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CROISSANCE ET DÉVELOPPEMENT DES VÉGÉTAUX SUPÉRIEURS I. Généralités sur le développement des végétaux supérieurs Rappel sur le cycle de vie des végétaux ! Le développement d’une plante correspond à l’acquisition : de sa taille, de sa forme, et de son architecture finale." Il implique différents processus : la croissance, la morphogenèse et la différenciation cellulaire. " Croissance = augmentation irréversible de la taille "

La croissance a lieu toute la vie de la plante, on parle de croissance indéterminée. ! C’est la présence dans la plante adulte, de cellules méristématiques, qui rend possible la croissance indéterminée." Les cellules méristématiques sont:" - localisées dans les méristèmes: on trouve le méristème apical caulinaire, les méristèmes axillaires ainsi que les méristèmes apicaux racinaires." - non différenciées - et capables de se diviser : capables de s’auto-entretenir à l’état indifférencié et de donner des précurseurs pouvant entrer en différenciation " Différenciation cellulaire = spécialisation des cellules ! Acquisition de caractéristiques morphologiques et physiologiques spécifiques." Dépend de la position de la cellule dans la plante " ! différents types cellulaires en fonction des tissus et des organes " Coloration par l’iode de l’amidon et du glycogène Exemple : acquisition de la capacité à accumuler un métabolite (l’amidon) par les cellules de la partie centrale de la coiffe racinaire (columelle) > notion de marqueur biochimique " Au niveau cellulaire : différenciation de gros amyloplastes = les statolithes " Les différents types cellulaires dérivent des cellules méristématiques. Comment peut-on expliquer que deux cellules qui partagent le même génome se différencient de façon différente ? "

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Activation de programmes d’expression génique différents

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notion de gène de ménage/gènes tissu-spécifiques notion de gènes marqueurs

Morphogenèse : élaboration de nouvelles structures permettant à la plante d’acquérir son organisation, sa forme " ! - formation de nouveaux tissus : histogenèse ! - formation de nouveaux organes : organogenèse " 3 types de tissus :" - Les tissus de revêtement : épiderme, exoderme, rhizoderme" - Les tissus fondamentaux : sclérenchyme, collenchyme, parenchyme " - Les tissus conducteurs : phloème, xylème " 3 organes fondamentaux : feuille, tige et racine… + fleurs et fruits" ! relativement peu de tissus et d’organes différents comparativement aux vertébrés ! L’organogenèse ne se limite pas au développement embryonnaire, elle a lieu tout au long de la vie de la plante. Elle résulte du fonctionnement des méristèmes : le méristème apical caulinaire produit la tige et les feuilles. " Le méristème apical reproducteur produit les fleurs." Spécificité du développement des végétaux

- L’embryon est une forme juvénile " - L’essentiel de développement des plantes est post-embryonnaire - Il n’y a pas de lignée germinale établie lors de l’embryogenèse: les cellules germinales se différencient au sein de la fleur, dans la plante adulte, après le dvp embryonnaire>le dvp végétatif>dvp reproducteur " ! Ce sont des cellules du méristème apical qui se divisent et donnent naissance aux fleurs, au sein desquelles les cellules germinales se différencient. " - Les végétaux sont des organismes fixes : dvp des plantes fortement affecté par les facteurs de l’environnement, exemple des effets du vent (effets mécaniques) + effets trophiques" ! La plante perçoit toutes les fluctuations du milieu (signaux) : lumière, environnement mécanique (toucher, vent, gravité), température, eau (présence, absence), chimie du sol… Elle y répond par des mouvements (nasties), par des modifications de sa croissance (tropismes), par une adaptation de ses rythmes de vie, par une adaptation permanente de son métabolisme." Exemple du phototropisme, croissance orientée par la lumière. Géotropisme = croissance de la racine vers le sol quelle que soit l’orientation de la graine. Thigmotropisme = réorientation de croissance suite à un contact avec un objet - Présence de la paroi végétale : il n’y a pas de migration cellulaire au cours du développement des végétaux La morphogenèse de la plante dépend en majeure partie d’un contrôle spatial et temporel de la division cellulaire et de l’expansion cellulaire."

" Le plan de division est déterminé avant le début de la mitose : les microtubules forment la bande préprophasique au niveau du futur plan de division" Le gamétophyte mâle = un exemple de division non symétrique microspore ———————————> cellule générative + cellule végétative" Une coloration bleue permet de repérer les cellules végétatives, de façon spécifique. ! On peut inhiber la division asymétrique par un traitement à la colchicine 0,01%: on obtient 2 cellules filles identiques colorées en bleu" ! On peut aussi inhiber la division par u traitement à la colchicine 0,05% : on obtient une cellule végétative" La division asymétrique détermine l’identité de la cellule générative."

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Hypothèse d’un facteur gamétophytique (nécessaire pour induire la différenciation en cellule végétative)" ! modèle 1: le facteur gamétophytique est exclu du pôle où se forme la cellule générative" ! modèle 2: accumulation d’un facteur réprimant l’action du facteur gamétophytique, au niveau du pôle où se forme la cellule générative " Contrôle spatial de l’expansion cellulaire ! Les cellules végétales grandissent rarement de la même façon dans toutes les directions > élongation cellulaire." ! L’orientation du cytosquelette affecte la direction de l’élongation en contrôlant l’orientation des microfibrilles de cellulose dans la paroi."

- Régénération et totipotence des cellules végétales " Importance des hormones végétales dans le milieu de culture "

Signaux et développement : les hormones végétales ! Molécule signal permettant la coordination du développement et de la croissance des plantes." ! Les hormones participent au contrôle du développement et du métabolisme des plantes. Elles permettent aux plantes d’intégrer les facteurs environnementaux (lumière, stress biotique, abiotique) qui influencent leur physiologie (nutrition, protection, reproduction,…)" Les hormones végétales se distinguent des hormones animales - faibles PM...