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WS 2018/2019 Haupvorlesung Physiologie des Menschen Prof. Thews...

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Allgemeine Sinnesphysiologie 1. Sinnesphysiologie und Wahrnehmungsphysiologie 1.1. Objektive und Subjektive Sinnesphysiologie -

Sinneseindrücke = Wahrnehmungen, die durch aktive Leistungen des Gehirns zustande kommen Objektiv: o Sinnesreize = Umwelteinflüsse auf den Organismus die Sinnesorgane beeinflussen o Reize erzeugen an Zellmembranen von Sensoren Potenzialänderungen → Erregung afferenter sensorischer Nervenfasern → Verarbeitung in sensorischen Gehirnzentren

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Wahrnehmungspsychologie = subjektiv o erfahren wir an uns selbst, oder werden uns von anderen Menschen mitgeteilt. o Bei Tieren → Schließen von Vorhandensein von Wahrnehmungen aus dem Verhalten

1.2. Empfindungen und Wahrnehmungen Sinnesreize induzieren subjektive Sinneseindrücke, die wir als Empfindungen bezeichnen; Wahrnehmungen beruhen auf Empfindungen, sie werden aber durch Erfahrungen modifiziert. -

Wahrnehmung als erfahrungsgeprägte Empfindung o Sehempfindungen sind ein Konstrukt einer analytischen Bemühung o Bewusstsein nimmt unmittelbar Deutung des Gesehenen vor o Einordnung in Erfahrenes und Erlerntes o erfahrungsgeprägt: • Meteorologe sieht Stratokumuli Kinderbuchillustrator sieht Schäfchenwolken o von psychischen Faktoren beeinflusst, z. B. Gemütslage

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Wahrnehmung von Vexierbildern o visuelle Wahrnehmung liefert nicht einfach fotografische Abbilder der Umwelt o Wahrnehmungen durch aktive, integrative Prozesse des Hirns strukturiert und eindeutig gemacht o Hasen- vs. Entenkopf → nicht gleichzeitig zu sehen → spontanen Umschlagen in die andere perspektivische Wahrnehmung o Necker-Würfel → mit Pfeil markierte Eck des Würfels kann als rechtes oberes Eck oder als hinteres oberes Eck aufgefasst werden

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Vom Reiz zur Wahrnehmung o Bis Übergang in die psychische Dimension der Empfindungen o und Wahrnehmungen = physikochemische Vorgänge →Analyse über objektiven Sinnesphysiologie

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Agnosie = Störung des Wahrnehmungsprozesses

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2. Sinnesmodalitäten und Selektivität der Sinnesorgane für adäquate Reizformen 2.1. Sinnesmodalitäten und Sinnesqualitäten Von einem Sinnesorgan vermittelten Empfindungen werden als Sinnesmodalität bezeichnet -

Gesetz der spezifischen Sinnesenergien: eine Sinnesmodalität wird nicht durch den Reiz bestimmt, sondern durch das gereizte Sinnesorgan Modalitäten: Sehen, Hören, Riechen, Schmecken, Fühlen, Schmerz, Gleichgewicht o Eigenschaften: Qualität, Intensität, Dauer, räumliche Dimension Innerhalb Sinnesmodalität verschiedene Qualitäten → z.B. Farbe Rot = Qualität der Modalität Sehen

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Qualitätsschwellen o Sinnesmodalitäten nicht direkt miteinander vergleichbar → Qualität schon o Langsame Veränderung Tonfrequenz → Angabe von Qualitätsschwelle ab der man einen höheren = qualitativ anderen Ton o Veränderung Frequenz elektromagn. Schwingungen → Schwelle → Änderung Farbe eines Lichts o CAVE: Verwechslung mit Intensitätsschwellen (s.u.)

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Einteilung der Sinne

2.2. Adäquate Reize -

Sinnesorgane entwickelten sich im Laufe der Evolution, um bestimmte, überlebenswichtige Reize aus der Umwelt oder aus dem Körper aufzunehmen Nicht-relevante Reize nicht erkannt → keine Sensoren (z.B. Mensch: elektrische Felder) adäquater Reiz = Reiz, der die minimale Energie benötigt, um das betreffende Sinnesorgan zu erregen o Licht beim Auge, Schall beim Ohr Die Selektivität der Sinnesorgane für adäquate Reize ist nicht absolut → Erregung durch inadäquate Reize Inadäquate Reize = physikalische Reize, die den Sensor erregen und Sinneswahrnehmung auslösen o Kaltsensoren durch Menthol, Photosensoren durch Mechanische Reizung (Druck auf Bulbus) Nozizeptoren haben mehrere adäquate Reize = polymodale Sensoren

3. Informationsübermittlung in Sensoren und afferenten Neuronen 3.1. Transduktionsprozess Sensoren sind Abschnitte der Zellmembranen sensorischer Neurone, die für die Aufnahme von Reizen und ihre Übersetzung = Transduktion in nervöse Erregung spezialisiert sind. 3.1.1. Sensoren Primäre Sinneszellen: Sensor entstammt dem Neuralrohr und bildet selbst Aktionspotentiale Sekundäre Sinneszellen: Sensor ist nicht neuronales Ursprungs → bildet selbst kein AP (erst in nachgeschalteten NZ) zb Sehen, Hören

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3.1.2. Transduktion -

Transduktion = Übersetzung eines Reizes an einem Sensor in eine Membranpotenzialänderung o Meist Depolarisation (Ausnahme: Auge) Sensorpotenzial → Reizung von Sensoren führt zu lokalen Änderungen des Membranpotenzials o Generieren in zugehörigen afferenten Nervenfasern AP → „Generatorpotenziale“ o Größe der Potentialänderung abhängig von der Stärke des Reizes o Kein Alles-oder-Nichts-Gesetz (Kein AP, nur Spannungsänderung) o Entspricht eher EPSP

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Transduktion mechanischer Reize o Mechanischer Ionenkanal = ENaC-Familie, Piezo-Kanal o EnaC = epithelialer Natrium Kanal = Channel o Reagieren ohne Umwege über second messenger auf mechanische Kräfte o Verbindung EZM – extrazelluläres Bindungsprotein (BP) - Zellmembran – Intrazelluläres BP – Mikrotubuli

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Transduktion thermischer Reize Der molekulare Mechanismus der Thermosensoren basiert auf Kanalkomplexen, deren Konfiguration und Leitfähigkeit durch die Temperaturänderung verändert wird → Sensorpotenzial. Für die Transduktion von Kälte und Wärmereizen = Rezeptor-Kanal-Komplexe der TRP-Familie

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Molekulare Strukturen ▪ Transduktion geht von Rezeptorkomplexen in Sensormembran aus ▪ TRP-Rezeptoren decken physiologisch relevanten Temperaturbereich (ca. 10‒55°C) mit sechs unterschiedlichen Rezeptormolekülen ab ▪ TRP = transient receptor potential-Familie, Ca2+, Na+ ▪ Schmerzhafte Kältereize (ca. 10°C) aktivieren TRPA1 ▪ schmerzhafte Hitzereize TRPV1 ▪ Erregung auch spezifisch durch Moleküle pflanzlichen Ursprungs erregt = chemisch → Chili = brennend, Menthol = kühlend, Campher = warm Temperaturabhängige Ionenkanäle ▪ Reagieren auf Wärme ODER Kälte = spezifische Aktivierungstemperaturen

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Funktion und Arbeitsbereiche ▪ TRP-Kanäle an sensorischen Endigungen von Nervenfasern der menschlichen Haut exprimiert • Detektion von Abkühlung (Kaltsensoren) und Erwärmung (Warmsensoren) • noxischer Kälte und Hitze (Nozizeptoren)

Transduktion chemischer Reize Chemische Reize reagieren in vielen Fällen mit spezifischen Rezeptoren. Diese können die Leitfähigkeit von Ionenkanälen kontrollieren (ionotrope Rezeptoren – z. B. TRP-Rezeptorfamilie) oder intrazelluläre second messenger-Kaskaden beeinflussen (metabotrope Rezeptoren – z. B. G-Protein gekoppelte Rezeptoren) o o

Einfache chemische Reize: Sauer, salzig → Ionenkanäle Komplexe chemische Reize: Duftstoffe → Membranrezeptoren → Aktivierung Ionenkanälen über second messenger

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Funktion: Kommunikation zwischen den Zellen aufrechterhalten Reaktion auf Einflüsse der Außenwelt

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Arbeitsweise am Beispiel Sinneszellen der Riechschleimhaut ▪ Sensoren in den Zilien von Dendriten → erstrecken sich aus dem Riechepithel ins Nasenlumen ▪ In Membran der Zilien sind Rezeptorkomplexe → reagieren spezifisch mit Geruchsstoffen

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spezifischen Rezeptorkomplexe an G-Proteine gekoppelt → Aktivierung u.a. Adenylatcyclase → cAMP phosphoryliert unspezifische Kationenkanäle → Na+und Ca++-Leitfähigkeit ↑ → Kationeneinstrom → Depolarisation des Membranpotenzials = Sensorpotenzial

metabotrope Rezeptoren ▪ G-Protein-gekoppelten Rezeptoren ▪ Rezeptor-Tyrosinkinasen Membranproteine Ionotrope Rezeptoren - Ionenkanäle ▪ Regulation Leitfähigkeit durch Konformationsänderung ▪ Aktivierung durch Bindung von Liganden = ligandengesteuert, unterschiedliche Temperaturen (s.u.) oder durch anliegendes Membranpotenzial = potenzialgesteuert Unterschiedliche Rezeptorkomplexe primär unabhängig voneinander aktivierbar → Beeinflussung der Empfindlichkeit von Ionenkanälen durch Aktivierung von metabotropen Rezeptoren über second messenger möglich

3.2. Kopplung der Reizintensität Sensorpotenziale sind kontinuierlich abgestufte lokale Antworten, d. h., sie bilden mit ihrer Amplitude die Reizgröße ab. -

Sensorschwelle und der Arbeitsbereich von Sensoren o I.d.R. muss der adäquate Reiz eine Mindestgröße erreichen, um Erregungsschwelle zu überschreiten o extrem starke Reize führen nicht mehr zu einem größeren Sensorpotenzial ➔ Jeder Sensor hat Empfindlichkeits- oder Arbeitsbereich

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Membranpotenzialänderungen bei Sensorpotenzialen o Sensorpotenziale meist depolarisierend o Photosensoren in der Retina, den Stäbchen und Zapfen → Ionenstrom im Dunkeln → Licht → second messenger-Prozess → Leitfähigkeit von Na+-Kanälen ↓ → hyperpolarisierendes Sensorpotenzial

3.3. Prozess der Transformation Transformation = Umwandlung von Sensorpotenzialen in afferenten Neuronen in Aktionspotenzialfolgen Informationskodierung durch AP-Frequenz -

Das Sensorpotenzial als Generatorpotenzial o Sequenzen von AP durch Sensorpotenzial induziert → Generatorpotenzial o Pacini-Körperchen (PC-Sensor) ▪ Transformation am ersten Schnürring der afferenten Nervenfaser ▪ Generatorpotenzial muss sich zu diesem Ort der Aktionspotenzialauslösung hin elektrotonisch ausbreiten (Bild) o Haarzellen des Innenohrs und Photorezeptoren der Retina ▪ AP erst bei nachgeschalteten Zellen ausgelöst → dazwischen synaptische Prozesse

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3.4. Geschwindigkeitsabhängiges und reizproportionales Antwortverhalten Viele Sensoren kodieren in ihrem Antwortverhalten die Geschwindigkeit der Reizänderungen, andere die Reizgröße, oder beide Parameter 3.4.1. Dynamisches Antwortverhalten Sensor reagiert auf die Geschwindigkeit der Reizänderung überproportional Aktivität eines D-Sensors entspricht der Änderungsgeschwindigkeit des Reizes Differenzialquotient Längenänderung pro Zeit, dL/dt = v = Geschwindigkeit -

Proportionales Antwortverhalten o Sensor kodiert Reiz weitgehend unabhängig von Geschwindigkeit, mit der er sich ändert, o = tonische, statische oder proportionale Antwort

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Proportional-differenziales Antwortverhalten o PD-Charakteristik o übermitteln ZNS Informationen über Reizgröße = Proportionalantwort o Hervorheben der für Regelvorgänge (Reflexe) wichtigen raschen Reizänderungen durch höhere Impulsraten = Differenzialantwort

3.4.2. Adaptation Sensoren passen ihr Antwortverhalten dynamisch der vorliegenden Reizintensität an → Adaptation = Abnahme der Erregung über die Zeit bei gleichbleibendem Reiz Alle Sensoren adaptieren, um auf Änderungen der Reizintensität optimal antworten zu können Schnell und langsam adaptierende Sensoren Durch unterschiedliches Adaptationsverhalten können spezifische Eigenschaften des Reizes selektiert werden

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CAVE: Verwechslung Habituation = verringerte Reaktion des gesamten Organismus auf länger dauernde Reizeinwirkung

4. Informationsverarbeitung in neuronalen Netz 4.1. Periphere (primäre) und zentrale (sekundäre) rezeptive Felder -

Rezeptives Feld = gesamter Bereich (z.B. Hautareal) von dem aus ein afferentes Neuron aktiviert wird

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Konvergenz und Divergenz o Divergenz: Information muss von einem Neuron auf viele andere verteilt werden o Konvergenz: ein Neuron erhält Infomaritonen von vielen Anderen

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Primäres RF → entsteht durch Kollateralen eines Sensiblen Neurons Sekundäres RF → entsteht durch Konvergenz mehrerer Sinneszellen auf ein gemeinsames afferentes Neuron

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Zwei Reize, die in dasselbe rezeptive Feld fallen, können nicht als getrennt wahrgenommen werden = ZweiPunkt-Diskrimination Rezeptive Felder verschiedener afferenter Neurone können sich überlappen Größe der sekundären rezeptiven Felder hängt von der Verschaltung der Neurone ab Erregende und hemmende Interneurone können benachbarte rezeptive Felder beeinflussen Größe der sekundären RF kann sich funktionell ändern (laterale Hemmung)

4.2. Hemmende Synapsen im neuronalen Netz -

Verschiedene Formen der Hemmung treten gesetzmäßig in sensorischen Systemen auf Funktion der Hemmung zur Informationsextraktion folgt →

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Erregungsbegrenzung im neuronalen Netz o Hemmung notwendig, um unkontrollierte Erregungsausbreitung zu verhindern. o Ausschaltun eines Typs hemmender Synapse durch Strychnin führt zum Zusammenbruch jeder geordneten Informationsvermittlung im ZNS, zu Krämpfen und zum Tod.

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Verstärkungsanpassung: o höhere sensorische Neuronen geben Kollaterale ab, welche Interneurone innervieren → hemmen rückläufig vorgeschaltete sensorische Neurone derselben Bahn o Rückkopplungshemmung dient der Einstellung der Verstärkung in betreffender sensorischen Bahn

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Funktionsanpassung: o Höhere Hirnzentren beeinflussen durch absteigende Hemmbahnen (deszendierende Hemmung) die Übermittlung in Sinnessystemen o Hemmmechanismen dienen ▪ Ausblendung von Sinnesinformationen bei Fokussierung der Aufmerksamkeit ▪ Anpassung der Sensorik an die Motorik z. B. Auge: Anpassung Sehvorgang an motorische Aktivität der Augenmuskel Kontrastbildung: o Rezeptive Felder zentraler sensorischer Neurone sind häufig komplex → Neurone werden durch Erregung einer Gruppe von Sensoren erregt, durch die anderer Sensoren gehemmt.

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4.3. Hemmende rezeptive Felder Erregende rezeptive Felder zentraler Neurone sind häufig von hemmenden rezeptiven Feldern umgeben, die der Kontrastverschärfung dienen -

Laterale Hemmung o Inhibition von benachbarten Neuronen durch hemmende Interneurone (Vorwärtshemmung) o hemmende rezeptiven Umfelder kommen zustande, weil primäre Afferenzen mit Interneuronen verbunden sind → bilden anbetreffenden zentralen sensorischen Neuronen hemmende Synapsen o Hemmung von sozusagen seitwärts liegenden Neuronen derselben Sinnesbahn = laterale Hemmung

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Kontrastverschärfung (= Ziel der lateralen Hemmung) o komplexe rezeptive Felder zentraler sensorischer Neurone dienen dazu, bestimmte Züge der Sinnesinformation herauszuheben (Eigenschaftsextraktion) o Reizmaximum wird verstärkt, Umfeld wird abgeschwächt

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Erhöht die Diskriminationsfähigkeit von 2 Reizen

5. Sensorische Schwellen 5.1. Entwicklung des Schwellenkonzepts Psychophysik beschreibt die Beziehung zwischen Reiz und subjektiver Empfindung wichtigstes Konzept der subjektiven Sinnesphysiologie und zentrales Konzept der Wahrnehmungspsychologie ist das Konzept der Wahrnehmungsschwelle. -

Objektive und subjektive Sinnesphysiologie haben wichtige Konzepte gemeinsam o Ein einzelner Sensor hat eine Reizschwelle, während es in der subj. Sinnesphysiologie eine Schwelle für Empfindung gibt o Messen Reizschwelle → z.B. durch elektrophysiologische Messungen am innervierende Neuron eines Sensors o Messen Empfindungschwelle → mit Hilfe von Probanden oder Versuchstieren

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Wahrnehmungsschwelle/Reizschwelle/Absolutschwelle o Kleinste Reizintensität, die gerade noch eine Empfindung hervorruft

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Unterschiedsschwelle – Weber-Gesetz o Unterschiedsschwelle = Differenzlimen (DL) oder jnd = just noticeable difference o = Betrag, um den ein Reiz größer sein muss als ein Vergleichsreiz, damit er gerade merklich als stärker empfunden wird o Bsp.: zwei schwere Gewichte müssen sich um einen größeren Betrag unterscheiden als zwei leichte, damit sie unterschieden werden können. o Abbildung A ▪ zeigt Beziehung zwischen den Ausgangsgewichten und dem zum Erreichen von DL benötigten Reizzuwachs ▪ Beziehung ist im Bereich mittlerer Reizstärken linear, d. h., es muss immer der gleiche Bruchteil des Ausgangsgewichtes dazugetan werden, damit DL überschritten wird o

Weber-Gesetz Änderung der Reizintensität, die gerade eben noch wahrgenommen werden kann (Δϕ) ist ein konstanter Bruchteil (c) der Ausgangsreizintensität (ϕ) (gilt für verschiedene Sinnesmodalitäten) 𝑑𝑒𝑙𝑡𝑎 𝜑 =𝑐 𝜑

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Grenzen der Anwendbarkeit von Webers Gesetz. o Nahe der Reizschwelle ist Weber-Quotient nicht mehr konstant → nimmt zu o Abbildung B ▪ zeigt die Abhängigkeit des Weber-Quotienten von der Reizstärke am Beispiel der Lautstärke von Tönen. ▪ Anwendung Webers Gesetz erst bei Reizen die 40 dB über Absolutschwelle liegen → erst dann Weber-Quotient konstant

5.2. Methoden der Messung von Sinnesschwellen Versch. Methoden der Messung von Sinnesschwellen lassen sich auf subjektive Wahrnehmungsschwellen, Verhaltensschwellen von Versuchstieren und auf die Erregungsschwellen von Neuronen anwenden. -

Statistische Betrachtung von Schwellen o biologische Systeme sind in ihren Reaktionen variabel → Proband wird schwache Reize manchmal wahrnehmen und manchmal übersehen o Schwelle kann daher nicht definiert werden als die Reizintensität, unterhalb derer ein Reiz nie wahrgenommen wird o Reiz muss Probanden mehrmals dargeboten werden → Ermittlung mittlere Schwelle mittels statistischen Verfahren

5.2.1. Grenzmethode Darbietung abwechselnd auf- und absteigende Reizserien Beginn mit intensiven Reiz beginnen → vom Probanden leicht wahrgenommen → Verringerung der Intensität so lange, bis Reiz unterschwellig Beginn mit sehr schwachen Reiz → Steigerung bis Schwelle erreicht ist Entscheidend ist, dass mehrere Werte gewonnen werden → Mittelwert als Schätzung des Schwellenwertes 5.2.2. Tierverhaltensexperiment Einsatz Grenzmethode, um die sensorischen Schwellen von Versuchstieren zu bestimmen Taube konditioniert, für eine Futterbelohnung bei sichtbarem Licht auf Taste A zu picken, → wenn kein Licht sichtbar Taste B Taste A verringert die Reizintensität, Taste B erhöht sie. Entstehen von aufsteigenden und absteigenden Serien zur Bestimmung der visuellen Wahrnehmungsschwelle nach der Grenzmethode Messung der Schwelle fortlaufend nach Abdunklung des Testkäfigs → Dunkeladaptionskurve entsteht

5.2.3. Konstantreizmethode zuverlässig, aber zeitaufwändig Als Schwelle wird derjenige Reiz definiert, der in 50% der Fälle wahrgenommen wird Probanden werden verschiedene Reize in randomisierter Reihenfolge immer wieder dargeboten. Der Proband gibt an, ob er den Reiz wahrnimmt oder nicht Schwächster ausgewählter Reize → so klein, dass er fast nie wahrgenommen wird Stärkster ausgewählter Reiz → so groß, dass er fast immer wahrgenommen wird

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6. Psychophysische Beziehungen 6.1. Fechners psychophysische Beziehung Eine psychophysische Beziehung postuliert eine mathematisch definierbare Beziehung zwischen Reizintensitäten und Wahrnehmungsintensitäten nach Fechner nimmt bei einer logarithmischen Zunahme der Reizstärke die Empfindungsstärke linear zu -

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Grundidee: Wahrnehmungsintensität hängt von der Stärke der Erregungen im Hirn psychophysische Beziehung Fechners beruht auf Webers Gesetz besagt: eine logarithmische Zunahme der Reizstärke führt zu einer linearen Zunahme der Empfindungsstärke Fechner benutzte Unterschiedsschwellen und Webers Gesetz zur Definition einer Skala der Empfindungsstärke o Nullpunkt = Reizschwelle o nächst stärkere Empfindung ist gerade um eine Unterschiedsschwelle (DL) größer, DL ist kleinster möglicher Empfindungszuwachs → DL =Grundeinheiten der Empfindungsstärke Da Unterschiedsschwelle nach Webers Gesetz jeweils Zunahme der Reizgröße um die Konstante Δφ/φ entspricht werden bei größeren Ausgangsreizen (Rb verglichen mit Ra) größere Reizzuwächse für eben merklichen Zuwachs der Empfindungsstärke benötigt. (Abb.) Kumulieren über die Weber-Quotienten (Δφ/φ) führt zu einer logarithmischen Reizzunahme → linearen Zuwachs der Empfindungsstärke (ψ) entspricht logarithmischen Zuwachs der Reizstärke (φ) Als Formel lautet Fechners psychophysische Beziehung: Ψ = kxlog (φ/φ0) o ψ die Empfindungsstärke o k eine Konstante o φ die Reizstärke o φ0 die Reizstärke an der Absolutschwelle subjekt...