Apuntes Capitulo 8 - Estimación de Heredabilidad y Repetibilidad PDF

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Estimación heradabilidad y Repetibilidad...

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CAPITULO 8. 8.1. Estimación de Heredabilidad En el Capítulo anterior se presentó el concepto de heredabilidad, este fue definido como la proporción de la varianza genética aditiva en relación a la varianza fenotípica. Es la heredabilidad la cual determina el grado de parecido entre parientes. Quizás la propiedad más importante de la heredabilidad es su valor como predictor del valor genético aditivo cuando conocemos el valor fenotípico de una característica. En una característica cualquiera lo que observamos es el fenotipo pero es el valor de cría (o valor genético aditivo) lo que determina la influencia de un animal en la próxima generación. El objetivo de este Capítulo es mostrar simples métodos de estimación de heredabilidad. El problema consiste en estimar los componentes de varianza usando registros fenotípicos. Se han desarrollado otros métodos de estimación de componentes de varianza los cuales no se revisan aquí. Existen varios métodos para estimar la heredabilidad de una característica cuantitativa, estos métodos tienen sus inicios en principios de regresión lineal. El método a usar depende del tipo de registros que se dispongan. Para características comunes de producción (leche, carne, huevos etc.) existen muchas estimaciones de heredabilidad en la literatura las cuales se pueden usar en un programa de selección, entonces su estimación no siempre es necesaria. Sin embargo, como se mencionó anteriormente la heredabilidad no es un parámetro estático, aunque las diferencias no son grandes, este cambia en cada población al cambiar la frecuencia génica ya sea por selección o migración (importación de semen). Entonces si se desea trabajar con parámetros genéticos confiables, que sirvan en la población donde se hará el mejoramiento genético la estimación de heredabilidad debe hacerse siempre cuando esto es posible.

8.1.1. Regresión del fenotipo de la progenie en el fenotipo de uno de los padres Este análisis se puede usar cuando la información fenotípica se obtiene de uno de los padres. Regresión de y en x fue definida de la siguiente forma:

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b y.x =

 y.x  2x

Usando esta fórmula y la derivación presentaba anteriormente de la covarianza fenotípica entre padres e hijos, la regresión de registros de la progenie en los registros de uno de sus padres es:

bo.p =

 o.p 1/2  2A = = 1/2 h 2  2PPadre  2PPadre

En esta fórmula el numerador es la covarianza fenotípica entre padre e hijo la cual ya se ha demostrado que es igual a la mitad de la varianza genética aditiva. El denominador es la varianza de los registros de uno de los padres la cual es la varianza fenotípica de la característica. Entonces la regresión del fenotipo de la progenie en el fenotipo de uno de los padres es igual a la mitad de la heredabilidad.

8.1.2. Regresión del fenotipo de la progenie en el fenotipo promedio de los padres Este tipo de análisis es más apropiado cuanto el carácter se puede medir en ambos padres. En este caso el denominador representa la mitad de la varianza fenotípica porque por definición estadística la varianza de una media de n componentes es la varianza original de las observaciones dividido por el n.

bo. p =

2  O.P 1/2  A 1/2 2 2 = = h =h  2PPadres 1/2  2P 1/2

De esta manera la regresión del fenotipo de la progenie en el promedio del fenotipo de ambos padres es igual a la heredabilidad del carácter.

8.1.1. Análisis de Medios Hermanos Este tipo de estimación es un poco más complicada y requiere entendimiento de análisis de varianza. Los datos de producción en animales domésticos pueden tener la siguiente estructura: - un número de machos se cruzan con varias hembras cada uno (esto es común con inseminación artificial). Estadísticamente se asume en este caso que los machos y hembras a cruzar son escogidos al azar, y que no son parientes, lo cual en

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condiciones reales no es cierto. De la progenie de cada hembra, la cual dentro de cada macho está formada por medios hermanos, se obtiene la información (registros de producción) para el análisis.

Se hace entonces un análisis de varianza en el cual la varianza fenotípica es dividida en: a) un componente atribuido a diferencias entre la progenie de diferentes machos (  2m ) (este es el componente entre progenitores machos). b) un componente atribuido a las diferencias entre medios hermanos ( 2W ) (este es el componente dentro de los machos). Existen m machos cada uno de los cuales tiene n hijos, la tabla de análisis de varianza para este diseño es la siguiente: Grados de Libertad

Componentes de la Media de los Cuadrados

Entre Machos

m–1

 W2 + n  m2

Dentro de machos

m(n - 1)

 2W

Total (corregido)

mn – 1

Efecto

Los componentes de la media de los cuadrados representan la esperanza matemática de estos en este diseño particular. La media de los cuadrados dentro de machos estima el componente de la varianza dentro de machos (  ) , pero la media de los cuadrados entre machos es una estimación del componente de la varianza dentro de los machos más n veces la varianza entre machos (  ) . La varianza entre machos se calcula de la siguiente forma:

Media Cuadrado Entre Machos (MCM) =  2w + n  2m MCM  2w = n  2m MCM  2w = 2m n

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Luego debemos entender que representan estos componentes observados de varianza (  2W y  2m ), en otras palabras cuales son los componentes causales de esta. Específicamente, lo que necesitamos es la varianza genética aditiva la cual está incluida en la fórmula de heredabilidad. La varianza entre machos corresponde a la varianza entre las medias de familias de medios hermanos y por lo tanto estima la covarianza fenotípica entre medios hermanos. La covarianza fenotípica entre parientes se definió como la varianza genética aditiva multiplicado por el coeficiente de parentesco (axy  2A ). El parentesco entre medios hermanos es 1/4, entonces:

 2m = 1/4  2A es decir, la varianza entre machos representa un cuarto de la varianza genética aditiva. Luego, 4 veces  2m =  2A . En la tabla de análisis de varianza, si se suman las dos varianzas calculadas

(

2 m

2

y  W ) obtendremos una estimación de la varianza fenotípica, el cual es el otro

componente que se necesitan para calcular la heredabilidad. Finalmente la heredabilidad se calcula usando las fórmulas entregadas anteriormente: 2 h =

4  2m  2A =  2m + 2w  2P

Ejemplo: (tomado textual de Falconer) 60 machos, 6 hijos por macho. Luego de usar regresión lineal se obtuvo la siguiente tabla de análisis de varianza:

Efecto

Grados de Libertad

Media de los Cuadrados

Entre Machos

m - 1 = 59

7

 2W + n  m2

Dentro de machos Total (corregido)

m(n - 1 ) = 300 nm - 1 = 359

4

2W

Componentes de la Media de los Cuadrados

 m2 = (MCM -  W2 )/n = (7 - 4) / 6 = 0,5

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 2A = (4)  m2 = (4)(0.5) = 2  P2 =  m2 +  W2 = 0,5 + 4 = 4,5 h2 =  A2 /  2P = 2 / 4,5 = 0,444 Lo siguiente es un pequeño ejemplo de cálculo de heredabilidad usando información de medios hermanos. Este ejercicio solo tiene como objetivo mostrar la metodología de obtención de sumas de cuadrados de una manera fácil de seguir: Existe la siguiente información de 3 reproductores machos (M) con datos en 2 hijos (P) los cuales son medios hermanos. La característica es imaginaria y no tiene ninguna relación con algún carácter de producción conocido. Se asume que las madres (H) no son parientes entre ellas ni con los machos involucrados en el análisis. Los machos tampoco están emparentados.

Macho 1 2 3 Total

Registro de la progenie 5-2 5-4 3-2 (13),(8)

x 3,5 4,5 2,5

Total 7 9 5 21

Los datos serán analizados de acuerdo al siguiente modelo estadístico: Registro de la Progenie = efecto del reproductor + residual

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yij = μ + Si + eij En otras palabras, se asume que la información fenotípica en la progenie está influenciada por el efecto del reproductor más un residual. Para hacer la tabla de análisis de varianza se necesita: - Suma de los cuadrados de la Media: 2 SCM = n (y ) = 6(

21 2 ) = 73, 5 6

Este valor también se conoce como factor de corrección. - Suma Total de Cuadrados:

STC =  y 2 = 52 + 2 2 + ......+3 2 + 2 2 = 83 Este valor se debe corregir por la media: 83 – 73,5 = 9,5 El número de grados de libertad es el total de observaciones (6) menos 1 ya que está corregido por la media. - Suma de cuadrados entre reproductores: 2

SCER =

2

2

7 9 5 + + = 24, 5 + 40, 5 + 12,5 = 77, 5 2 2 2

La suma de cuadrados entre reproductores corregido por la media es: 77,5 – 73,5 = 4 Los grados de libertad son el número de reproductores (3) menos 1: 3-1=2 - Suma de cuadrados dentro de reproductores o residual: SCDR = STC - SCER = 9,5 - 4 = 5,5

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o también: (5 - 3,5)2 + (2 - 3,5)2 + (5 – 4,5)2 + (4 – 4,5)2 + (3 – 2,5)2 + (2 –2,5)2 = 5,5 Los grados de libertad son el número de progenie (2) menos uno multiplicado por el número de reproductores (3): 3(2 - 1) = 3 La tabla de análisis de varianza es la siguiente:

Grados de Efecto Libertad Entre m-1=2 Reproductores Dentro de Reproductores m(n - 1 ) = 3 Total (corregido) nm - 1 = 5

Suma Cuadrados

Media de Componentes los de la Media de Cuadrados los Cuadrados 2

2

4

2

 W + 2 m

5,5 9,5

1,83

 W2

La media de los cuadrados entre reproductores representa:

 W2 + 2  m2 Esto es la varianza dentro de reproductores más 2 veces la varianza entre reproductores. Entonces la varianza entre reproductores es: 2  2m = (Media Cuadrados_ER -  W ) /n = (2 – 1,83) / 2 = 0,085

La varianza entre machos ( ) es la varianza de las medias de familias de medios hermanos, lo que corresponde a la covarianza fenotípica entre medios hermanos. Esta covarianza, según se ha derivado anteriormente, corresponde a 1/4 de la varianza genética aditiva, por lo tanto multiplicando la  por 4 obtenemos una estimación de la  .



2 A

= (4)  2m = (4)(0,085) = 0,34

 2P =  m2 +  W2 = 0,085 + 1,83 = 1,915

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2 h=

 2A 0,34 0, = = 177  P2 1,915

El modelo estadístico usado no explica la variación de los datos (la prueba de F no es significativa). Esto es probable que se deba al pequeño número de datos usado. Como se indicó anteriormente, se usó un número muy bajo de datos para seguir este ejemplo con una calculadora y entender de donde vienen las sumas de cuadrados de la tabla de análisis de varianza. Para analizar datos reales existen programas computacionales los cuales, una vez procesada la información de acuerdo al modelo que hemos diseñado, entregan la tabla de análisis de varianza y varias pruebas estadísticas. Sin embargo, al usar programas estadísticos es fundamental conocer cómo se genera una tabla de análisis de varianza, por eso se recurrió al ejemplo simple presentado anteriormente. Existen varios procedimientos estadísticos para calcular el error estándar de la estimación de heredabilidad dependiendo del tipo de información usado, estos métodos no son discutidos en estos apuntes. Un detalle de algunos de estos métodos se puede encontrar en Falconer, Capítulo 10.

8.1.2. Análisis de Hermanos Este tipo de análisis se usa en el caso de las especies multíparas donde es posible obtener hermanos enteros. También se puede usar en aves donde una hembra puede tener varios descendientes del mismo macho. Actualmente con los avances de la biotecnología, múltiple ovulación y transferencia de embriones en ganado bovino es una práctica común en países con ganaderías desarrollada.

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El principio estadístico es muy similar al análisis de medios hermanos, pero en este caso la covarianza fenotípica entre hermanos enteros contiene la mitad de la varianza genética aditiva más un cuarto de la varianza genética dominante (esto no se ha demostrado en los capítulos anteriores de estos apuntes). Es necesario recordar que la covarianza fenotípica de familias de hermanos enteros está estimada por la varianza entre machos ( ). Las estimaciones de heredabilidad son generalmente más altas cuando se usa información de hermanos enteros porque el numerador de la fórmula está exagerado al incluir la mitad de la varianza genética dominante (la razón por la cual se incluye la mitad y no un cuarto se mostrará en los siguientes párrafos). Para efectos prácticos esta diferencia generalmente no es importante. La tabla de análisis de varianza es exactamente igual al caso de medios hermanos.

Efecto

Grados de Libertad

Componentes de la Media de los Cuadrados

Entre Machos

m-1

 W2 + n  m2

Dentro de Machos

m(n - 1)

 2W

Total (corregido)

mn - 1

La varianza entre machos (  2m ) se calcula igual que en el caso de medios hermanos): Media de Cuadrados Entre Machos (MCEM) = ( 2W ) + n(  2m )

MCEM  2w= n 

2 m

MCEM  2w =  2m n 1 2 1 2 2  m = P(hermanos) =  A +  D 4 2 La heredabilidad es entonces computada de la siguiente forma:

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1 2 2  A+  D 2 2m 2 = h = 2 2 2  m+  w P 2

Se puede ver en la fórmula anterior que la heredabilidad está exagerada al incluir la mitad de la varianza genética dominante. Como la covarianza fenotípica entre hermanos contiene la mitad de la varianza genética aditiva, esta se debe multiplicar por dos para obtener el total de la varianza genética aditiva. Al hacer esto también estamos doblando la varianza genética dominante (1/4) contenida en esta covarianza fenotípica entre hermanos, finalmente se obtiene 1/2 de la varianza genética dominante. Lo anterior es la razón por la cual la estimación de heredabilidad usando datos de hermanos es más alta que la estimación usando datos de medios hermanos. La magnitud de la sobrestimación de la heredabilidad dependerá de la existencia o no de varianza dominante en la característica que se analiza.

8.1.3. Análisis de Hermanos y Medios Hermanos Este tipo de análisis sigue el mismo principio anterior pero por tener más efectos en la tabla de análisis de varianza pareciera ser más complicado. Un detalle completo de este tipo de análisis se encuentra en Falconer, Capítulo 10. Considere que un número de machos (M) son cruzados con varias hembras (H)cada una de las cuales produce varios descendientes (P). Se considera que los machos y las hembras se han apareado al azar. La progenie forma entonces una población de hermanos y medios hermanos. La información a analizar (datos) se obtiene midiendo el fenotipo de los descendientes.

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El modelo estadístico a usar es:  =  +  + ℎ( ) +  Donde: y = es el fenotipo m = el efecto del ith macho. h = el efecto de la jth hembra anidado dentro del ith macho w = el efecto de la kth progenie La varianza fenotípica se divide de la siguiente forma: - diferencias entre la progenie de diferentes machos. (Componente entre machos,  ). - diferencias entre la progenie de las hembras apareadas con el mismo macho (medios hermanos), (componente entre hembras dentro de machos 2h ). - diferencias entre la progenie de la misma hembra (componente dentro de la progenie

 W2 ). Si existen m machos, h hembras y p progenies por hembra, la tabla de análisis de varianza es como sigue:

Efecto

Grados de Libertad

Componentes de la Media de los Cuadrados

Entre Machos

m–1

2 2  2W + p  h + ph  m

Entre Hembras Dentro de Machos

m(h – 1)

 2W + p  h

Dentro de la Progenie

mh(p – 1)

2W

Total (corregido)

mhp – 1

2

Como en los análisis anteriores la varianza entre machos ( 2m ), de acuerdo a este modelo, representa la covarianza fenotípica entre medios hermanos la cual es 1/4 de la varianza genética aditiva. La varianza entre hembras dentro de machos ( 2h ) en este modelo representa la covarianza entre medios hermanos y hermanos la cual por teoría ha sido demostrada igual a 1/4 de la varianza genética aditiva más 1/4 de la varianza genética dominante. Falconer define la varianza entre hembras dentro de machos como: la

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covarianza entre hermanos menos la covarianza entre medios hermanos lo cual algebraicamente es lo mismo que la covarianza entre hermanos y medios hermanos. Con los resultados de este análisis tenemos tres estimaciones diferentes de heredabilidad usando los mismos datos: 1. Heredabilidad estimada usando en el numerador el componente paterno. 2. Heredabilidad usando el componente materno. 3. Heredabilidad usando ambos, el componente paterno y materno. Ambos componentes contienen 1/4 de la varianza genética aditiva, pero el componente materno también contiene 1/4 de la varianza genética dominante porque incluye información obtenida entre hermanos enteros.

Heredabilidad Calculada del Componente del Macho :

h 2=

2 4  2m A = 2 2 2 2 m +  h +  w  P

Heredabilidad Calculada del Componente de la Hembra

h2 =

2 2 4  2h  A+  D = 2 2 2 2  m + h + w P

Heredabilidad Calculada del Componente Paterno y Materno

h2 =

2 (  2m +  2h ) 2 2 2  m + h +  w

Ejemplo: El siguiente es un ejemplo tomado de Falconer, página 168 (fourth edition). Existe información en la siguiente población de animales: 468 machos, 2 hembras por macho, 2 crías por hembra. Un análisis de varianza de los datos de hermanos y medios hermanos es el siguiente:

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Grados de Libertad

Efecto Entre Machos Entre Hembras Dentro de Machos Dentro de la Progenie Total (corregido)

Media de los Cuadrados

Componentes de la Media de los Cuadrados

m - 1 = 467

6,03

2W + p  2h + ph  m2

m(h - 1) = 468

3,81

2W + p  h2

mh(p - 1) = 936 mhp - 1 = 1871

2,87

 W2

La varianza entre hembras dentro de machos ( 2m ) se puede calcular de la siguiente forma: 2  w = 2, 87 (de la tabla)

3 ,81 =  2w + 2  2h (de la tabla) 3,81 - 2,87 = 0 ,47 2

2

h=

La varianza entre machos ( 2m ) es obtenida como se indica a continuación:

6, 03 = 2w + 2 2h + 4 2m 2

2

 w + 2  h = 3 ,81 4  m2 = 6 ,03 - 3,81 2

m=

6,03 - 3 ,81 = 0, 56 4

La varianza fenotípica (  2P ) es la suma de: 2

 2P =  2m +  2h +  w = 0, 56 + 0, 47 + 2, 87 = 3, 90 Las tres estimaciones de heredabilidad son:

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2

h machos=

4

h2hembras =

h

2 machos y hembras

=

2 m

 2P

=

4(0 ,56) 3, 9

= 0,57

4  2h 4(0 ,47) = = 0 ,48 3 ,9  2P

2(  2h +  2m ) 2(0,47 + 0,56) = = 0,53 3,90  2P

Los tres valores de heredabilidad son diferentes, una buena aproximación, y la más usada en estos casos, es considerar el resultado obtenido del componente materno y paterno juntos. Note que en este ejemplo la heredabilidad calculada del componente materno es menor que aqu...