7-Platelmintos - Apuntes 7 PDF

Title 7-Platelmintos - Apuntes 7
Course Zoología I
Institution Universidad de Málaga
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Platelmintos...


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Tema 7. Filo Platelmintos. 1. La Simetría Bilateral. Después de Poríferos, Cnidarios y Ctenóforos, grupos con simetría radial o bilateral (al menos en el desarrollo embrionario), los animales adquieren la tercera hoja embrionaria, el mesodermo (animales triblásticos), y con ella un gran desarrollo de la musculatura y de sistemas orgánicos. El movimiento consciente y voluntario de un organismo implica simetría bilateral, esta lleva asociadas varias características: 

Tener simetría bilateral, es decir, tener un plano de simetría que divide al animal en dos mitades, izquierda y derecha.



Ser triblástico, presentar mesodermo, la tercera hoja embrionaria.



Tener cefalización anterior como consecuencia de la movilidad adquirida por el desarrollo de la musculatura.



Desarrollo de un aparato excretor.



Presencia de un aparato digestivo desarrollado, derivado del endodermo.

Entre los animales bilaterales podemos encontrar tres tipos de desarrollo corporal, en función de la presencia o ausencia de cavidades internas y del origen de dichas cavidades. 

Acelomados: aquellos animales en los que el mesodermo ocupa todo el espacio entre el digestivo y la dermis.



Pseudocelomados: aquellos animales en los que el mesodermo se adhiere al ectodermo, La cavidad que presentan es el resto del blastocele embrionario.



Celomados: aquellos que presentan una cavidad corporal dentro del mesodermo.

2. Los Acelomados. El término “acelomado” es un término de descripción morfológica que alude a una organización corporal en la que no existe una cavidad corporal bien derivada del blastocele o en el mesodermo. Los acelomados son por tanto bilaterales, triblásticos y “macizos”, compactos en los que las únicas cavidades presentes serian el digestivo (endodérmico) y las gónadas (mesodérmicas). Estos animales están obligados pues a ser aplanados dorsoventralmente para poder mantener una buena relación entre la superficie externa, por donde penetra el oxígeno; y el volumen corporal, ya que el oxígeno debe penetrar hasta el digestivo y la comida debe ser llevada hasta las células epidérmicas. Entre los grupos animales con una organización acelomada se encuentran: 





Filo Acelomorfos: son pequeños gusanos planos (menos de 5mm de longitud), son antiguos platelmintos, es el primer bilateral que surge cuando aparecen los triblásticos. Son en general bentónicos, algunos son pelágicos y unos pocos de agua dulce. Filo Gnatostomúlidos: grupo de animales minúsculos cuyas características morfológicas y estudios moleculares apuntan a relaciones filogenéticas con otros grupos como los Rotíferos. Filo Platelmintos: son los llamados gusanos planos, nos centraremos en su estudio.

Por lo tanto se puede decir que “todos los platelmintos son acelomados, pero no todos los acelomados son platelmintos”.

3. Filo Platelmintos. Los caracteres generales de los platelmintos son la suma de los derivados de ser bilaterales, más aquellos que derivan de ser acelomados, más los propios de ser platelmintos:        

Simetría bilateral (propio de Bilaterales). Triblástico, con ecto-, endo- y mesodermo (propio de Bilaterales). Digestivo sin ano, se pierde en algunos parásitos como las tenias (propio de Platelmintos). Nervioso ganglionar con cefalización anterior y con cadenas longitudinales en escalera (propio de Platelmintos). Excretor protonefridial (propio de Acelomados). Acelomados, sin cavidad corporal, macizos (propio de Acelomados). Sin sistema interno de transporte (propio de Acelomados). Aplanados dorso-ventralmente para mantener la relación superficie-volumen adecuada para el intercambio respiratorio y de nutrientes (propio de Acelomados).

   

Hermafroditas, gónadas desarrolladas y muy complejas (propio de Platelmintos). Frecuente presencia de larvas y ciclos complejos en parásitos (propio de Platelmintos). Segmentación espiral (compartido con otros grupos de Bilaterales pero no con todos). Protóstomos: el blastoporo da lugar a la boca (compartido con otros grupos de Bilaterales pero no con todos).

Las categorías taxonómicas dentro del filo Platelmintos están actualmente en debate, estudiaremos a los Turbelarios, Trematodos, Monogeneos y Cestodos, su estatus taxonómico como Clase dentro del Filo está muy discutido. Lo más importante desde el punto de vista evolutivo y morfológico es que dentro de los Platelmintos hay un grupo de especies libres, con epidermis ciliada (Turbelarios) y unos grupos de especies parásitas en los que la epidermis ciliada desaparece para dar lugar a una epidermis sincitial (en realidad es una configuración mixta ya que existen unas células epiteliales hundidas hacia el mesodermo pero comunicadas entre sí por sus citoplasmas, formando una capa externa permeable a determinadas sustancias tanto de fuera hacia dentro del animal como viceversa desde el animal hacia afuera). Los grupos con epidermis sincitial son Trematodos, Monogeneos y Cestodos.  



Clase Turbelarios: libres, con epidermis ciliada, digestivo sin ano y boca ventral. Clase Trematodos: parásitos internos, con epidermis sincitial. Presencia de dos ventosas, una anterior oral y otra ventral llamada acetabulum o también acetábulo. Presencia digestivo sin ano. Clase Monogeneos: ectoparásitos, con epidermis sincitial, Presencia de una ventosa anterior oral (pequeña) y un órgano de fijación posterior complejo y



muy desarrollado que se llama opistohaptor, con ventosas y a veces con ganchos. Clase Cestodos: parásitos del intestino de vertebrados con epidermis sincitial. Presencia de un escólex, órgano de fijación con ventosas y a veces ganchos. Cuerpo alargado formado por unidades repetidas llamadas proglótides, donde se repite el aparato reproductor. El espacio que sigue al escólex se denomina cuello y es una zona de proliferación celular. Carecen de digestivo como consecuencia de su adaptación parasitaria.

Los Neodermata (nueva dermis), son platelmintos que sustituyen su epidermis ciliada por una epidermis sincitial, más permeable, esto es lo que ocurre con los platelmintos parásitos como Trematodos, Monogeneos y Cestodos. NO OCURRE EN TURBELARIOS. 3.1. Clase Turbellaria. Tienen simetría bilateral, son triblásticos, poseen un digestivo sin ano, su boca es ventral y el intestino puede estar ramificado. Su sistema nervioso es ganglionar con cefalización generalmente en la parte anterior, allí residen los órganos sensoriales, y con cadenas longitudinales en escalera. Sistema excretor protonefridial, son macizos, sin sistema interno de transporte, aplanados, hermafroditas con gónadas desarrolladas y complejas, con presencia de larvas en su ciclo. Su segmentación es espiral, son protóstomos, es decir, el blastoporo da lugar a la boca. Poseen una epidermis ciliada, con presencia de células glandulares mucosas, células con rabdites y células dobles (adhesiva/disolvente).

Los rabdites son estructuras secretadas por los Turbelarios que se disuelven en el agua y que sirven para defenderse de posibles depredadores ya que son estructuras repugnatorias.

Las glándulas dobles se caracterizan por tener una célula que secreta un líquido viscoso adhesivo que facilita la fijación del animal al fondo y otra que secreta un líquido que disuelve la secreción viscosa, permitiendo de nuevo la movilidad del animal.

El protonefridio es el órgano excretor típico de organismos acelomados ya que está preparado para filtrar de tejidos, consta de un túbulo que acaba en la “flame cell” o célula en llamas, esta se caracteriza por presentar un penacho flagelar que facilita la expulsión del líquido del túbulo, favoreciendo con ello la penetración de sustancias para excretar a través de las paredes de los túbulos desde los tejidos. El aparato protonefridial de ambos lados del animal desemboca en un único poro posterior llamado nefridioporo, NO ES UN ANO. Los Turbelarios son depredadores o carroñeros, su faringe puede ser evaginada para capturar a sus presas.

El aparato reproductor es hermafrodita y complejo, la parte femenina tiene, en los más simples, ovarios, oviductos y algún pequeño receptáculo seminal. La parte masculina tiene testículos, espermioductos, vesículas seminales y pene.

Los óvulos en este caso serían ENDOLECÍTICOS, ya que el vitelo está en la misma célula que el zigoto. En algunos Turbelarios aparece una división del ovario inicial en dos órganos: un ovario que dará lugar a los óvulos y una glándula vitelógena que se ocupa de formar células nutritivas/vitelinas. El huevo pues estará formado por varias células rodeadas por una envuelta común o cáscara. Este tipo de huevo se denomina ECTOLECÍTICO y es el característico de todos los grupos de platelmintos parásitos.

3.2. Clase Trematoda (Neodermata). Nos centraremos en la subclase Digenea, los Trematodos son platelmintos, por tanto tienen los caracteres del filo: presentan simetría bilateral, son triblásticos, poseen un digestivo sin ano (se pierde en algunos parásitos), un sistema nervioso ganglionar con cefalización anterior y cadenas longitudinales en escalera, un excretor protonefridial, son macizos, sin sistema interno de transporte, aplanados (para mantener la relación superficie/volumen), hermafroditas con gónadas desarrolladas y complejas, presencia de larvas en sus ciclos, segmentación espiral y son protóstomos (blastoporo da lugar a la boca). Además la clase Trematoda tiene unas características propias, no necesariamente exclusivas que son: 

Epidermis sincitial: la epidermis ciliada del ancestral desaparece y surge una nueva epidermis sincitial que permite un mayor transporte a través de ella, este carácter lo comparten con Monogeneos y Cestodos, son Neodermata.

Las células están hundidas en la musculatura pero sus citoplasmas están comunicados a nivel de la epidermis, esto facilita el transporte de moléculas y la absorción de nutrientes. 

Cuerpo ovalado con dos ventosas: una ventosa oral y otra ventral llamada acetábulo, que puede ser muy grande en Aspidogastros. Al ser parásitos requieren de las ventosas para fijarse al órgano parasitado (órganos comunicados con el exterior).



Son parásitos internos pero mantienen el digestivo sin ano (en forma de U), ya que no parasitan al intestino delgado.



Aparato reproductor hermafrodita (salvo en excepciones como los Schistosoma), muy desarrollado, que ocupa la mayor parte del cuerpo del parásito.



Ciclos biológicos en general con dos hospedadores, un hospedador definitivo (en el que vive el adulto y en el que se lleva a cabo la reproducción sexual) que es normalmente un vertebrado, y un hospedador intermediario, un molusco, donde se produce la multiplicación larvaria por asexualmente.

Los órganos de fijación (ventosas), el hermafroditismo, el gran desarrollo sexual (especialmente del útero, así aumenta la descendencia, estrategia de la R), la multiplicación larvaria y la modificación del comportamiento de los hospedadores intermediarios para facilitar que sean depredados por el hospedador definitivo (estrategia de la K), son adaptaciones al parasitismo. Poseen protonefridios a ambos lados del cuerpo que desembocan en un solo nefridioporo en el extremo posterior del cuerpo. Todos los ciclos biológicos de los trematodos siguen un patrón común. Todos los trematodos tienen normalmente dos hospedadores (algunos solo tienen un hospedador), el primer hospedador siempre es un molusco (carácter filogenético), esto se debe a que los moluscos son organismos muy antiguos en la filogenia animal (aparecen en el Cámbrico), de modo que cuando surgen los parásitos los moluscos ya estaban, además, son los invertebrados con la glándula digestiva más desarrollada, de modo que poseen una gran reserva alimenticia para el parásito. Probablemente los ciclos que actualmente constan de dos hospedadores antiguamente solamente constaban de uno.

Este es el esquema básico de los Ciclos en Trematodos digeneos:

Los huevos de los trematodos se caracterizan por tener un opérculo en un extremo. El opérculo se abre en el agua y sale la larva miracidio. Los miracidios se caracterizan por tener la superficie ciliada y es la única fase larvaria con ocelos (fotorreceptores), debe localizar y penetrar en un molusco. Una vez que entran en el molusco, los miracidios se transforman en esporocistos, sacos llenos de larvas redias, resultado de una primera reproducción asexual. Las redias son larvas que ya poseen un incipiente digestivo con boca y faringe, se localizan normalmente en el hepatopáncreas y pueden tener una segunda generación de larvas redias mediante reproducción asexual o dar directamente larvas cercarias. Las cercarias son las larvas típicas de los trematodos, se podrían definir como un trematodo inmaduro (sin gónadas) y con cola, se forman en las redias por reproducción asexual. Las cercarias SIEMPRE salen del molusco. Las cercarias pueden enquistarse en la hierba, en un segundo hospedador intermediario (para facilitar el encuentro con el hospedador definitivo) o penetrar activamente a través de la piel del hospedador definitivo. 

Ciclo de Fasciola hepatica: Es un parásito de rumiantes (vacas, ovejas, cabras…), su ciclo biológico es dixeno (dos hospedadores), el hospedador intermediario es un gasterópodo de agua dulce (Ej.- Limnea truncatula) y el hospedador definitivo un rumiante. La cercaria de este parásito se enquista en la hierba, esta es comida por los rumiantes. Se la suele llamar “la duela del hígado”, vive en los conductos

biliares, su tamaño es de varios cm. El tamaño de los parásitos está relacionado con el de sus hospedadores.

Tenemos a la Fasciola hepatica en el hígado del rumiante, los huevos van a salir con las heces del rumiante, algunos huevos habrán llegado a un medio acuoso (charca) en el que puede estar el hospedador intermediario, el caracol de agua dulce, dentro del caracol se multiplica el parásito y cuando forma la cercaria esta sale del caracol y se acopla a la hierba, llega la vaca y se come a la metacercaria, así el parásito llega otra vez a la vaca. En época de sequía hay menos charcas, todos los parásitos se concentran en la misma charca en la que beberán los rumiantes, de modo que hay más parasitismo.



Ciclo de Dicrocoelium dendtriticum: es un trematodo parásito del hígado de los rumiantes, a diferencia de Fasciola hepatica, este parásito no necesita agua para completar su ciclo. Tiene tres hospedadores: un primer hospedador intermediario que es un gasterópodo terrestre, un segundo hospedador intermediario que es una hormiga y un hospedador definitivo que es el rumiante. El parásito vive en los conductos biliares de las vacas, los huevos salen con las heces de la vaca, el caracol se come los huevos del parásito, se desarrolla el miracidio dentro de caracol pero sin salir del huevo, esta da lugar a las cercarias las cuales saldrán del caracol formando bolas envueltas en mucus. Estas cercarias acaban en el segundo hospedador intermediario, la hormiga, algunas de ellas se enquistaran (metacercarias) en los ganglios que controlan el movimiento de las mandíbulas de la hormiga, con la bajada de las temperaturas dejaran a las hormigas ancladas a las hierbas altas, así pues las hormigas parasitadas serán devoradas por los rumiantes. Una vez en el rumiante, las metacercarias rompen la membrana quística y se desplazan hasta el hígado, donde se produce la maduración sexual hasta ser adultos que se reproducen y pondrán los huevos en el rumiante.



Ciclo de Clonorchis sinensis: posee un ciclo con tres hospedadores, un primer hospedador intermediario que es un gasterópodo de agua dulce, un segundo hospedador intermediario que es un pez de agua dulce y el hospedador definitivo que puede ser el ser humano o cualquier animal piscívoro. El miracidio penetra en el gasterópodo y se desarrollan las larvas por multiplicación asexual, del caracol sale la cercaria y esta entra en el pez de agua dulce penetrando en su musculatura y enquistándose formando las metacercarias. Cuando un ser humano (perro, gato, oso…) se come al pez, las metacercarias rompen la membrana quística y se desplazan hacia los conductos biliares, donde madurarán, se reproducirán sexualmente y comenzará de nuevo el ciclo. El consumo de pescado crudo es la vía de transmisión del parasito al hospedador definitivo. Es en cierta medida una parasitosis ligada a hábitos gastronómicos, ya que en el sudeste asiático es común y altamente valorado el consumo de peces y mariscos crudos, es en estos países donde se da mayor parasitismo.



Ciclo de Paragonimus westermani: al igual que muchos parásitos, parasita órganos conectados con el exterior, este parásito en concreto actúa en los pulmones. Es un parasito relativamente grande, la diferencia con los parásitos anteriores es que estos poseen una parasitosis autolimitante (limitada a un número de individuos en los pulmones, menos de 100 normalmente). Su ciclo tiene 3 hospedadores, el primer hospedador intermediario es un gasterópodo acuático, el segundo hospedador intermediario es un cangrejo de rio y el hospedador definitivo es un mamífero carnívoro. El adulto está en los pulmones del hospedador definitivo, allí se reproduce y pone huevos, los huevos salen por vías aéreas (por la boca, con la tos o con mucosidad) o con las heces al tragar mucosidad. El huevo que llega al agua se rompe y de él sale el miracidio, este será ingerido por el primer hospedador intermediario, el caracol; y llevara a cabo reproducción asexual hasta dar lugar a las cercarias, que saldrán del caracol. Las cercarias penetraran en el segundo hospedador intermediario, el cangrejo, allí se enquistaran como metacercarias. Cuando el cangrejo es ingerido por un mamífero carnívoro (hospedador definitivo) las metacercarias rompen la membrana quística y se desplazan hasta el pulmón, donde se produce la maduración sexual y se reproducen sexualmente, así vuelve a comenzar el ciclo.



Ciclo de Schistosoma mansoni/Schistosoma haematobium/Schistosoma japonicum: son parásitos importantes, los Schistosoma son platelmintos trematodos dioicos (no son hermafroditas), hay machos y hembras que forman parejas fijas, el macho “abraza” a la hembra y la aloja en un surco llamado canal ginecóforo que recorre su cuerpo, están juntos hasta la muerte. Macho y hembra funcionan como un único organismo hermafrodita ya que están siempre juntos, todo el cuerpo de la hembra está destinado a la producción de huevos. Los Schistosoma, a diferencia de los parásitos anteriores, parasitan el sistema circulatorio de los vertebrados, un sistema cerrado. La Schistosomiasis puede producir anemias y demás afecciones. Su ciclo tiene dos hospedadores, el primer hospedador intermediario es un gasterópodo de agua dulce y el hospedador definitivo es un mamífero.

Sus huevos poseen ganchos, están en el agua y se meten en un caracol, los miracidios dan esporocistes en los que se formaran las cercarias, no existe la fase de redia. Las cercarias salen del caracol en el momento exacto en el que

puede encontrar a su hospedador definitivo, es decir, sale del hospedador intermediario en función de las costumbres o hábitos del hospedador definitivo. Las cercarias penetran activamente a través de la piel del hospedador definitivo hasta llegar al sistema circulatorio. En el sistema circulatorio pierden la cola y migran hacia los pulmones y después al hígado donde se emparejan, una vez emparejados pasan a:   

Capilares del Intestino Grueso: Schistosoma mansoni. Capilares del Intestino Delgado: Schistosoma japonicum. Capilares de la Vejiga Urinaria: Schistosoma haematobium.

Las tareas domésticas son la causa del elevado número de Schistosomiasis en las mujeres en los países en desarrollo. Los niños son otro sector de la población muy afectado p...


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