5BC - Cours N°5 - Cytosquellete PDF

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BIOLOGIE CELLULAIRE COURS 15/03

Dynamique des microtubules : Processus: Au niveau des dimères la tubuline beta est liée soit à une molécules de GTP soit de GDP. La tubuline alpha s’associe avec du GTP et la tubuline beta sur du GDP Seule la forme liée au GTP est capable de polymériser et former un protofilament. Apres incorporation de la tubuline dans le polymère le GTP est hydrolysé. Ceci affaiblit la liaison de la tubuline. La nucléation est la naissance des polymérisation de la tubuline donc la naissance des microtubules. La nucléation se fait a partir uniquement de MTOC donc les centrosomes. POLYMÉRISATION La polymérisation de la tubuline se fait en trois étapes : - La nucléation : l’initiation de la polymérisation. Dans la cellule la nucléation se fait au centrosomes - La croissance : Phase d’élongation des microtubules par polymérisation. - La phase d’équilibre à la fin de la croissance, quand la vitesse de polymérisation est égale à la vitesse de dépolarisation. Elle atteint dans une concentration critique. La polymérisation des microtubules peut se faire uniquement par des structures qu’on appelle centrosomes qui sont les principaux centres organisateurs des microtubules.La polymerisation de la tubuline est défavorable. Centrosomes : Les centrosomes sont des complexes multiprotéiques qui se trouvent à proximité du noyau. Chaque centrosome est constitué de deux centres entourés d’un matériel péricentriolaire (c’est un nuage de protéines ).Le matériel périprothétique qui entoure les central présente à sa surface des anneaux gamma tubuline. La polymérisation commence au niveau des anneaux gamma tubuline qui sont les sites de nucléation. Chaque anneaux a un pôle dynamique + qui est libre vers le cytoplasme. Chaque centre est constitué de neufs triplets de microtubules disposés en cercle et qui sont maintenus ensembles par des ponts protéiques. Les microtubules centriolaires sont particulièrement stables car ils sont très petits. Ces Triplets sont eux même constitués de: -

Des microtubules A formée de 13 protofilaments. Des microtubules incomplet B et C. Ils se forment sur les microtubules A est sont fait de 10 protofilaments.

Les extrémités : L'extrémité + des microtubules à la capacité de polymériser et dépolymériser ( Instabilité dynamique ). Elle permet : - Elongation : Phase d'éloignement - Raccourcissement : Phase de raccourcissement dû à la dépolarisation ( Notion de concentration critique : la vitesse de polymérisation des microtubules est proportionnelle à la concentration de tubuline libre. Elle devient nulle lorsque la concentration critique est atteinte) DEROULEMENT DE FORMATION DES MICROTUBULES : Au niveau des anneaux gamma tubuline on ajoute de protofilament instables -> La nucléation -> Amorces de protofilament stables -> Polymérisation des microtubules -> Elongation -> Arrive a un plateau de phase d’équilibre -> Dépolarisation avec le détachement des dimères de la tubuline Alpha/Beta liés au GDP -> Deux possibilités : - Sauvetage : On recommence une nouvelle phase de polymérisation - Dépolarisation totale : On recommence la phase de nucléation -> Nucléation. STABILISATION DES MICROTUBULES : La cellules possèdent des systèmes qui lui permet de stabiliser les microtubules. Cette stabilisation se fait par des protéines MAPS (Des protéines associées aux microtubules). Les MAPS se fixent tout au long des microtubules et empêchent leur dépolymérisation. Il y à des cellules dans lesquels les microtubules sont très stables : les neurones. Tous les prolongements dendritiques et l’axone des neurones sont remplis de microtubules très longs et très stable. Cette stabilisation est assurée par deux protéines : - La MAP-2 qui stabilise les microtubules au niveau des dendrites en empêchant leur dépolymérisation. Les microtubules des dendrites sont orienté dans les deux sens (Certains on l'extrémité - vers le noyau et l'extrémité + vers les dendrites et d’autres c’est l’inverse ) - Les protéines Tau qui stabilisent les microtubules des axones. Dans l’axone les microtubules ont exactement la même orientation DROGUES QUI PERTURBENT LES MICROTUBULES Les drogues qui inhibent la dépolymérisation sont la colchicine, le nocodazole et la vinblastine. L’ensemble fonctionne de la même façon elle font disparaître les microtubules D’autres drogues inhibent la dépolymérisation et stabilisent les microtubules ( le taxol ).

RÔLES DES MICROTUBULES Les microtubules ont le rôles de transporter les vésicules et organites dans la cellule, la séparation des chromosomes lors de la mitose ainsi que le battement des cils et des flagelles. Le transport des vésicules organites : Le transport est assuré par des protéines motrices qui sont les kinésines et les dynéines. Ces transports concernent par exemple les processus de exocytoses et endocytose. Une protéine motrice est capable de transformer l’ATP pour le transformer en mouvement. -

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Les kinésines sont des tétramères fait de quatres chaînes peptidiques ( deux chaînes lourdes et deux chaînes légères). Chaque kinésine présente trois domaines (la tête, la tige et la queue). La tête possède l’activité moteur (on aura ici la transformation de l’ATP en mouvement). La queue est le lieu d'interaction des chaînes légères avec les vésicules ou organites a transporter. Les kinésines se déplace de l'extrémité - vers l'extrémité + Les dynéines : Faites de deux chaînes lourdes et plusieures chaînes légère. Ils ont une tête avec la fonction moteur qui se fie sur les microtubules et utilise l’ATP pour se déplacer. Les chaînes légères se fixent de façon spécifiques avec des vésicules ou des organites a transporter. Les dynéines se déplacent des extrémité + aux extrémités - ( membrane vers les centrosomes ).

Dans la cellule neuronale au sein de l’axone, les vésicules ( des neuromédiateurs) sont formés au niveau du soma (corps cellulaire). Ces vésicules se forment a l’appareil de Golgi et sont envoyé vers la synapse grâce aux kinésines qui se depl La polymérisation de la tubuline se fait en trois étapes : La nucléation : l’initiation de la polymérisation. Dans la cellule la nucléation se fait au centrosomes La croissance : Phase d’élongation des microtubules par polymérisation. La phase d’équilibre à la fin de la croissance, quand la vitesse de polymérisation est égale à la vitesse de dépolarisation. Elle atteint donc une concentration critique. Le déplacement se fait des l’extrémité - à + (Transport antérograde). Les vésicules de la synapse se forment a partir d’endocytose. Elles sont envoyée vers le corps cellulaire grâce aux dynéine qui se déplacent d'un extrémités + à -. (C’est un transport rétrograde ). Rôle des microtubules lors de la mitose : Chaque cellule en phase G1 possède un centrosome. Pendant la phase S il y a le duplication du centrosome et replication de l’ADN. On a donc deux centrosomes. Puis arrive la mitose. - Duplication du centrosome : Les centrioles s'éloigne les uns des autres. il y a une structure protéique a proximité qui va être utilisé comme matrice pour former le deuxième centre. À cette matrice on fait l’ajout par nucléation des microtubules A puis B et C

Les étapes de la mitose : -

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Interphase : Les centrosomes occupe tout l’espace et sont à proximité l’un de l’autre Prophase : Pendant la prophase à cellule subit un grand nombre de changements morphologique : L’ADN commence a se condenser pour former les chromosomes. Les deux centrosomes commencent à s'éloigner l’un de l’autre et migre dans l'enveloppe nucléaire en se positionnant l‘un en face de l’autre. Les microtubules sont plus dynamiques et plus courts Au niveau du chromosome il y a aussi des changement. Les deux chromatides de chromosomes sont reliés ensembles par des centromères ( ne pas confondre) et à ce niveau se forme un complexe protéique appelé kinetochore. Ce complexe peut interagir avec les microtubules. Prométaphase : Cette phase est déclenchée par le désassemblage de l’enveloppe nucléaire qui se transforme en petites vésicules. À ce moment les microtubules entrent en contact avec les chromosomes et par affinité les kinétochores entrent en interaction avec les microtubules. C’est la mise en place d’un fuseau mitotique.Les centrosomes forment les pôles du fuseau mitotique où sont nucléer les kinétochore des centromères. Métaphase : Tous les chromosomes sont alignés sur le plan équatorial. Il y a trois types de microtubules donc ce réseau. Les microtubules kinétochoriens qui fixent les kinétochores / Les microtubules astraux qui partent du pôle du fuseau vers la membrane (ils gèrent l’orientation du plan d’alignement des microtubules et donc l’orientation du fuseau mitotique) / Les microtubules polaires qui vont du centrosome vers le plan équatorial et ne sont reliés a rien. Anaphase : séparation des deux chromatides. Les microtubules kinétochoriens se raccourcissent et les microtubules polaire s’allongent. Ce sont les denise qui grâce à leur activité motrice, permettent la remontée des chromosomes vers l'extrémité - des microtubules kinétochoriens. EN parallèles les microtubules kinétochoriens se raccourcissent suite à une polymérisation de leur extrémité +. L’anaphase B correspond à l'éloignement des pôles. Ce sont les j=kinésines qui poussent un microtubules polaire donné vers l'extrémité + d’un microtubules polaire chevauchant. Parallèlement ces microtubules s’allongent par addition de molécules de dimère de tubuline Télophase : Au début de la télophase la séparation des chromatide est la migration est déjà terminé. Les cellules se préparent pour sortir de la mitose. Les éléments principaux de la télophase sont la dépolymérisation des chromatides et la formation progressive d'enveloppe nucléaire. À la fin, la cellule a deux noyaux bien distants. Des fuseau mitotiques il ne reste que les microtubules polaires et astraux. La cytodiérèse : c’est la séparation des deux cellules filles. Cette séparation est faite par une structure de filament d’actine que va déformer la membrane au niveau des silos de clivage jusqu’à la séparation physique....