11. Sistema Limbico - Appunti 11 PDF

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Summary

Sbobinature delle lezioni del corso di Anatomia del Professor Barni tenuto nell'anno accademico 2018/2019. Per poter passare l'esame è necessario studiare riassunti e sbobinature. È sconsigliato l'utilizzo di un libro....

Description

IL SISTEMA LIMBICO Il sistema limbico di Broca è un sistema diffuso preposto all’elaborazione dei comportamenti legati alla salvaguardia della specie (avvicinamento o allontanamento), delle emozioni e delle risposte ad esse correlate, dei meccanismi della motivazione, dei processi di memorizzazione e apprendimento, del comportamento… Il neuroscienziato Papez descrisse il sistema limbico, le sue strutture e le sue funzioni nel circuito di Papez. Tuttavia, la sua descrizione non era totalmente corretta: si pensava che l’ippocampo svolgesse un ruolo nell’emotività, mentre oggi si sa che le emozioni sono controllate dall’amigdala e l’ippocampo è implicato nella costruzione della memoria a breve termine, che viene poi trasformata dalla coscienza nella memoria a lungo termine. L’ippocampo viene ancora considerato parte del sistema limbico perché la memoria è coinvolta nelle emozioni e negli affetti e non si può dividere la razionalità dall’emotività.

Il sistema limbico, inoltre, non è da considerare autonomo dal sistema motore volontario. Dalle motricità nascono i pensieri e le riflessioni: la deambulazione viene attivata dalla volontà o dai sentimenti e dallo stato psichico. Il sistema limbico va anche a comandare il sistema autonomo simpatico e parasimpatico, di cui costituisce il primo neurone: ad una emozione sono legate delle risposte fisiche come la frequenza cardiaca e respiratoria, la pressione, la sudorazione e la salivazione, la dilatazione e contrazione della pupilla…

Le emozioni possono essere espresse con il volto. Le espressioni facciali sono universali e non variano da un popolo all’altro. L’amigdala ci permette di leggere lo stato comportamentale altrui. Le espressioni hanno una valenza interna, perché esprimono ciò che accade al nostro interno, e una valenza esterna, perché permettono la comunicazione con gli altri e dipendono anche da agenti esterni. La sindrome di Kluver-Bucy dipende da una lesione bilaterale dell’amigdala e porta l’assenza di paura e una diminuzione di aggressività. Le emozioni e i sentimenti sono due cose differenti. Le emozioni durano poco a differenza dei sentimenti, che sono più duraturi. Le emozioni coinvolgono il corpo, mentre nei sentimenti il corpo passa su un secondo piano. Infine, le emozioni non sono volontarie a differenza dei sentimenti.

Il sistema limbico è organizzato in cortecce e nuclei limbici (sottocorticali). Le cortecce del sistema limbico sono il giro del cingolo, la corteccia paraippocampica e la corteccia orbito-frontale. Tra i nuclei limbici ci sono alcuni nuclei del tronco, i nuclei della base, l’amigdala e i nuclei del setto. La commessura anteriore viene considerata come il punto di repere dei nuclei limbici. 1= fascia dentata o giro dentato 2= uncus 3= circonvoluzione paraippocampica 4= circonvoluzione del cingolo 5= istmo 6= benderella diagonale di Giacomini

La circonvoluzione paraippocampica è la continuazione ventrale della circonvoluzione del cingolo (situata nella regione mediale dei lobi temporali) e finisce con l’uncus. Il giro del cingolo si restringe nell’istmo (verso il lobo occipitale) prima di riespandersi nella circonvoluzione paraippocampica. La fascia dentata è costituita anteriormente dalla benderella diagonale di Giacomini, come se strozzasse l’uncus. La fascia dentata sale posteriormente sopra il corpo calloso, divenendo fascicola cinerea che arriva fino al trigono olfattivo. La fascicola cinerea si divide si divide nella stria longitudinale mediale di Lancisi, che giace vicino la parte centrale del corpo calloso, e nella stria longitudinale laterale di Lancisi o stria tecta, posta in profonditá del corpo calloso. La parte dorsale dell’ippocampo è costituita dall’indusium griseum, consiste in una membrana di materia

grigia posta sulla superficie posteriore del corpo calloso tra le strie laterale e mediale. L’ippocampo dorsale dell’uomo è atrofizzato, mentre quello ventrale è più sviluppato. 1= setto pellucido 2= talamo 3= lobo frontale 4= corteccia orbito-frontale 5= bulbo olfattivo 6= tratto olfattivo 7= stria olfattiva mediale 8= stria olfattiva laterale 9= sostanza perforata anteriore 10= chiasma ottico 11= commessura anteriore 12= ipotalamo

Il circuito di Papez descrive il percorso intracerebrale implicato nella memoria e nelle emozioni. Il fornice è una formazione commissurale che mette in comunicazione l’ippocampo e i corpi mammillari. Dal fornice si diramano due vie, in riferimento alla commessura anteriore: - la strada pre-commessurale, collegata ai nuclei del setto; la strada post-commessurale, collegata al corpo mammillare e partecipa al circuito di Papez.

Dal corpo mammillare si diramano due strade: - il fascio mammillo-talamico o fascio di Vicq-d’Azyr, che va al talamo; - il fascio mammillo-tegmentale, che va ai nuclei del tronco encefalico (nucleo di Gudden). L’ippocampo ventrale si presenta in continuità con il fornice: la parte bianca dell’ippocampo, l’alveus, continua nella fimbria, che diventa fornice. I due ippocampi controlaterali sono collegati tramite lo psalterium. Dopo che le fibre bianche sono entrate nel fornice, scendono con la strada post-commessurale nel corpo mammillare e arrivano al talamo tramite il fascio mammillo-talamico. Il talamo presenta delle fibre che arrivano alla circonvoluzione del cingolo, che continua nella circonvoluzione paraippocampica e ritornano nell’ippocampo ventrale tramite il subiculum, chiudendo il circuito.

1= fornice 2= strada pre-commessurale 3= strada post-commessurale 4= corpo mammillare 5= fascio mammillo-tegmentale 6= fascio mammillo-talamico

L’AMIGDALA

L’amigdala è una struttura del sistema limbico che si trova: - in posizione dorso-mediale nel lobo temporale; - davanti all’uncus e all’ippocampo; - supero-medialmente rispetto l’estremità del corno inferiore del ventricolo laterale; -sotto l’ansa peduncolare, che la divide dal nucleo lenticolare. Essa prende contatto con il nucleo caudato, il claustro, l’ippocampo, l’area olfattiva, la sostanza perforata anteriore e l’ansa peduncolare.

In questa figura si può osservare l’ansa peduncolare, una struttura comprendente fibre (via amigdalofuga ventrale e peduncolo talamico inferiore) e nuclei (possono essere assimilati alla sostanza innominata), quindi sostanza bianca e grigia. La sostanza innominata è una massa cellulare poco definita situata sotto il nucleo striato al livello della sostanza perforata anteriore. Si può dividere in una parte ventrale, implicata nel comportamento sessuale, e una dorsale, coinvolta in comportamenti automatici, quali la frequenza cardiaca e respiratoria o la pressione arteriosa. La sostanza innominata è in continuità con la stria terminale e l’amigdala ed è costituita quasi interamente dal nucleo basale di Meynert, un nucleo acetilcolinico. Il nucleo del letto della stria terminale, il nucleo della benderella diagonale di Broca (la benderella diagonale di Broca si trova vicino il tratto ottico al livello della sostanza perforata anteriore), il nucleo mediale del setto e il nucleo basale di Meynert, che fanno parte della sostanza innominata, hanno uno stretto rapporto con l’amigdala sia dal punto di vista strutturale che funzionale, perciò vanno a costituire l’amigdala estesa o

grigio sottolenticolare. Il grigio sottolenticolare si trova sotto il nucleo lenticolare (putamen e globo pallido) e al nucleo accumbens, tra ipotalamo e amigdala.

L’amigdala presenta due vie: - Via amigdalofuga ventrale, che si compone di una via che va all’ipotalamo (amigdaloipotalamica) e una che va al talamo (amigdalotalamica) che fanno parte dell’ansa peduncolare. L’ansa peduncolare decorre ventralmente rispetto al nucleo lenticolare ed è costituita dalla via amigdalofuga, fibre talamocorticali e corticotalamiche. Essa si collega con la benderella diagonale di Broca e il nucleo accumbens. - Stria terminale, il cui letto fa parte dell’amigdala estesa. Essa è situata nel solco optostriato insieme alla vena terminale, coperto dalla lamina cornea (ependima). La stria terminale si divide, come il fornice, in una parte pre-commessurale, che va al setto e all’ipotalamo, e una post-commessurale, che va al tronco tramite il fascicolo prosencefalico mediale e poi al tratto solitario, che provoca deglutizione, salivazione e vomito. Tra le due strie si trova la sostanza perforata anteriore.

15= ippocampo 17= fimbria 18= giro o fascio dentato 19= fornice 20= psalterium 23= corpo mammillare 10= subiculum In questa immagine si può osservare il solco ippocampico, che separa l’ippocampo dalla corteccia paraippocampica.

*= sostanza perforata anteriore 3= stria olfatt. mediale 4= stria olfatt. laterale Trigono olfattivo 6= tubercolo olfattivo 5= commessura anteriore AM= amigdala con la via amigdalofuga ventrale (11) e la stria terminale (21) 24= epifisi 25= terzo ventricolo 23= abenula con commessura abenulare (22)

Fascicoli da ricordare

17= fascia dentata 8= corpo mammillare 25= uncus 26= commessura anteriore 27= sostanza perforata anteriore 28= stria terminale, che presenta il nucleo del letto della stria terminale dell’amigdala estesa. Da essa si dipartono i fasci pre e postcommessurali. 29= fornice 5= abenula 6= nucleo rosso Nell’immagine si osserva anche il fascicolo retroflesso che connette abenula e nucleo interpeduncolare.

7= talamo 8 e 19= fascio mammillo-talamico di Vicq-d’Azyr 9= abenula 10= epifisi 13= commessura anteriore 20= corpo mammillare 29= nucleo interpeduncolare 30= amigdala 31= fornice 32= divisione delle strie terminali 33= fascio retroflesso, che connette l’abenula al nucleo interpeduncolare

1 e 2= amigdala 3= solco optostriato 4= adhesio intertalamica 5= commessura anteriore 6= nuclei del setto (superiori e anteriori rispetto la commessura, sono GABAergici e colinergici) 7= stria terminale 8= via amigdalofuga comprendente i fasci amigdalo-talamici e amigdalo-ipotalamici 9= ipotalamo

1= giro del cingolo AC= commessura anteriore 2= corpo calloso CC= corpo calloso 3= bulbo olfattivo F= fornice 4= tratto olfattivo GC= giro del cingolo 5= stria olfattiva laterale LT= lamina terminale 6= stria olfattiva mediale SP= setto pellucido, diverso dai nuclei del setto (pallini rossi) 7 e 8= amigdala 9= fornice 10= nuclei del setto 11= talamo

1= nucleo accumbens 2= commessura anteriore 3= amigdala 4= via amigdalofuga ventrale 5= nuclei del setto Si possono anche osservare le arterie striate.

VIE OLFATTIVE La mucosa olfattiva è caratterizzata da un epitelio pseudostratificato in cui sono assenti le ciglia vibratili. Tra le cellule epiteliali sono presenti i neuroni olfattivi, che presentano un’elevata capacità di rigenerazione perché sono a diretto contatto con l’ambiente esterno, e le ghiandole di Bowman, che producono un secreto contenente le odorant-binding protein, proteine che inglobano le molecole odorose e le concentrano nei recettori per gli odori situati sui dendriti dei neuroni olfattivi. Gli assoni dei neuroni olfattivi 1= sede dell’arteria basilare arrivano nel bulbo olfattivo, 2= ponte diviso in diversi strati: 3= chiasma ottico - strato glomerulare; 4= stria olfattiva mediale - strato plessiforme esterno 1= stria laterale, collega il bulbo all’amigdala, mentre le strie 6= stria che olfattiva laterale delle cellule capellute; mediali collegano i due bulbi controlaterali - strato cellule Le vie olfattive non passano dal talamo perdelle arrivare allamitrali; 2= tubercolo olfattivo - strato plessiforme interno corteccia, 3= chiasma ottico tranne nel caso della corteccia orbito-frontale. delle cellule capellute. Le altre corteccedalla olfattive stanno nel temporale e fanno 4= amigdala, circondata corteccia periamigdaloidea parte della corteccia olfattiva primaria o piriforme, formata dalla corteccia entorinale (aree 28 e 34 di Brodmann), dalla circonvoluzione paraippocampica fino all’uncus e dalla corticale dell’amigdala.

si trovano i glomeruli, in cui entrano le afferenze provenienti dal b afferenze entrano grazie alle sinapsi con le cellule capellute e le le cellule periglomerulari. Le cellule mitrali e le cellule capellute

cellule dei granuli.

o

Dalla mucosa olfattiva il segnale passa al bulbo olfattivo e al tratto olfattivo, da cui si aprono tre vie: - stria olfattiva mediale, trasferisce il segnale al tratto e al bulbo olfattivo controlaterali grazie alla commessura anteriore in modo tale da modulare il segnale; - stria olfattiva laterale, raggiunge l’amigdala, la corteccia entorinale (area 28 del temporale) e olfattiva (area 34) fino al giro semilunare e al giro ambiens; - stria olfattiva intermedia, il segnale raggiunge il tubercolo olfattivo, che può trasmetterlo alla corteccia orbito-frontale passando per il talamo, all’ipotalamo da cui si prolunga il fascicolo longitudinale dorsale che arriva ai nuclei visceromotori del tronco (deglutizione, vomito, salivazione). Il nucleo olfattivo anteriore è una retroproiezione che modula la trasmissione nel bulbo olfattivo controlaterale. L’amigdala e il tubercolo olfattivo controllano il comportamento e le emozioni e hanno proiezioni all’ipotalamo (effetti endocrini, autonomi e viscerali determinati dagli occhi). La corteccia entorinale ha proiezioni all’ippocampo, mentre la corteccia piriforme e la periamigdaloidea hanno proiezioni verso la corteccia orbito-frontale (discriminazione olfattiva e integrazioni con afferenze gustative). L’ipotalamo e il tronco encefalico controllano la salivazione e la motilità gastrica.

1= fessura trasversa del Bichat 2= circonvoluzione paraippocampica 3= uncus 4= sostanza perforata anteriore

2= chiasma ottico 6= corpo mammillare 19= peduncolo cerebrale 13= sostanza perforata anteriore, su cui sono situate la sostanza innominata, la benderella diagonale di Broca e il tubercolo olfattivo

La stria olfattiva laterale va all’amigdala, alla corteccia piriforme e all’ipotalamo. Quando si parla di giro ambiens e giro semilunare, si fa riferimento alla corteccia prepiriforme e alla corteccia periamigdaloidea, facenti parte delle cortecce olfattive più vecchie. La corteccia orbito-frontale è la corteccia olfattiva più nuova e gerarchicamente superiore e ci permette di riflettere sugli odori. Per raggiungerla bisogna attraversare il tubercolo olfattivo e il talamo.

SINDROME DI KALLMANN La sindrome di Kallmann è una patologia genetica dello sviluppo che riguarda l’ipogonadismo ipogonadotropo congenito. È caratterizzata da un deficit dell’ormone di rilascio delle gonadotropine (GnRH) che stimolano gli ormoni LH e FSH. Nell’uomo manca la produzione di testosterone, mentre nella donna di estrogeni e progesterone, con conseguente disfunzione delle gonadi.

Inoltre, provoca anche anosmia (incapacità di riconoscere gli odori), perché, durante l’embriogenesi, i neuroni olfattivi migrano verso l’ipotalamo e si trasformano in neuroni neurosecretori di kispeptina, una

proteina che induce la produzione di GnRH. I neuroni che producono kispeptina sono quelli del nucleo arcuato, che regola anche la pulsatilità del rilascio di GnRH, e del nucleo preottico, che regola il picco di LH. L’attivitá di questi neuroni varia in base ai periodi di vita di un individuo. Durante la vita fetale le gonadotropine sono attive grazie al nucleo arcuato, mentre durante l’infanzia i due nuclei sono inibiti. Nella prepubertà si rileva la pulsatilità del GnRH grazie al nucleo arcuato e nella pubertà si attivano entrambi determinando il picco di LH e la pulsatilità di GnRH.

La circonvoluzione del cingolo assume funzioni diverse a seconda della zona in cui si trova: - la regione del cingolo anteriore (RCA) si occupa delle esperienze olfattive, della memoria, seleziona il comportamento corretto. La sua parte posteriore costituisce l’area della nocicezione e del dolore sofferenza. - la regione del cingolo posteriore (RCP) si occupa della memoria autobiografica. - la regione retrospleniale del cingolo (RRS) si occupa della memoria visuospaziale e di lavoro.

Nel polo temporale (area 38) arriva la via ventrale del “cosa” e si collega alla corteccia limbica frontale: quando vediamo un oggetto, possiamo dargli qualsiasi interpretazione emotiva.

In questa immagine si osserva il giro fusiforme, coinvolto nella prosopagnosia, un deficit della via del “cosa”.

LA FORMAZIONE IPPOCAMPALE La formazione dell’ippocampo è una parte del telencefalo situata nella regione ventro-mediale del lobo temporale ed è formata dall’ippocampo e dalla corteccia entorinale (area 28 di Brodmann). In questa visione ventrale del cervello si osserva la circonvoluzione paraippocampica separata dal giro fusiforme tramite la scissura collaterale. Il giro fusiforme, come il giro linguale, occupa parte dell’occipitale e del temporale. La scissura collaterale e l’ippocampo imprimono due impronte sul corno temporale del ventricolo laterale. Infatti, la scissura collaterale, che prende il nome di eminenza collaterale è un punto di repere del pavimento del corno temporale del ventricolo laterale.

L’ippocampo è formato da tre parti: l’ippocampo propriamente detto (o corno di Ammone), il subiculum e il giro dentato (o fascia dentata). Così come le cellule olfattive, anche le cellule ippocampali e i neuroni periventricolari hanno capacità rigenerative. Per poter osservare l’ippocampo bisogna divaricare il solco ippocampale. Nella figura si osserva in rosso la fascia dentata, che in avanti, con la benderella del Giacomini, va a strizzare l’uncus e verso dietro si divide nelle strie longitudinali di Lancisi.

Durante l’embriogenesi. Il giro paraippocampale estroflette una sua parte, che prende il nome di corteccia entorinale. Dall’estroflessione nascono le tre parti dell’ippocampo, che girano su se stesse. La fascia dentata va ad abbracciare la parte finale del corno di Ammone, collegato al subiculum, collegato a sua volta alla corteccia entorinale.

La corteccia paraippocampica è formata da 6 strati, essendo una isocorteccia. La corteccia entorinale è una mesocorteccia formata da 4-5 strati e la corteccia dell’ippocampo, invece, è un’allocorteccia formata da 3 strati (strato molecolare, strato delle cellule piramidali e strato dei granuli).

Il solco ippocampico separa l’ippocampo dalla corteccia paraippocampica e la fascia dentata dal subiculum. Il giro dentato è separato dalla fimbria tramite il solco fimbriodentato.

LE VIE DELL’IPPOCAMPO

Il corno di Ammone si divide in quattro parti, CA1, CA2, CA3 e CA4. CA4 viene abbracciata dal giro dentato (GD). In CA1 ci sono le cellule piramidali, mentre il giro dentato presenta le cellule dei granuli, che, con le loro fibre muscoidi, si collegano alle cellule piramidali in CA3. L’ippocampo presenta tre vie: la via perforante, la via dell’alveus e la via temporo-ammonica. Con la via perforante le cellule nervose della corteccia entorinale penetrano nell’ippocampo perforando il subiculum e giungono alle cellule dei granuli del giro dentato. Le cellule dei granuli si collegano alle piramidali in CA3 ed escono con i loro assoni nell’alveo verso la fimbria e il fornice. Le cellule piramidali in CA3 danno anche dei collaterali di Shaffer per sinaptare con le piramidali di CA1, che inviano afferenze alla corteccia entorinale, passando dal subiculum. La via dell’alveus parte dalla corteccia entorinale e prosegue per il corno di Ammone con le cellule piramidali in CA1, CA2 e CA3, entrando nell’alveo.

La via temporo-ammonica connette i due ippocampi: si parte dalla corteccia entorinale, si prosegue per il corno d’Ammone, il fornice e si passa all’altro lato tramite lo psalterium.

LA MEMORIA

L’ippocampo svolge la funzione di trasformare la memoria a breve termine in memoria a lungo termine. Esso non solo costruisce la memoria a breve tramite le sinapsi di Hebb (quando due neuroni sparano insieme, si crea una connessione), ma contiene le place cells, o cellule della posizione, coinvolte nella memoria spaziale. La memoria è la capacità del cervello di conservare informazioni, che possono esse...