Bioquimica Volumen I Campbell Issuu PDF

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Temas relacionadas con el area de bioquimica general...

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MARY K. CAMPBELL SHAWN O. FARRELL

BIOQUÍMICA VOLUMEN I 8a. edición

BIO QUÍMICA

8 a . e d i c i ó n | Vo l u m e n I

Mary K. Campbell Mount Holyoke College

Shawn O. Farrell

Traducción Dr. en Ciencias Bioquímicas Jesús Miguel Torres Flores M. en C. Bioquímicas Marel Chenge Espinosa Revisión técnica Dr. en Ciencias Bioquímicas Jesús Miguel Torres Flores Universidad Nacional Autónoma de México

Bioquímica, 8a. edición. Volumen I. Mary K. Campbell y Shawn O. Farrell Presidente de Cengage Learning Latinoamérica: Fernando Valenzuela Migoya Director Editorial, de Producción y de Plataformas Digitales para Latinoamérica: Ricardo H. Rodríguez Editora de Adquisiciones para Latinoamérica: Claudia C. Garay Castro Gerente Editorial en Español para Latinoamérica: Pilar Hernández Santamarina Gerente de Proyectos Especiales: Luciana Rabuffetti Coordinador de Manufactura: Rafael Pérez González Editora: Abril Vega Orozco Diseño de portada: Lilia Palomino RED Studio Imágenes de portada: © Lonely/Shutterstock © Guru 3D/Shutterstock © David S. Goodsell y la RCSB PDB (Protein Data Bank). http://www.rcsb.org Molécula del mes. Las ilustraciones están disponibles bajo una licencia CC-BY-3.0. http://creativecommons.org/licenses/ by/3.0/us/ Composición tipográfica: Humberto Núñez Ramos

Impreso en México 1 2 3 4 5 6 7 18 17 16 15

© D.R. 2016 por Cengage Learning Editores, S.A. de C.V., una Compañía de Cengage Learning, Inc. Corporativo Santa Fe Av. Santa Fe núm. 505, piso 12 Col. Cruz Manca, Santa Fe C.P. 05349, México, D.F. Cengage Learning® es una marca registrada usada bajo permiso. DERECHOS RESERVADOS. Ninguna parte de este trabajo amparado por la Ley Federal del Derecho de Autor podrá ser reproducida, trasmitida, almacenada o utilizada en cualquier forma o por cualquier medio, ya sea gráfico, electrónico o mecánico, incluyendo, pero sin limitarse a lo siguiente: fotocopiado, reproducción, escaneo, digitalización, grabación en audio, distribución en internet, distribución en redes de información o almacenamiento y recopilación en sistemas de información, a excepción de lo permitido en el Capítulo III, Artículo 27 de la Ley Federal del Derecho de Autor, sin el consentimiento por escrito de la Editorial. Traducido del libro Biochemistry, Eighth Edition. Mary K. Campbell and Shawn O. Farrell. Publicado en inglés por Cengage Learning ©2015. ISBN: 978-1-285-42910-6 Datos para catalogación bibliográfica: Campbell, Mary K. y Shawn O. Farrell. Bioquímica, 8a. edición. Volumen I. ISBN: 978-607-522-488-6 Visite nuestro sitio en: http://latinoamerica.cengage.com

Contenido detallado 1 La bioquímica y la organización de las células 1 1.1 Temas básicos 1 1.2 Fundamentos químicos de la bioquímica 3 1.3 Los comienzos de la biología: el origen de la vida 4

Fuerzas de van der Waals 34 Interacciones dipolo–dipolo 35 Interacciones dipolo–dipolo inducido 35 Interacciones dipolo inducido–dipolo inducido 36

2.2 El puente de hidrógeno 38 2.1 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | De qué manera influye la química básica en la vida: la importancia del puente de hidrógeno 41 Otros puentes de hidrógeno importantes en biología 41

El planeta Tierra y su antigüedad 4 Biomoléculas 8 De las moléculas a las células 11

1.4 La más grande distinción biológica: los procariontes y los eucariontes 14 1.5 Células procarióticas 16 1.6 Células eucarióticas 17 1.7 Cómo se clasifican los procariontes y eucariontes 21 1.1 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | Extremófilos: la joya de la industria 22 1.8 Energética bioquímica 24 1.9 La energía y el cambio 25 1.10 La espontaneidad en las reacciones bioquímicas 26 1.11 La vida y la termodinámica 26 1.2 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | Predicción de reacciones 28 Resumen 28 Ejercicios de repaso 29 Bibliografía sugerida 31

2 Agua: el disolvente para las reacciones bioquímicas

33 2.1 El agua y la polaridad 33 Propiedades del agua como disolvente 34 Enlaces iónicos 34 Puentes salinos 34 Interacciones Ión–Dipolo 34

2.3 Ácidos, bases y pH 41 2.4 Curvas de titulación 45 2.5 Amortiguadores 48 2.2 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | Selección del amortiguador adecuado 52 2.3 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | Algunas consecuencias fisiológicas del amortiguamiento químico de la sangre 54 2.4 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | El ácido láctico: no siempre es el “malo de la película 55

Resumen 55 Ejercicios de repaso 56 Bibliografía sugerida 58

3

Aminoácidos y péptidos 59 3.1 Los aminoácidos existen en un mundo tridimensional 59 3.2 Aminoácidos individuales: su estructura y propiedades 60 Aminoácidos poco comunes 65

3.3 Los aminoácidos pueden actuar como ácidos y como bases 65 3.4 El enlace peptídico 69 3.5 Pequeños péptidos con actividad fisiológica 71 3.1 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | Hormonas peptídicas—Moléculas pequeñas con grandes efectos 72 ix

x

Contenido detallado

Resumen 72 Ejercicios de repaso 73 Bibliografía sugerida 74

4

La estructura tridimensional de las proteínas 75

4.1 La estructura de las proteínas y sus funciones 75 4.2 Estructura primaria de las proteínas 76 4.3 Estructura secundaria de las proteínas 76 Estructuras periódicas en los esqueletos de las proteínas 77 Irregularidades de las estructuras regulares 79 Estructuras supersecundarias y dominios 80 La triple hélice del colágeno 82 Dos tipos de conformaciones de proteína: la fibrosa y la globular 83

4.4 Estructura terciaria de las proteínas 83 Fuerzas implicadas en las estructuras terciarias 84 La mioglobina: un ejemplo de la estructura proteica 87 Desnaturalización y renaturalización 89

4.5 Estructura cuaternaria de las proteínas 90 Hemoglobina 90 Cambios de conformación que acompañan a la función de la hemoglobina 92

4.1 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | La anemia de células falciformes 96 4.6 Dinámica del plegamiento de las proteínas 97 Interacciones hidrofóbicas: un estudio de caso en termodinámica 98 La importancia de un plegamiento correcto 100 Chaperonas del plegamiento proteínico 101

4.2 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | Enfermedades asociadas al plegamiento de proteínas 102

Secuenciación de péptidos: el método de Edman 119

5.5 Técnicas de identificación de proteínas 124 5.1 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | El poder de la espectrometría de masas 124 Ensayo por inmunoabsorción ligado a enzimas (ELISA) 125 Western Blot 125 Chips de proteínas 128

5.6 Proteómica 128 Resumen 129 Ejercicios de repaso 130 Bibliografía sugerida 132

6

El comportamiento de las proteínas: las enzimas 133

6.1 Las enzimas son catalizadores biológicos efectivos 133 6.2 Cinética versus termodinámica 133 6.1 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | Las enzimas como indicadores de enfermedades 136 6.3 Ecuaciones de cinética enzimática 137 6.4 Unión enzima-sustrato 138 6.5 El enfoque de Michaelis-Menten en la cinética enzimática 140 6.2 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | Enzima que le permite disfrutar del champagne 147 6.3 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | Información práctica a partir de datos cinéticos 147 6.6 Ejemplos de reacciones catalizadas por enzimas 148 6.7 Inhibición de las enzimas 149 6.4 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | La inhibición enzimática en el tratamiento contra el sida 155

Resumen 104 Ejercicios de repaso 105 Bibliografía sugerida 106

Resumen 155 Ejercicios de repaso 156 Bibliografía sugerida 158

5

La purificación de las proteínas y técnicas de caracterización 107

7

5.1 5.2 5.3 5.4

Extracción de proteínas puras de las células 107 Cromatografía en columna 110 Electroforesis 116 Determinación de la estructura primaria de una proteína 117

7.1 El comportamiento de las enzimas alostéricas 159 7.2 Los modelos concertado y secuencial para las enzimas alostéricas 163 7.1 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | Alosterismo: Compañías farmacéuticas explotan el concepto 167 7.3 Control de la actividad enzimática por medio de la fosforilación 168

Digestión de la proteína en sus componentes peptídicos 119

El comportamiento de las proteínas: enzimas, mecanismos y control 159

Conte nido de ta lla do

7.2 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | Una droga antigua funciona estimulando una proteín cinasa 170 7.4 Los zimógenos 171 7.5 La naturaleza del sitio activo 172 7.3 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | Familias de enzimas: las proteasas 174 7.6 Reacciones químicas que intervienen en los mecanismos enzimáticos 178 7.7 El sitio activo y los estados de transición 181 7.4 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | Anticuerpos catalíticos contra la cocaína 182 7.8 Las coenzimas 183 7.5 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | Catalizadores para una química verde 185 Resumen 186 Ejercicios de repaso 187 Bibliografía sugerida 188

8

Asociación de lípidos y proteínas en las membranas biológicas 189

8.1 Definición de lípido 189 8.2 Naturaleza química de los diferentes tipos de lípidos 190 8.3 Membranas biológicas 195 8.1 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | Mantequilla o margarina: ¿qué es más saludable? 200 8.2 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | Las membranas y la administración de fármacos 201 8.4 Proteínas de la membrana 202 8.5 El modelo de mosaico fluido de la estructura de la membrana 204 8.6 Funciones de las membranas 205 8.3 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | Las gotitas de lípido no son solo grandes bolas de grasa 209 8.7 Vitaminas solubles en lípidos y sus funciones 210 Vitamina A 211 8.4 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | La química de la visión 211 Vitamina D 212 Vitamina E 215 Vitamina K 215 8.8 Prostaglandinas y leucotrienos 217 8.5 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | ¿Por qué debemos comer más salmón? 218 Resumen 219 Ejercicios de repaso 220 Bibliografía sugerida 222

9

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Ácidos nucleicos: cómo la estructura comunica información 223

9.1 Niveles de estructura en los ácidos nucleicos 223 9.2 La estructura covalente de los polinucleótidos 224 9.1 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | ¿Quién es dueño de sus genes? 228 9.3 La estructura del ADN 229 9.2 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | El Proyecto del Genoma Humano: ¿Tesoro o caja de Pandora? 236

9.4 Desnaturalización del ADN 238 9.5 Los principales tipos de ARN y sus estructuras 239 9.3 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | ¿Por qué los gemelos idénticos no son idénticos? 244 9.4 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | Genoma sintético creado 245 Resumen 246 Ejercicios de repaso 247 Bibliografía sugerida 248

10 Biosíntesis de ácidos nucleicos: replicación 249 10.1 Flujo de información genética en la célula 249 10.2 Replicación del ADN 250 Replicación semiconservativa 251 10.3 ADN polimerasa 253 Replicación semidiscontinua del ADN 253 ADN polimerasa de E. coli 255 10.4 Proteínas que se requieren para la replicación del ADN 257 Superenrollamiento y replicación 257 La reacción de la primasa 259 Síntesis y unión de nuevas cadenas de ADN 259 10.5 Corrección y reparación 261 10.1 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | ¿Por qué el ADN contiene timina y no uracilo? 266 10.6 Recombinación del ADN 267 10.2 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | La respuesta SOS en E. coli 269 10.7 Replicación del ADN en eucariontes 270 ADN polimerasas en eucariontes 271 La horquilla de replicación en eucariontes 272 10.3 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | La telomerasa y el cáncer 274 10.4 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | Los RNA autoreplicantes 275

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Contenido detallado

Resumen 276 Ejercicios de repaso 277 Bibliografía sugerida 278

11 Transcripción del código genético: la biosíntesis del ARN 279 11.1 Generalidades de la transcripción 279 11.2 La transcripción en procariontes 280 La ARN polimerasa de Escherichia coli 280 Estructura del promotor 281 Iniciación de la cadena 283 Elongación de la cadena 284 Terminación de la cadena 285 11.3 Regulación de la transcripción en procariontes 287 Factores ␴ alternativos 287 Potenciadores 287 Operones 288 Atenuación de la transcripción 293 11.1 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | Los riboswitches: otra arma en contra de los agentes patógenos 294

11.4 Transcripción en eucariontes 295 Estructura del ARN polimerasa II 296 Promotores Pol II 297 Iniciación de la transcripción 298 Elongación y terminación 300 11.5 Regulación de la transcripción en eucariontes 301 El papel del mediador en la activación y represión de la transcripción 301 Complejos remodeladores de cromatina 302 Modificación covalente de histonas 303 Elementos de respuesta 304

11.2 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | La CREB: ¿La proteína más importante que se ha descubierto? 307

11.6 ARN no codificante 307 11.3 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | Un micro ARN ayuda a regenerar la sinapsis nerviosa después de una lesión 310

11.7 Motivos estructurales en las proteínas de unión al ADN 310 Dominios de unión al ADN 310 Motivos hélice-giro-hélice 311 Dedos de zinc 311 Motivo de cierre de leucina de la región básica 312 Dominios de activación de la transcripción 312

11.8 Modificación postranscripcional del ARN 313 ARN de transferencia y ARN ribosomal 314

ARN mensajero 315 La reacción de corte y empalme: Lariats y Snurps 316 Corte y empalme alternativo del ARN 318

11.9 Ribozimas 318 11.4 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | La epigenética revisada: ¿Cómo están relacionados el cáncer y el envejecimiento con los estados epigenéticos? 320

Resumen 320 Ejercicios de repaso 322 Bibliografía sugerida 324

12 Síntesis de proteínas: traducción del mensaje genético 325 12.1 Traducción del mensaje genético 325 12.2 El código genético 326 Apareamiento codón-anticodón y “bamboleo” (wobble) 328 12.1 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | El virus de influenza A altera el marco de lectura para disminuir su morbilidad 331

12.3 Activación de aminoácidos 332 12.4 Traducción en procariontes 334 Arquitectura del ribosoma 334 Iniciación de la cadena 334 Elongación de la cadena 336 Terminación de la cadena 340 El aminoácido 21 340 El ribosoma es una ribozima 340 Polisomas 343 12.5 Traducción en eucariontes 344 Iniciación de la cadena 345 12.2 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | La síntesis de proteínas crea memorias 347 Elongación de la cadena 348 Terminación de la cadena 348 ¿Existe acoplamiento de la transcripción y la traducción en los eucariontes? 348 Mas dogmas se quedan en el camino 348

12.6 Modificación postraduccional de las proteínas 349 12.3 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | Las mutaciones silenciosas no siempre son silenciosas 350 12.4 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | Chaperonas: previniendo asociaciones incorrectas 352 Los ribosomas están involucrados en el plegamiento de proteínas 353

Conte nido de ta lla do

12.7 Degradación de proteínas 353 12.5 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | ¿Cómo nos adaptamos a una gran altitud? 354 Resumen 356 Ejercicios de repaso 356 Bibliografía sugerida 358

13 Técnicas de biotecnología de ácidos nucleicos 359 13.1 Purificación y detección de los ácidos nucleicos 359 Técnicas de separación 359 Métodos de detección 360 13.2 Endonucleasas de restricción 361 Muchas endonucleasas de restricción producen “extremos cohesivos” 362

13.3 Clonación 364 Uso de los “extremos cohesivos” para construir ADN recombinante 364

13.4 Ingeniería genética 370 La recombinación del ADN ocurre en la naturaleza 371

13.1 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | La ingeniería genética en la agricultura 372 Las bacterias como “fábricas de proteína” 373 Vectores de expresión de proteínas 373

xiii

13.2 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | Proteínas humanas mediante técnicas de recombinación genética 375 Ingeniería genética en eucariontes 376

13.5 Bibliotecas de ADN 377 13.3 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | Las proteínas de fusión y las purificaciones rápidas 378 Cómo encontrar una clona individual en una biblioteca de ADN 379

13.6 La reacción en cadena de la polimerasa 380 El PCR cuantitativo permite una medición sensible de muestras de ADN 382

13.7 Huellas digitales de ADN 383 Polimorfismo de la longitud de los fragmentos de restricción: un método poderoso para el análisis forense 383

13.4 CONEXIONES BIOQUÍMICAS | CSI: BioquímicaAplicaciones forenses de las pruebas de ADN 387 13.8 Secuenciación del ADN 387 13.9 Genómica y proteómica 389 La potencia de los microarreglos. La tecnología robótica aplicada en bioquímica 391 Arreglo de proteínas 393

Resumen 393 Ejercicios de repaso 394 Bibliografía sugerida 396

Prefacio

E

ste texto está dirigido a los estudiantes de cualquier campo de la ciencia, o de la ingeniería, que deseen tomar un curso de introducción a la bioquímica, de un semestre, pero que no necesariamente pretendan especializarse en esta área. Nuestra meta principal al escribir este libro es presentar a los estudiantes la bioquímica de una forma tan clara y aplicada como sea posible, y familiarizarlos con sus aspectos más importantes. Los estudiantes de biología, química, física, geología, nutrición, deportes, fisiología y agricultura, deberán reconocer que la bioquímica tiene un gran efecto en el contenido de sus campos de estudio, especialmente en las áreas de medicina y biotecnología. Para los ingenieros que pretendan más tarde orientar su carrera hacia la ingeniería biomédica o alguna forma de biotecnología, resultará especialmente importante el estudio de la bioquímica. Se asume que los estudiantes que van a usar este texto se encuentran en un nivel intermedio en sus estudios y, por lo tanto, se requiere que hayan llevado cursos previos de biología, química general y cuando menos un semestre de química orgánica.

Innovaciones de esta edición Todos los libros de texto evolucionan para satisfacer los intereses y necesidades de los estudiantes y profesores, y también para incluir la información más actualizada. Varios cambios caracterizan a esta nueva edición.

Temas de actualidad en Bioquímica* Este inserto incluye artículos actualizados acerca de nuevos descubrimientos y temas en el área de la bioquímica como las células madre, la malaria, el gen asociado a cáncer de seno (BRCA), el envejecimiento, la felicidad ¡y más! Nueva e innovadora presentación de Conexiones bioquímicas. Además de muchos nuevos temas En respuesta a las peticiones de los consumidores para incluir más cuadros de Conexiones bioquímicas, se han añadido varios de estos cuadros en todo el libro. Vea una lista completa de los cuadros de Conexiones bioquímicas en la tabla de contenidos. La sección de Conexiones bioquímicas abarca una gran variedad de conceptos importantes y de investigaciones novedosas. Ahora fluyen con la narrativa del texto y se colocan exactamente en el lugar en el que necesitan leerse para comprender el capítulo. Aunque tienen una presentación diferente al resto de la narrativa, están pensados para leerse junto con el texto general y no deben saltarse. Son como crescendos en la música clásica —las Conexiones bioquímicas cambian de tempo a la narrativa usual con su presentación única para evitar que el nivel de interés de los estudiantes decaiga— los estudiantes están siempre interesados.

Nuevo glosario al margen No hay necesidad de ir a la parte trasera del libro para leer las definiciones completas de los términos clave, ahora están definidos en los márgenes. * Este material se encuentra disponible en línea, para consultarlo ingrese a www.cengage.com buscando el título por ISBN.

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Prefacio

Tabla de cambios por capítulo Capítulo 1

Material sobre los esquemas de clasificación en reinos y dominios revisado, un nuevo ejercicio al final del capítulo (EFC)

Capítulo 2

Sección sobre los tipos de fuerzas intermoleculares extendida, ocho ejercicios EFC nuevos

Capítulo 3

Material sobre hormonas peptídicas revisado, ocho nuevos ejercicios EFC

Capítulo 4

Cuadro de Conexiones Bioquímicas sobre nutrición eliminado, nueva caja de Conexiones bioquímicas sobre anemia de células falciformes agregada, seis nuevos ejercicios EFC

Capítulo 5...