurs modes de vie sont différents • développement holométabole (mouche) : ➢ métamorphose complète ; mise en place au cours du stade nymphal ➢ larve différente de l'adulte ➢ pas d'alaires externes → endoptérygotes (apparition des ailes à la mue imaginale) ➢ œuf → éclosion → 4 mues larvaires → mue nymphale (= métamorphose) → nymphe → mue imaginale → imago

II- La mue des insectes. 1) Structure du tégument. Le tégument est la cuticule = exosquelette rigide. Cette cuticule est formée de différentes couches. • épithélium : unistratifié puis pluristratifié (chez détérostomère) • cuticule (couvre l'épiderme de l'animal) : ➢ épicuticule : ✗ évite la déshydratation ✗ constituée de cire (hydrocarbure saturé) ➢ procuticule : ✗ composée de chitine (polymère N-acétyl-glucosamine) : va rendre la structure compacte et rigide ✗ présence de protéine Tannée issue d'un processus appelé le tannage → met en place des dérivés de la tyrosine et de la dopamine ; à l'issue de ce processus, on aura un pontage des 2 molécules par des quinones ✗ exocuticule : [chitine] - & [tannée] ++ ✗ endocuticule : [chitine] +++

2) Les étapes de la mue. Apolyse : • décollement de la cuticule de l'épiderme • prolifération de l'épiderme qui va provoquer l'apolyse et libération d'un liquide entre les 2 couches = liquide exuvial → riche en enzymes (kinases) qui vont digérer l'endocuticule de la future ex-cuticule Formation de la cuticule pré-exuviale : • formation de la future nouvelle cuticule • d'abord synthèse de l'épicuticule puis de l'exocuticule • la production de l'endocuticule se fera en dernier Dégradation de l'ancienne cuticule : pour se débarrasser de son exuvie → pression au niveau du l'hémolymphe (gonflement d'air) → rupture des lignes exuviales. Exuviation : l'animal sort de son exuve. Evolution post-exuviale : synthèse de l'endocuticule qui se met en place et mise en place du processus de tannage.

III- Déterminisme endocrinien de la mue des insectes. 1) Organisation générale du système neuroendrocrine des insectes. Les aires neurosécrétrices et les organes neurohémaux : Les aires neurosécrétrices sont situées dans le pars intercérébralis du cerveau → noyaux des cellules neurosécrétrices projettent leurs axones au niveau des organes neurohémaux (= corps cardiaques). Libération de substances telles que les hormones dans l'hémolymphe. Les glandes endocrines : On les retrouve dans différents endroits selon les espèces (tête, thorax, anneau de Weisman). Ce sont des structures glandulaires qui vont libérer des hormones dans le sang : • glande prothoracique au niveau du pro-thorax • glande au niveau des corps allates 2) Les expériences fondamentales de Wigglesworth : mise en évidence d'un contrôle hormonal (1934). Il travaille sur une punaise hématophage Rhodmus prolixus car elle a un cycle de vie maîtrisé : 5 stades larvaires. Chaque stade est caractérisé par un repas de sang. Cette punaise est capable de survivre à la décapitation.

Décapitation précoce de l'animal dans les 4 jours après son repas de sang → pas de mue. Décapitation tardive → mue. Il existe une substance dans la tête de l'animal qui déclenche la mue et qui est synthétisée dans les 4 jours qui suivent la décapitation (= période critique). Cette substance va agir sur un autre organe qui se trouve en dehors de la tête. Expérience de parabioses : • décapitation de la larve pendant la période critique → liaison entre la larve et une autre larve qui a été décapitée pendant la période critique via un cathéter • parabiose = communication entre l'hémolymphe de 2 individus • les 2 larves décapitées vont muer et vont faire une mue synchrone • il y a donc un facteur céphalique qui, en diffusant dans l'hémolymphe, va induire la mue, et qui sera une hormone 3) Les expériences fondamentales de Fukuda : mise en évidence du mécanisme humoral contrôlant la mue. Il travaille sur le ver à soie. 2 types de ligatures qui bloquent l'hémolymphe : • L1 au niveau de l'arrière de la tête • L2 au niveau du mésothorax Observations : • L1 : dans les 80h qui suivent le repas → pas de mue • L2 : décalage de la période critique de 15h (95h) → facteur céphalique met 15h pour aller jusqu'au prothorax pour agir sur une glande qui va en retour produire une hormone de mue

4) Mise en évidence de l'existence d'une hormone prothoracicotrope (PTTH) et d'une glande de mue. Ligature + implantation du cerveau à différents endroits (abdomen ou prothorax) → seule la partie du corps qui contient la glande prothoracique va muer (PTTH). PTTH (hormone prothoracicotrope) va être produite en réponse à un stimulus : les noyaux des cellules neurosécrétrices de la pars intercérébralis vont synthétiser de le PTTH. Celle-ci va emprunter les axones pour être libérée au niveau des corps cardiaques. Grâce à sa présence dans l'hémolymphe, elle va gagner la glande prothoracique (glande de mue). A ce niveau, on aura l'expression de récepteurs membranaires où va se fixer la PTTH. Une fois fixée, on aura des cascades intracellulaires qui vont aboutir à la forme inactive, elle va emprunter la circulation et se retrouver au niveau des corps gras où elle va être convertie sous sa forme active en ß-ecdysone (hormone de mue) qui provoquera la mue en agissant sur les cellules cibles.

L'ecdysone agit comme tous les stéroïdes. cholestérol → ecdystéroïdes → α-ecdysone (forme inactive)→ ß-ecdysone (forme active) 5) Mise en évidence du rôle de l'ecdysone. Nature et métabolisme de l'ecdysone : Les zones puff sont des zones de transcription sur lesquelles l'ecdysone agit comme un facteur de transcription : permet la synthèse de protéine. C'est un facteur qui se fixe à l'ADN sur le promoteur du gène. L'ecdysone va se fixer indirectement sur des promoteurs des gènes qui codent pour les molécules qui sont impliquées dans les phénomènes de mue. Mécanisme d'action des ecdystéroïdes : L'ecdysone fait partie de la famille des ecdystéroïdes. Elle va se libérer de son transporteur (au niveau du tissu cible) et va traverser facilement la membrane (cholestérol). Elle va se fixer à un récepteur nucléaire ou cytoplasmique. Une fois dans le cytoplasme, l'ecdysone va se fixer au domaine E du récepteur nucléaire. Le complexe va être transloqué du cytoplasme vers l'intérieur du noyau de la cellule cible. Une fois dans le noyau, le complexe va se fixer sur la séquence cible du promoteur d'un gène à l'ecdysone, entraînant la transcription d'un gène cible. Le récepteur à l'ecdysone est un hétérodimère en forme d'ultraspirale, composé d'un ECR (récepteur à l'ecdysone), et il possède un domaine de liaison à l'ADN ; domaines A/B, C, D, E. Le site de liaison à l'hormone se trouve au niveau de la partir EcR. Il faut avoir une dimérisation avec l'ultraspirale, ce qui augmentera l'affinité d'EcR avec l'ecdysone. Lors de la mue, on aura beaucoup d’ecdysone et on va induire l’expression des gènes codants pour l’épicuticule et endocuticule. Quand le taux d’ecdysone diminue, on commence à avoir l’activation des gènes codants pour les protéines de l'endocuticule et du tannage. 6) Mise en évidence du rôle de l'hormone juvénile (JH). On a également une autre hormone : hormone juvénile (JH). Cette hormone est importante car elle va déterminer la mue larvaire ou la mue imaginale selon si elle est présente ou absente (reformuler). C'est une hormone importante pour les mues larvaires. Pour la mue imaginale, on n'a plus d'hormone juvénile. Cette hormone juvénile est produite par les corps allates. On a retiré les corps allates chez des chenilles de stade 3, 4 ou 5. Le stade 5 est normalement le dernier stade larvaire. Lorsqu'on effectue une allalectomie au stade 3, on obtient un adulte de petite taille → suppression de la mue larvaire, on a directement une mue nymphale. La présence de JH va induire le type de mue : indispensable à une mue larvaire. On en aura quasiment plus pour les mues nymphales et imaginales. Quand on a beaucoup de production de JH et d’ecdysone, cela provoque une mue larvaire. Peu de JH et beaucoup d’ecdysone vont provoquer une mue nymphale. Quand le taux de JH est à 0 et beaucoup d’ecdysone, on a la métamorphose et la mue imaginale.Dans tous les cas, on a toujours un taux important d'ecdystéroides (mues larvaires, nymphale, imaginale). Le contrôle de la JH (dégradation) se fait par une enzyme qui est la JH-estérase. Métamorphose = tous les événements biologiques qui vont se passer entre la mue nymphale et la mue imaginale.

IV- La métamorphose des insectes. → transformations liées à la métamorphose. La métamorphose est un processus qui va se mettre en place entre la mue nymphale et la mue imaginale. Ce sont des transformations qui vont se mettre en place chez un individu qui est devenu immobile pendant le stade nymphal. Pendant toute cette période nymphale, l'animal ne s'alimente plus et est en phase immobile. 2 grands types de modifications cytologiques et tissulaires : histolyse et histogenèse → destruction de certains tissus larvaires et morphogenèse de nouveaux tissus (ailes, pattes...). L'histolyse correspond à une dégénerescence programmée de certains organes. Très souvent, on va avoir le phénomène d'autolyse : les cellules qui vont disparaître vont s'auto-digérer. Puis les débris sont phagocytés par les phagocytes circulants. La deuxième étape est une histogenèse : fabrication de nouveaux tissus. Cette néoformation va se faire à partir des disques imaginaux. Il y en a 10 chez la drosophile. Ces disques sont constitués de cellules non différenciées au départ. Lors de la métamorphose, on va avoir une activation et une différenciation de ces cellules. A l'issue de la mue nymphale, sous l'effet de l'ecdysone, les disques vont croître et vont s'évaginer et saillir à l'extérieur de l'animal (pattes, ailes..). Ces disques étaient déjà présents et attendaient l'activation par l'hormone, ils n'apparaissent pas comme ça. On a certains organes (notamment internes) qui vont être sujets aux 2 processus : l'intestin par exemple.

On va avoir un taux d'ecdysone très important au cours de la métamorphose. Le taux de JH est proche de 0 pendant la métamorphose grâce à la production d'une enzyme pendant la métamorphose : la JHestérase qui va dégrader le peu de JH qui reste dans la circulation. Avant la mue nymphale, on a un petit pic d'ecdysome = pic programmateur. Ce pic programmateur va enclencher le phénomène de vagabondage : l'animal va rechercher un endroit pour faire sa métamorphose. L'animal va complètement décharger le contenu de ses cellules neurosécrétrices → va engendrer un deuxième pic de PTTH. Ce deuxième pic va lui-même engendrer une production importante d'ecdysone. C'est à ce moment que l'animal va entrer en mue nymphale → va devenir une nymphe. Pendant cette mue, on va avoir production de la JH-estérase + ecdysone. L'ecdysone va agir sur les tissus cibles. Lorsque le taux d'ecdysone est très important, on va avoir synthèse des protéines qui vont intervenir dans la synthèse de l'épicuticule. Quand ce taux va chuter, on va avoir à ce moment la la synthèse de l'hormone d'exuviation (animal va sortir de sa peau). Taux proche de 0 → synthèse de protéines de l'endocuticule. La production d'hormone d'exuviation va entraîner la production de l'hormone de bursicon, ce qui va entraîner le phénomène de tannage....