A2. Sistemas Motores Somáticos Y Viscerales DE LA Médula Espinal. Núcleos Sensitivos DE LA Médula Espinal. Raíces Posteriores PDF

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TEMA A2: SISTEMAS MOTORES SOMÁTICOS Y VISCERALES DE LA MÉDULA ESPINAL. NÚCLEOS SENSITIVOS DE LA MÉDULA ESPINAL. RAÍCES POSTERIORES La médula espinal se continúa cranealmente con el bulbo raquídeo. Tiene una forma casi cilíndrica, y contiene en su centro un conducto central vestigial. Su diámetro varía considerablemente en los diferentes niveles. Presenta dos ensanchamientos o intumescencias cervical y lumbar: -

La cervical consta de los segmentos medulares C3-T1 y proporciona la inervación para el miembro superior, mediante el plexo braquial; La intumescencia lumbar está formada por los segmentos L1-S3 y está asociada con la inervación del miembro inferior, a través del plexo lumbar (L1-L4) y el plexo sacro (L4-S2). La médula espinal recibe información del tronco y los miembros, y los controla, a través de 31 pares de nervios espinales (8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y uno coccígeo) que contienen fibras nerviosas aferentes y eferentes que conectan con estructuras periféricas.

Por la diferencia de las tasas de crecimiento de la médula espinal y la columna vertebral durante el desarrollo, la médula espinal del adulto no se extiende a todo lo largo del conducto vertebral, sino que termina a nivel de L3 al nacimiento, y en el adulto a nivel del disco intervertebral entre L1 y L2, por lo que los nervios espinales lumbares y sacros descienden en una disposición semejante a una cola de caballo, para alcanzar su punto de emergencia. Los segmentos cervicales de la médula espinal se sitúan aproximadamente una apófisis espinosa por encima de sus correspondientes vértebras; los torácicos se sitúan dos apófisis espinosas por encima, y los lumbares de tres a cuatro. Los nervios espinales C1-C7 salen del conducto vertebral por encima de las siete vértebras cervicales; el nervio espinal C8 sale por debajo de C7, y el resto de los nervios lo hacen por debajo de sus correspondientes vértebras. Es decir, sólo en la región cervical los segmentos medulares se localizan adyacentes a sus correspondientes cuerpos vertebrales. Por debajo de este nivel las sucesivas raíces de los nervios espinales siguen un recorrido oblicuo hacia abajo. Caudal a la intumescencia lumbar la médula se adelgaza abruptamente para formar, una terminación cónica el cono medular. Desde el vértice del cono, un cordón de tejido conectivo, el filum terminal, se extiende caudalmente y se inserta en la cara dorsal de la primera vértebra coccígea. La médula se encuentra incompletamente dividida en dos mitades simétricas por un surco medio posterior y una fisura media anterior. La sustancia gris central (que rodea al conducto central), consta de cuerpos celulares de células nerviosas, sus dendritas y contactos sinápticos. La porción más externa y periférica de la médula espinal consta de sustancia blanca que contiene fibras nerviosas que discurren longitudinalmente. Algunas de ellas sirven para unir segmentos medulares vecinos o distantes e integrar sus funciones, mientras que otras discurren entre la médula espinal y el encéfalo. Muchas de las fibras que comparten un origen, recorrido, terminaciones y funciones comunes están agrupadas en tractos o fascículos (del latín: pequeños haces), formando los largos tractos de la médula espinal. Los niveles más altos de la médula espinal contienen cantidades más grandes de sustancia blanca, ya que los tractos ascendentes incorporan más fibras en cada nivel sucesivo, mientras que lo contrario ocurre en los descendentes.

Nervios espinales Los nervios espinales se originan como dos series lineales de fascículos nerviosos unidos a las superficies posterolateral y anterolateral de la médula espinal. Los grupos de 6 a 8 fascículos (filetes radiculares) adyacentes, que se unen a cada segmento medular se aúnan para formar las raíces posterior (dorsal) y anterior (ventral). Las raíces pasan luego hacia su correspondiente agujero intervertebral, en el cual o cerca del cual se unen para formar el nervio espinal. Así, los nervios espinales se dividen en raíces anteriores y posteriores, las cuales se unen a la médula espinal a lo largo de sus bordes dorsolateral y ventrolateral, respectivamente. Las raíces posteriores transportan fibras aferentes (de neuronas aferentes primarias) que discurren desde los receptores sensitivos periféricos hasta la médula espinal y el tronco de encéfalo; los cuerpos celulares de estas neuronas se ubican en los ganglios sensitivos del nervio espinal (ganglios de la raíz posterior o ganglios raquídeos), que son pequeños engrosamientos de las raíces posteriores cerca de su convergencia con las raíces anteriores, en la entrada a los agujeros intervertebrales. Las raíces anteriores transportan fibras eferentes cuyos cuerpos celulares se ubican dentro de la sustancia gris espinal; son neuronas motoras que inervan los músculos esqueléticos, y neuronas preganglionares del sistema nervioso autónomo. Los nervios espinales abandonan el conducto vertebral a través de pequeños orificios entre vértebras adyacentes, los mencionados agujeros intervertebrales. Inmediatamente después de haber abandonado los agujeros intervertebrales los nervios espinales se dividen para formar un ramo posterior (dorsal) delgado, y un ramo anterior (ventral) muy grueso. El posterior inerva los músculos y la piel de la región del dorso; el anterior inerva los músculos y la piel de la parte anterior del cuerpo y los miembros. La envoltura meníngea más interna, la piamadre, es una delicada membrana vascular que está intimamente aplicada a la superficie de la médula espinal y de las raíces nerviosas. A lo largo de la línea media, entre las raíces anterior y posterior de los nervios espinales, está unida a una prolongación lisa y membranosa de la piamadre: el ligamento dentado. La aracnoides es una membrana traslúcida que envuelve la médula. Entre ella y la piamadre se encuentra el espacio subaracnoideo, el cual contiene LCR que se produce en el sistema ventricular encefálico. La membrana más externa es la duramadre, que es una membrana fibrosa y fuerte; está separada de la aracnoides por un plano teórico: el espacio subdural; la duramadre está separada de la pared ósea del conducto vertebral por el espacio epidural. Aunque la médula termina en el nivel L1-L2, las vainas de la aracnoides y la duramadre y, por tanto, el espacio subaracnoideo, continúan caudalmente hasta S2. Cuando las raíces de los nervios espinales pasan hacia los agujeros intervertebrales evaginan la aracnoides y la duramadre, formando manguitos radiculares meníngeos que se extienden hasta la fusión de las raíces anterior y posterior. A partir de esta zona, estas dos meninges, se continúan con el epineuro que envaina el nervio espinal. La médula espinal y sus nervios espinales actúan: recibiendo fibras aferentes desde receptores sensitivos del tronco y miembros; controlando los movimientos del tronco y miembros; y proporcionando inervación autónoma para la mayoría de las vísceras. La organización interna de la médula espinal permite realizar muchas funciones de forma autónoma o refleja.

Cada nervio espinal contiene: -

Fibras aferentes que transmiten información sensitiva de la periferia Fibras eferentes, que nacen de las motoneuronas medulares

Estas fibras más los circuitos de la sustancia gris medular, constituyen la base estructural de los reflejos medulares. El nervio raquídeo puede contener hasta cuatro tipos de fibras: dos son sensitivas y sus somas residen en el ganglio raquídeo, y las otras dos son motoras y sus somas se encuentran en la sustancia gris medular. Componentes sensitivos de los nervios espinales Las prolongaciones periféricas de las neuronas con somas en los ganglios raquídeos traen información sensitiva, que luego discurre por las prolongaciones centrales de estas neuronas en la médula espinal. La información sensitiva procede de la superficie corporal, de estructuras profundas (músculos, tendones y articulaciones) y de órganos internos (del aparato digestivo o de otras vísceras). Las fibras que transmiten las señales de las dos primeras áreas se clasifican como sensitivas somáticas generales (SSG), en tanto que las de las terceras lo hacen como sensitivas viscerales generales (SVG). Las SSG se dividen en - Exterosensibles: Las primeras nacen en: o Receptores sensibles a estímulos mecánicos, térmicos o químicos. Son A-δ y C de conducción lenta (0,5-30 m/s), amielínicas o poco mielinizadas; pueden ascender o descender por el fascículo posterolateral de Lissauer, antes de entrar en el asta posterior, donde terminan sobre todo en las láminas I a V. o Receptores sensibles al tacto discriminatorio o a estímulos vibratorios. Son fibras AB, de conducción rápida (30-70 m/s), con gruesa capa de mielina. Tras entrar en el cordón posterior pueden originar colaterales ascendentes o descendentes. - Propiosensibles: se originan en receptores de músculos, tendones y articulaciones sensibles al estiramiento o a la presión; también transmiten parte de la sensibilidad vibratoria. Tienen velocidad de conducción elevada (70-120 m/s), son fibras Ia, Ib y Aβ, con vainas de mielina muy gruesas. Las prolongaciones centrales de estas fibras y las de las exterosensibles más mielinizadas, pueden entrar directamente en las columnas posteriores y ascender por ellas, o bien ramificarse dentro de la sustancia gris medular para sinaptar en núcleos de relevo (p. ej. el núcleo posterior de Clarke) o con células del asta anterior que participan en reflejos medulares. Las fibras SVG transmiten información interosensible que se origina fundamentalmente en los receptores sensibles a los estímulos dolorosos; tienen poca mielina y son de conducción lenta (120 m/s) terminan en las láminas I, V-VII. Componentes motores de los nervios espinales La médula espinal origina dos tipos de fibras motoras: las que inervan directamente a los músculos esqueléticos (estriados), que residen en el asta anterior y se clasifican como motoras somáticas generales (MSG); y las fibras autónomas motoras viscerales ó motoras viscerales generales (MVG), cuyos somas residen en el área VII, que hacen sinapsis en una segunda neurona situada normalmente en un ganglio periférico autónomo, estas neuronas posganglionares inervan a músculos lisos, al músculo cardíaco o a epitelios glandulares.

En el asta anterior también hay células MSG que inervan a las células musculares intrafusales, estructuras especializadas de los husos musculares encargados de detectar la longitud muscular y diversos aspectos de la dinámica de la contracción. El asta anterior es más pequeña y estrecha en los niveles torácicos que en los cervicales o lumbares: en la médula torácica, las astas anteriores sólo contienen motoneuronas para la musculatura axial del tronco, mientras que en los niveles cervical y lumbar contienen además grupos de motoneuronas que inervan a las extremidades. Entre los niveles T1 y L2, las células MVG pertenecen a la columna celular intermediolateral (células simpáticas), mientras que en los niveles S2 a S4 pertenecen al sistema parasimpático y forman el núcleo visceromotor sacro, que se encuentra en la porción lateral de la lámina VII. A diferencia de la vía MSG que tiene sólo una neurona, las vías autónomas constan de dos neuronas en serie: la medular inerva a un ganglio autónomo, y se la considera como MVG preganglionar; en este ganglio hace sinapsis con una MVG posganglionar, que a su vez inerva a su estructura correspondiente. Las MSG viajan con el nervio raquídeo y lo siguen en las sucesivas ramificaciones del nervio periférico hasta llegar a los músculos esqueléticos. Las MVG preganglionares dejan el nervio raquídeo para unirse al tronco simpático a través del ramo comunicante blanco; las MVG posganglionares que vienen del tronco simpático se vuelven a unir a los nervios raquídeos a través del ramo comunicante gris, en tanto que las que provienen de los ganglios prevertebrales se distribuyen sólo por el aparato digestivo. Las MVG preganglionares parasimpáticas (niveles S2 a S4) salen de la médula espinal con las raíces anteriores. La médula posee tres poblaciones de motoneuronas: alfa, que son células grandes del asta anterior que inervan a las células extrafusales del músculo esquelético; gamma, que son células pequeñas del asta anterior que sólo inervan a las células intrafusales de los husos musculares del músculo esquelético; y células que dan origen a fibras preganglionares simpáticas o parasimpáticas. Sustancia gris de la médula espinal Tiene forma de H con cuatro protusiones, que son cuatro extensiones de la sustancia gris central (que rodea al conducto central) que se proyectan dorsolateralmente y ventrolateralmente hacia las líneas de unión donde están los filetes radiculares de las raíces posteriores y anteriores de los nervios espinales. Estas extensiones son las astas posteriores (dorsales) y anteriores (ventrales) respectivamente. El asta posterior es el lugar de terminación de muchas neuronas aferentes que conducen impulsos desde receptores sensitivos a lo largo del cuerpo, y el lugar de origen de vías ascendentes que transportan los impulsos sensitivos al encéfalo. El asta anterior contiene neuronas motoras que inervan músculos esqueléticos. Además, en los niveles torácico y lumbar de la médula espinal, encontramos el asta lateral o intermediolateral, localizada entre las astas anterior y posterior, que contiene los cuerpos celulares de neuronas preganglionares simpáticas en la cual se sitúan cuerpos celulares pequeños, que contienen neuronas preganglionares pertenecientes a la división simpática del sistema nervioso autónomo. Las astas posteriores y anteriores, están por lo tanto, bien desarrolladas en los niveles cervical y lumbar en relación con la inervación de los miembros superiores e inferiores.

La sustancia gris de la médula espinal puede dividirse sobre la base de su citoarquitectura, en diez zonas, conocidas como láminas de Rexed, que se enumeran de dorsal a ventral; algunas de estas láminas se identifican con grupos celulares de tipos funcionales particulares. Asta posterior Las fibras aferentes que entran por las raíces posteriores se dividen en ramas ascendentes y descendentes. La mayoría terminan cerca del punto de entrada, pero pueden viajar a distancias variables en cada dirección, discurriendo en el tracto posterolateral o fascículo de Lissauer, que se localiza superficial al vértice del asta posterior. Las fibras aferentes de la raíz posterior pueden, por tanto, establecer contactos sinápticos con varios segmentos de la sustancia gris de la médula espinal. Las fibras de la raíz posterior terminan ampliamente dentro de la sustancia gris, pero más densamente en el asta posterior. Las fibras aferentes cutáneas tienden a terminar en láminas superficiales (posteriores), mientras que las aferentes propioceptivas y musculares se proyectan en su mayoría en láminas más profundas. El vértice del asta posterior, aproximadamente las láminas I-III de Rexed, se conocen con el nombre de sustancia gelatinosa. Recibe colaterales de fibras aferentes mielinizadas que están asociadas con la nocicepción, que son excitadoras. En la sustancia gelatinosa (que contiene elevados niveles del péptido opioide endógeno encefalina) se verifican complejas interacciones con otros tipos de terminaciones aferentes, interneuronas, y con vías descendentes desde el encéfalo, que controlan la transmisión de la información dolorosa a neuronas de los tractos ascendentes espinotalámicos y espinorreticular, distribuida a lo largo del asta posterior, (así friccionar una zona dolorosa (táctil) puede mitigar el dolor porque la información procedente de fibras de diámetro grande que transportan información táctil, inhibe la transmisión de impulsos nociceptivos a neuronas de tractos ascendentes). A mayor profundidad en el asta posterior, la lámina VII contiene un número importante de grupos celulares. En los niveles medulares C8-L3 se hallan las células del núcleo torácico posterior o columna de Clarke, que son el origen de fibras ascendentes del tracto espinocerebeloso posterior. Estas células reciben información aferente desde husos musculares, órganos tendinosos de Golgi, receptores táctiles y de presión. En los niveles torácicos y lumbar superior, la porción lateral de la lámina VII también contiene neuronas preganglionares simpáticas que constituyen el asta lateral, mientras que a niveles sacros (S2-S4) contiene neuronas preganglionares parasimpáticas. Asta anterior En el asta anterior la lámina IX corresponde a grupos de neuronas motoras que inervan músculos esqueléticos. Estas son de dos tipos, neuronas motoras alfa, que inervan fibras musculares extrafusales; y neuronas motoras gamma, que inervan fibras musculares intrafusales (en el interior de los husos musculares). El asta anterior está especialmente bien desarrollada en las intumescencias cervical y lumbar, debido a la presencia de neuronas motoras, que inervan los miembros superiores e inferiores. Las neuronas que inervan musculatura axial (cuello y tronco) tienden a localizarse medialmente, mientras que aquellas que inervan músculos del miembro están en posición más lateral. En el asta anterior de los segmentos medulares C3-C5 se localiza el núcleo del nervio frénico.

Las células del asta anterior reciben informaciones directas de algunas fibras aferentes de la raíz posterior (por ejemplo de husos musculares para mediación del reflejo de estiramiento). De forma significativa, también reciben información de vías descendentes de centros superiores implicados en el control motor. Sustancia blanca de la médula espinal Se divide en cordones posteriores, laterales y anteriores. Sus fibras pueden interconectar segmentos medulares adyacentes o distantes, y permiten la coordinación intersegmentaria, mientras que otras fibras son más largas y sirven para unir la médula espinal con el encéfalo. - Las fibras intersegmentarias o propioespinales ocupan una estrecha banda inmediatamente periférica a la sustancia gris: es el fascículo propio. - Las que discurren entre la médula espinal y el encéfalo se organiza en tractos ascendentes que transportan información desde el tronco y miembros al encéfalo (desde receptores de dolor, térmicos, táctiles, musculares y articulares…esta información puede alcanzar un nivel consciente en la corteza cerebral, o subconsciente en el cerebelo); y tractos descendentes, mediante los cuales el encéfalo controla las actividades de neuronas en la médula espinal. Tractos ascendentes de la médula espinal Los tractos ascendentes principales son: - Los cordones posteriores (fascículos grácil más medial, y fascículo cuneiforme más lateral) que conducen tacto fino (epicrítico) y propiocepción (sentido del movimiento y posición articular); - Los tractos espinotalámicos, que conducen dolor, temperatura, tacto grosero (protopático) y presión; - Los tractos espinocerebelosos, que conducen información desde receptores musculares y articulares hasta el cerebelo. Entre el receptor periférico y la corteza cerebral hay una secuencia de tres neuronas: - La primera neurona aferente primaria o de primer orden entra en la médula a través de la raíz posterior de un nervio espinal; su cuerpo celular se sitúa en el ganglio sensitivo del nervio espinal. La prolongación central puede establecer conexiones sinápticas que median los reflejos espinales y la coordinación intersegmentaria. La fibra principal permanece en el lado homolateral de la médula espinal y termina en contacto sináptico con la segunda neurona, bien en la sustancia gris de la médula espinal o bien en el bulbo raquídeo del tronco de encéfalo. - La segunda neurona tiene su cuerpo neuronal en la médula espinal o en el bulbo raquídeo. Su axón cruza hacia el lado opuesto del SNC y asciende hacia el tálamo. - La tercera neurona tiene su cuerpo celular en el tálamo. Su axón pasa hacia la corteza somatosensorial (somestésica) del lóbulo parietal del hemisferio cerebral. Cumplen con este patrón los cordones posteriores y los tractos espinotalámicos. a) Cordones posteriores: Se localizan entre el surco medio posterior y el asta posterior. El fascículo grácil consta de fibras que se unen a la médula espinal en los niveles sacro, lumbar y torácico inferior; las del cuneiforme entran en los niveles torácicos superiores y cervicales. Las fibras ascienden sin interrupción ...