Appunti, il sistema limbico - anatomia II - a.a. 2015/2016 PDF

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Appunti, il sistema limbico - anatomia II - a.a. 2015/2016...

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SISTEMA LIMBICO! (Venditto Laura)

Il sistema limbico comprende un insieme di formazioni che sono il LOBO LIMBICO e tutte le strutture ad esso connesse, quali le CORTECCE SENSITIVE, le cortecce ASSOCIATIVE e formazioni sottocorticali quali il complesso nucleare dell’AMIGDALA, i nuclei dell’area del SETTO, nuclei anteriori e mediali del TALAMO, CORPI MAMMILLARI dell’ipotalamo, STRIATO VENTRALE. Tutte queste strutture coinvolte collaborano insieme, sono caratterizzate da scarse connessioni con la corteccia, prendono parte ad attività complesse che vanno generalmente sotto il nome di attività emotivo-istintive, quali l’espressione delle emozioni, il tono dell’umore, il senso di autocoscienza, ma anche comportamenti più elementari mantenuti nella scala filogenetica come la determinazione di risposte elementari integrando l’attività del sistema vegetativo e neuroendocrino. Ancora, esso interviene nei processi nervosi della memoria attraverso l’amigdala e l’ippocampo. La loro alterazione crea problemi nei confronti della vita di relazione, in particolar modo nel comportamento, generando le malattie note come psichiatriche.!

~ COMPONENTE PROFONDA DEL LOBO LIMBICO ~

IPPOCAMPO (Archipallium) La formazione dell’ippocampo consta:! - Subiculum (Mesocortex)! - Giro dentato (Allocortex)! - Ippocampo o corno d’Ammone (Allocortex) La principale afferenza all’ippocampo proviene dalla circonvoluzione ENTORINALE (Isocortex).! A sua volta il giro del paraippocampo riceve fibre dalle vie sensitive (uditive visive olfattive tattili) da tutte le cortecce di tipo associativo e invia proiezioni di natura eccitatoria al GIRO DENTATO tramite la via perforante (è la più cospicua, anche se esistono altre vie quali la via dell’alveus e la via temporoammonica).! La VIA PERFORANTE va a connettere direttamente i neuroni piramidali del 2 strato della corteccia entorinale con le cellule dei granuli del giro dentato ed è detta perforante perchè perfora il subiculum. La via perforante è il contingente di fibre più importante per l’attivazione della corteccia ippocampale. Consiste di assoni eccitatori che rilasciano glutammato. Viene molto attivata nel corso delle crisi epilettiche limbiche prolungate, provocando addirittura la morte delle cellule paraippocamapali, che però posso essere sostituite grazie alla neuro genesi paraippocampale.! Dal giro dentato, che è un’archicortex a 3 strati, gli assoni dei suoi Granuli tramite le fibre muscoidi proiettano all’ippocampo propriamente detto o CORNO D'AMMONE. Questo è una corteccia a 3 strati avvolta su se stessa, le cui cellule Piramidali con i loro assoni danno vita alla fimbria, che è l’origine della principale via efferente dell’ippocampo, ovvero il fornice. Il FORNICE è una formazione bianca sottostante al corpo calloso, formata da due fasci bianchi simmetrici con la funzione di collegare i due ippocampi tra di loro e di connetterli all’ipotalamo (corpi mammillari) e ai nuclei settali. Morfologicamente è la continuazione dell’alveus

dell’ippocampo, formando dapprima i pilastri posteriori dette gambe, che continuano nel corpo. Da qui, mentre prima era aderente al corpo calloso, ora se ne distacca, formando in avanti i pilastri anteriori dette colonne, che si portano in basso e in avanti, passando davanti al polo anteriore del talamo.! Queste colonne raggiungono la commessura anteriore. Qui abbiamo la distinzione tra fibre post-commessurali che vanno al CORPO MAMMILLARE e fibre pre-commessurali che invece raggiungono i NUCLEI SETTALI.! Nel fornice passano fibre trasversali che vanno a connettere i due ippocampi e si localizzano a livello delle gambe formando lo PSALTERIUM e fibre longitudinali che vanno ai corpi mammillari e ai nuclei settali.! Inoltre riceve anche fibre afferenti colinergiche dal setto, noradrenergiche dal locus coeruleus (la cui iperattività comporta gli attacchi di panico), serotoninergiche dai nuclei del rafe (la cui alterazione comporta la depressione e gli attacchi di panico) e dopaminergiche dall’area tegmentale ventrale (associate a fenomeni di gratificazione e all’effetto delle sostanze d’abuso).! Inoltre il corno d’Ammone contiene numerosi interneuroni GABA a livello della zona compresa fra i due foglietti corticali del giro dentato. A questo punto interviene il SUBICULUM che rappresenta la corteccia associativa tra l’ippocampo e la corteccia paraippocampica, ricevendo informazioni dall’ippocampo che invia alla neocorteccia come tracce mnesiche consolidate.!

Connessioni sottocorticali dell’ippocampo:! la più importante connessione sottocorticale dell’ippocampo è quella che forma il più esteso ed importante circuito riverberante del sistema limbico quale il CIRCUITO di PAPEZ, schematizzabile nel modo seguente: ippocampo --> colonne del fornice --> corpi mammillari --> fascio mammillotalamico di Vicq d’Azir --> nuclei anteriori del talamo --> giro del cingolo --> ippocampo. A cosa serve il circuito di Papez? Serve per poter fissare la memoria grazie ad un contenuto emozionale o olfattivo. Quindi questo circuito quando venne inizialmente considerato, conferiva all’ipotalamo questa funzione centrale del passaggio dalla memoria da breve a lungo termine. Adesso, essendo stato esteso questo circuito anche ai nuclei del setto, alla corteccia prefrontale e all’amigdala, si conferisce all’amigdala più propriamente il ruolo cardine per la memorizzazione, soprattutto per gli eventi a forte contenuto emozionale (negativo).! Infine, quindi le due principali funzioni dell’ippocampo sono:! - elaborazione della MEMORIA! - controllo delle FUNZIONI VISCERALI (grazie alle connessioni con l’ipotalamo che porta afferenza ai nuclei visceroeffettori dell’orto e del parasimpatico).!

! ~ COMPONENTI SOTTOCORTICALI DEL SISTEMA LIMBICO ~! (AMIGDALA - NUCLEI DEL SETTO - STRIATO VENTRALE)

AMIGDALA: complesso nulceare di forma ovale, situata al di sotto (profondamente) dell’uncus, sopra il corno temporale del ventricolare laterale, davanti alla coda del nucleo caudato, in estrema vicinanza della corteccia.! Fa parte dei nuclei della base, però se ne differenzia in quanto non entra nelle funzioni della coordinazione motoria. Inoltre ha un aspetto che di solito si ritrova per la sostanza bianca, non quella grigia, ovvero la lateralizzazione, avendo funzioni differenziate:! - DX --> coinvolta nelle vie del dolore, forte sintomatologia dolorosa di natura infiammatoria! - SX --> si attiva con le espressioni di paura. È formata da 3 nuclei: corticomediale, centrale e ventrolaterale (basolaterale).! La porzione MEDIALE è principalmente coinvolta nella raccolta di stimolazioni olfattive; quella CENTRALE si raccorda col mesencefalo e l’ipotalamo; la porzione BASOLATERALE invece è connessa con le fibre della sensibilità ma non con le aree sensitive primarie, permettendo quindi l’elaborazione di comportamenti a livello sottocorticali senza l’intervento della coscienza, prima che la stessa corteccia riceva le stesse informazioni sensitive (perciò agiamo prima d’istinto e poi la nostra azione viene modulata dalla coscienza). (per queste info ho utilizzato il Montagnani e gli appunti visto che il Gold dice davvero tutt’altro)

Le efferenze dal complesso nucleare amigdaloideo, seguono prinicipalmente due vie: la stria terminale e quella amigdalofuga ventrale.! Tramite queste efferenze il sistema limbico può avere un’ influenza sul SNA. - Efferenza tramite la STRIA TERMINALE:! dai NUCLEI BASOLATERALI le efferenza seguono la stria terminale, cordoncino di sostanza bianca che percorre il solco optostriato tra talamo e caudato, che proietta al nucleo della stria terminale, ai NUCLEI SETTALI e ai nuclei anteriori dell’ipotalamo. Ora dai nuclei della regione del setto e dall’ipotalamo origina un contingente di fibre che tramite la stria midollare del talamo giungono all’ABENULA dell’epitalamo (fascio abenulo interpeduncolare retroflesso di Meynert) che la collega all’area tegmentale del mesencefalo e al NUCLEO INTERPEDUNCOLARE e da questo alla F. RETICOLARE per terminare ai neuroni del SNA. - Efferenza tramite la VIA AMIGDALOFUGA ventrale:! dai NUCLEI CORTICOMEDIALI per il nucleo basale di Meynert, nuclei mediali del TALAMO, IPOTALAMO e da qui ai neuroni motori PARASIMPATICI. Afferenze all’amigdala:! i gruppi CENTRALE e BASOLATERALE ricevono afferenze dal complesso MEDIALE e sono collegati alla regione SETTALE tramite la benderella diagonale di Broca e al NUCLEO STRIA TERMINALE tramite la stessa.! Il gruppo CORTICOMEDIALE è il centro di raccolta delle informazioni olfattive ricevendo afferenze dal BULBO OLFATTIVO e proiettando all’ipotalamo, formando la VIA AMIGDALOIPOTALAMICA.

All’AMIGDALA ESTESA appartengono: il Nucleo della Stria Terminale (porzione dorsale) e la Sostanza Innominata o Nucleo della Benderella di Broca (porzione ventrale). Queste sono appunto propaggini del nucleo dell’amigdala che si estendono fuori dai confini infratemporali e dal punto di vista funzionale sono ancora parte integrante dell’amigdala. Ricevono connessioni bidirezionali dalla corteccia cingolata, temporale e frontale. L’amigdala, presentando scarse connessioni con la neocorteccia ma ben più abbondanti con la mesocorteccia, serve per organizzare le risposte legate alla paura e alla rabbia, quindi comportamenti su base emotiva, istintivamente non volontari, perdendo quel ruolo che deteneva negli animali macrosmatici (ovvero quello di realizzare processi di associazione di sensazioni olfattive con atti motori complessi). Detiene adesso anche un ruolo nell’attribuire un contenuto emotivo ai vari stimoli ambientali per avere la MOTIVAZIONE ALL’AZIONE. Ciò è dimostrato dal fatto che effettuando una stimolazione dell’amigdala, si crea un forte stato di paura, mentre una lesione comporta: docilità estrema, assenza della paura, tendenza all’esplorazione orale degli oggetti, esagerata assunzione di cibo e aumento della libido.! Essendo associata principalmente alle aree associative, prima veniva effettuata la LOBOTOMIA prefrontale nelle persone aggressive che detenevano un comportamento non socialmente apprezzabile per renderle più docili e mansuete.! L’amigdala è coinvolta nella sensazione della PAURA: ciò fu dimostrato dall’esperimento del condizionamento del piccolo Albert. La paura scaturisce da un trauma: ad esempio il bambino prima non aveva paura del topolino e delle maschere, ma dopo il trauma ha paura degli stessi oggetti anche se non si ripresenta il trauma.! L’amigdala detiene un ruolo cardine nel CIRCUITO di PAPEZ, per fissare i ricordi con un forte contenuto emozionale.! L’amigdala secondo alcuni autori è coinvolta nell’AUTISMO (infatti nei bambini affetti l’amigdala è molto più sviluppata l’ho trovato su internet questa cosa).

AREA DEL SETTO Risulta delimitata medialmente dai suoi nuclei, lateralmente dal nucleo dell’ amigdala e ventralmente alla sostanza perforata anteriore. ! Occupata da:! - Componenti dell' Amigdala Estesa! Nucleo proprio della stria terminale! Nucleo della benderella diagonale di Broca 3 nuclei colinergici che ricevono dall'ippocampo, ! - Nuclei del setto dall'ipotalamo e dalla f. reticolare e proiettano! - Nucleo basale di Meynert all'ippocampo, all'amigdala e alla Neocorteccia.! - Componenti dello Striato Ventrale! Tubercolo olfattivo! Sostanza perforata anteriore! Nucleo accumbens septi. I nuclei del setto si dividono in laterale e mediale. Le principali efferenze derivano dal mediale, per l’amigdala e la corteccia dell’ippocampo. Sono importanti per i PROCESSI COGNITIVI e la MEMORIA, infatti la lesione conduce a demenza e disturbi della memoria (Alzheimer).!

~ SISTEMI DI INTERCONNESSIONE A CIRCUITO RIVERBERANTE ~

Serve per modulare per funzioni complesse e risulta collegato sia in afferenza che in efferenza con altre regioni del sistema nervoso che svolgono diverse funzioni, complementari a quelle della via emotivo-istintiva. Informazioni olfattive: giungono all’amigdala direttamente dal bulbo olfattivo e indirettamente dalle aree corticali olfattive primarie e secondarie, cioè aree prepiriformi, periamigdaloidea, entorinale. Informazioni visive: giungono all’ipotalamo rientrando così nei circuiti limbici. Sensibilità viscerale: sempre attraverso l’ipotalamo e visto che dall’ipotalamo abbiamo le vie discendenti che si portano all’apparato viscero effettore, grazie a queste vie si può avere la modulaizone degli stimoli in arrivo dai visceri. Sensibilità di vario genere: grazie alla formazione reticolare che invia proiezioni all’ipotalamo all’amigdala e ai nuclei del setto. Connessione col giro del cingolo: per un’elaborazione affettiva degli eventi. Ad esempio grazie a questo si ha il riconoscimento dei neonati da parte della madre, che non si verifica nella depressione post partum dove la partoriente non ha effettuato un' elaborazione affettiva del proprio neonato, forse a causa di un evento traumatico che abbia comportato un atteggiamento di disinteresse verso il proprio bambino. Infatti l' atto di abbandonare il proprio bambino o addirittura di dimenticarsene è considerato non socialmente accettabile dalla comunità.

~ CONCLUDENDO ~

FUNZIONI •Regola l’aspetto emotivo dei pensieri •Filtra gli stimoli esterni attraverso lo stato emotivo (emozioni) •Immagazzina gli eventi emozionalmente significativi •Modula la motivazione •Controlla l’appetito e il ciclo del sonno •Processa direttamente gli stimoli olfattivi •Modula la libido PATOLOGIA •Irritabilità •Depressione e Negatività •Riduzione della motivazione •Alterazioni della sfera sessuale •Alterazioni dell’appetito e del ciclo sonno-veglia •Isolamento sociale...