Corteccia motoria e apparato vestibolare controllo motorio PDF

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Corteccia motoria e apparato vestibolare controllo motorio...

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CORTECCIA MOTORIA E TRATTO CORTICO-SPINALE Corteccia motoria primaria: può attivare sia schemi motori a livello spinale sia direttamente motoneuroni per movimenti più fini ● Nella circonvoluzione precentrale (Silvio → faccia mediale dell’emisfero). ● Area 4 di Broddmann. ● Dal basso: bocca - faccia - mano - braccio - tronco -piede - gamba. ○ Più di metà serve a controllare muscoli delle dita e del linguaggio. ● La stimolazione di un neurone evoca un movimento specifico, non la contrazione di un singolo muscolo. ● Riceve afferenze da tutte le aree sensoriali, dal VPM del talamo, dale vie cerebellari e dai nuclei aspecifici del talamo. ● ABLAZIONE: ○ se non sono interessate aree motorie adiacenti, sono ancora possibili movimenti posturali grossolani e di fissazione degli arti, ma non ha controllo volontario di movimenti fini ○ Ipotonia ● ABLAZIONE DI NUCLEI DELLA BASE: spasticità nei gruppi muscolari interessati che si trovano nel lato controlaterale della sede della lesione (che non inibiscono più la corteccia motoria) Area premotoria: ● Da 1 a 3 cm anteriormente alla primaria (Silvio → scissura longitudinale). ● Mototopica simile all’area primaria. ● Genera schemi motori delle mani e delle braccia: crea un’immagine motoria nella parte anteriore → la parte posteriore la traduce in un pattern di attivazione dei neuroni dell’area primaria → invio alla corteccia primaria con previo passaggio nei nuclei della base. ● Contiene i famosi neuroni a specchio: trasformano rappresentazioni sensoriali di atti visivi e uditivi in schemi motori ○ Situati in corteccia premotoria ventrale e corteccia parietale inferiore. Area motoria supplementare: ● Da 1 a 3 cm anteriormente alla primaria (scissura longitudinale → faccia mediale dell’emisfero). ● Evoca contrazioni muscolari bilaterali per la prensione utili all’arrampicamento nei primati. Contolla anche alcune contrazioni posturali (assieme ad area premotoria) e movimenti di supporto a contrazioni più fini Aree specializzate: ● Area di Broca: area premotoria in basso. Produzione del linguaggio articolato. Associata ad un’area che controlla l’espirazione (per una corretta fonazione). ● Area dei movimenti volontari degli occhi: sopra la precedente. Controlla lo spostamento volontario degli occhi, movimenti di palpebre e l’ammiccamento. ● Area dei movimenti di rotazione del capo: strettamente associata alla precedente. ● Area dei movimenti di destrezza delle mani: anteriormente alla regione della corteccia primaria che controlla le mani. Coordinazione motoria intenzionale delle mani. Fascio cortico-spinale (piramidale): ● Origine: 30% area motrice primaria, 30% aree premotoria e motoria supplementare, 40% aree somatosensoriali. ● Braccio posteriore della capsula interna → tronco encefalico → piramidi bulbari → incrocio

→ fasci cortico spinali laterali → interneuroni →neuroni di vie sensoriali di corno posteriore e motoneuroni. ○ Un piccolo gruppo di fibre non decussa nelle piramidi, ma scende per incrociarsi solo a livello toracico. Si chiama fascio cortico spinale ventrale e potrebbe essere implicato nei movimenti bilaterali (originerebbero dall’area motoria supplementare). ● Il 3% delle fibre di questa via sono mieliniche (16 micron) e originano dalle cellule di Betz, grosse cellule piramidali del V strato corticale. Servono per i movimenti fasici. ● il 97% delle fibre origina da piccoli neuroni corticali o del tronco e controlla contrazioni toniche. ● Deviazioni: fibre ricorrenti di inibizione da cellule di betz per inibizione di aree adiacenti corticali, nuclei della base, nucleo rosso→ fascio rubro-spinale, formazione reticolare→ fascio reticolo-spinale, nuclei vestibolari→ fascio vestibolo-spinale, nuclei olivari, cervelletto. Via del nucleo rosso: ● Fascio cortico-rubro: da corteccia motoria a porzione magnocellulare di nucleo rosso (che ha organizzazione somatotopica)→ fascio rubro-spinale (passa controlateralmente in porzione inferiore di tronco)→ discende in colonne laterali di midollo spinale (assieme a via corticospinale forma sistema motorio laterale)→ interneuroni di zona intermedia di sostanza grigia di midollo o direttamente sui motoneuroni di corna anteriori. ○ Funzione: stimolazione di singolo muscolo o di gruppo di muscoli, VIA ACCESSORIA per trasmissione di corteccia motoria a midollo spinale (doppione meno preciso di via piramidale) ○ Modo di attivazione: neuroni dinamici e neuroni statici. Vie sensoriali afferenti a corteccia motoria: somatosensoriali, visive o uditive ● fibre sottocorticali da regioni corticali adiacenti (da aree somatosensoriali, aree di corteccia frontale anteriore, corteccia visiva e uditiva) ● Fibre controlaterali di regioni corrispondenti ● Complesso ventrobasale del talamo per segnali tattili ● Nuclei ventrale laterale e anteriore (che ricevono da cervelletto e da nuclei della base per coordinazione di funzione tra i 3) ● Nuclei intralaminari di talamo per controllo di livello di eccitabilità motoria. Organizzazione della corteccia motoria: ● Colonne verticali di una frazione di millimetro. La stimolazione di una colonna contrae un gruppo di muscoli. Ci sono cellule di Betz nel V strato, le afferenze arrivano al II e III strato e il IV strato è connesso con la corteccia controlaterale. ● Ogni colonna opera come un sistema di integrazione di imput e generazione di output. Può amplificare ogni segnale dato che un neurone non basta ad attivare un muscolo ● Attivazione di muscolo ○ Neuroni dinamici: scaricano ad alta frequenza all’inizio di un movimento. Sono la maggioranza nel nucleo rosso, che p collegato con il cervelletto e attiva movimenti rapidi. ○ Neuroni statici: scarica a bassa frequenza durante tutta la contrazione, si attivano dopo i dinamici e mantengono contrazione. Sono il tipo dominante nella corteccia (per questo i movimenti corticali sono stabili). Feedback sensoriale: ● Fusi neuromuscolari e organi di Golgi → contrazione minore delle fibre extrafusali → scarica

●

verso i neuroni di Betz → aumento della scarica → aumento della forza di contrazione. Recettori tattili → grado di compressione su un oggetto → connessione con i neuroni di Betz per calibrare la presa. RUOLO DEL TRONCO ENCEFALICO

Sostegno antigravitario: ● Nuclei reticolari pontini: eccitano i motoneuroni dei muscoli assiali (fascio reticolo spinale mediale→ motoneuroni localizzati medialmente in corno anteriore). Sono altamente eccitabili e per di più facilitati dal cervelletto e dai nuclei vestibolari. Sono inibiti dai nuclei reticolari bulbari. Causano resistenza alla gravità. ● Nuclei reticolari bulbari: inibiscono i motoneuroni dei muscoli assiali per via reticolo spinale bulbare. ○ Ricevono collaterali da cortico-spinale e rubro-spinale→ attivano nuclei reticolari bulbari→ evitano eccessiva contrazione ○ Segnali da corteccia che disinibiscono i nuclei reticolari bulbari→ mantengono stazione eretta ● Il controllo dello switch tra questi due nuclei è operato dai nuclei vestibolari e permette un corretto aggiustamento della postura in relazione alla posizione nello spazio. ○ Nuclei vestibolari attivano muscoli antigravitari tramite fascio vestibolo-spinale laterale e mediale Fascio cortico-rubro-spinale: ● Fascio cortico-rubro → porzione magnocellulare con neuroni simili ai Betz → fascio rubrospinale → colonne laterali → interneuroni → motoneuroni ● Il nucleo rosso ha una somatotopica simile all’area motoria, ma la sua stimolazione origina movimenti meno fini. Funge da trasmissione accessoria dei segnali motori e sostituisce la corteccia in caso di danni. E’ molto attivo sui muscoli flessori degli arti superiori. Fasci vestibolospinali: regolano selettivamente segnali eccitatori inviati a muscoli antigravitari in risposta a segnali in arrivo da apparato vestibolare. ● Mediale: origina dai nuclei vestibolari mediale e inferiore, proietta ai motoneuroni del collo. ● Laterale: origina dal nucleo vestibolare laterale, proietta a quasi tutti i motoneuroni dei muscoli antigravitari. Fasci reticolo-spinali: ● Originano dai nuclei reticolari pontini e bulbari ed hanno azione opposta. ● Proiettano ai motoneuroni alfa e gamma. ● Mediano la resistenza alla gravità o l’afflosciamento. Fascio tetto-spinale: ● Origina nel collicolo superiore del mesencefalo, proietta al midollo cervicale controlaterale. ● Organizza i movimenti oculari. SISTEMI CHE REGOLANO LA POSTURA Decerebrazione: ● Se il taglio è intercollicolare si esclude l’azione della corteccia e dei sistemi facilitatori e si isola l’azione del tronco cerebrale. L’effetto è una iperestensione degli arti. Tuttavia se si recide la radice posteriore (propriocezione), questa scompare. Ciò suggerisce che la rigidità da decerebrazione sia dovuta ad un riflesso di stiramento non inibito mediato dai nuclei

reticolari pontini (circuito gamma). Nell’animale normale questo riverbero è inibito dall’area 4s (stria oppressoria). ● Se in un animale decerebrato si seziona anche la corteccia cerebellare anteriore, il nucleo del fastigio iperattiva i nuclei reticolari pontini causando un’iperestensione che non può essere inibita neanche escludendo la propriocezione. Decorticazione: ● Lascia intatti i sistemi sottocorticali, perciò si ottiene una flessione degli arti superiori a livello del gomito ed iperestensione degli arti inferiori. Il cambiamento a degli arti superiori è dovuto al nicleo rosso che è particolarmente attivo su questi. SISTEMA VESTIBOLARE Apparato vestibolare: ● 3 canali semicircolari, utricolo, sacculo. Macule e cupole come organi recettoriali. ● Macule: 2 mm diametro. nell’utricolo è sulla parete inferiore (determina se la testa è in posizione eretta), nel sacculo è sulla parete mediale (determina se la testa è orizzontale). Sono ricoperte di otoliti che poggiano su cellule sensoriali ciliate. Gli otoliti hanno una gravità specifica 3 volte superiore all’endolinfa, per cui pendono dal lato su cui agisce la gravità. ● Cellule sensoriali ciliate: 50-70 stereociglia a scaletta + kinociglio collegati da filamenti molto sottili. Quando il chinociglio di flette da un lato, i legamenti trascinano tutte le sterociglia → apertura dei canali cationici alla base → entrata di ioni positivi e depolarizzazione. La flessione nel lato opposto (stereociglia si allontanano da chinociglio) genera iperpolarizzazione. ○ Di base fibre nervose scaricano a 100 impulsi al secondo→ può essere aumentato o diminuito da cellule ciliate modulando la scarica ○ In macula, cellule orientate in posizioni differenti (alcune stimolate con piegamento in avanti del capo ecc→ direzionetopismo) ● Canali semicircolari: sono 3 (anteriore inclinato di 30 gradi in senso orario rispetto a piano orizzontale, posteriore e orizzontale di 45° rispetto a piano sagittale) e hanno un’ampolla in cui è presente una cupola recettoriale. Il movimento rotatorio della testa fa si che l’endolinfa in uno dei canali per inerzia si sposti e fletta la cupola. A seconda del verso di flessione le cellule recettoriali ciliate depolarizzano o iperpolarizzano. ● La funzione delle macule è ○ quella di percepire l’inclinazione del capo (percepiscono fino a mezzo grado). ○ Inoltre grazie all’inerzia degli otoliti possono percepire accelerazioni lineari (se si viene spinti in avanti gli otoliti si spostano relativamente indietro e si genera un riflesso di flessione in avanti che termina nel momento in cui la spinta degli otoliti in avanti eguaglia la spinta indietro). Non percepiscono la velocità lineare( es di corridore in aria inclinato in avanti e nel vuoto dritto). ● Funzione dei canali semicircolari: rilevano l’accelerazione angolare. Di base le cellule delle cupole scaricano a 100 impulsi al secondo. Se l’accelerazione angolare agisce, la frequenza aumenta o diminuisce, ma in pochi secondi di rotazione torna normale perchè l’inerzia di endolinfa termina e diventa solidale al movimento di canale. La scarica tornerà al termine del movimento, sempre per inerzia .Quando rotazione cessa, si hanno effetti opposti (canale semicircolare si arresta ma endolinfa prosegue→ scarica di cresta diminuisce) ○ Funzione predittiva: Esempio di soggetto che sta per cadere e di canali semicircolari

che in base alla rotazione riescono a prevedere la futura caduta→ attivazione di centri dell’ equilibrio. ● I canali semicircolari hanno un’importantissima funzione predittiva negli sbilanciamenti del corpo (es. di uomo che corre e curva). La rimozione dei lobi flocco nodulari del cervelletto impedisce la corretta percezione e predizione. ● Integrazione vestibolo-visiva: i riflessi vestibolari del fascicolo longitudinale mediale permettono la fissazione di un oggetto anche se si cambia posizione del capo (fanno ruotare occhi oppositamente a testa). All’opposto invece, gli stimoli visivi sono importantissimi per la percezione dell’equilibrio: un soggetto che perde l’organo vestibolare mantiene l’equilibrio, ma solo se ha entrambi gli occhi aperti e i movimenti sono lenti. Connessione tra apparato vestibolare e sistema nervoso centrale: ● Fibre di nervi vestibolari→ nuceli vestibolari (sinapsi con neuroni di 2° ordine) → strutture cerebellari → fascio vestibolo spinale( per regolazione di muscoli agonisti e antagonisti) e fascio longitudinale mediale (movimenti correttivi di occhi in tronco o a corteccia parietale 1 per percezione cosciente di equilibrio) ○ Lobi flocculonodulari: ricevono info da canali semicircolari. Se distrutti o se distrutti canali semicircolari c’è perdita di equilibrio durante rapide variazioni di direzioni di movimento (e non in condizioni statiche) Altri fattori che influenzano l’equilibrio ● Propiocezione del collo: inviano impulsi a nuclei vestibolari e reticolari da ○ Recettori articolari del collo: impediscono che con flessione volontaria di testa si attivi apparato vestibolare provocando un senso di disequilibrio (segnali inviati da questo hanno segno opposto rispetto a quelli inviati da apaprato vestibolare) mentre quando si ha inclinazione di corpo intero non si oppongono e recettori vestibolari mandano messaggi. ● Propriocezione di esterocettori su piante di piedi: analizza se corpo è distribuito uniformemente su entrambi i piedi o solo su uno ● Esterocettori presenti su parte anteriore di corpo che percepiscono pressione di aria ● Informazione visiva: movimento di immagine su retina manda info a centri di equilibrio. (se c’è lesione di vestibolo, individio riesce a mantenere equilibrio grazie a questo)

1 parte profonda di scissura di silvio...