Die Niere - Zusammenfassung Physiologie 4. Semester PDF

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Gesamte Vorlesungsmitschrift Niere...

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Samuel Eke

Physiologie 4. Semester

MUI

DIE NIERE AUFGABEN 

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Inneres Mileu regulieren, damit Körperflüssigkeiten die richtige Zusammensetzung besitzen (Homöostase) o Wasserhaushalt (mit Elektrolyte)  langfristige Blutdruckeinstellung  Elektrolytkonzentration bestimmt ob Wasser intrazellulär oder extrazellulär o Säure-Basen Regulation Harnproduktion o Stoffe loswerden, die der Körper nicht mehr braucht o Stoffwechselprodukte, Toxine, Medikamente Hormonsynthese o EPO hauptsächlich in Niere hergestellt  EPO-Mangel bei Ausfall der Niere Aufgaben im Zwischenstoffwechsel (Metabolismus)

FILTRATION DES BLUTES IM GLOMERULUS Wir besitzen zwei Kapillarsysteme in der Niere 1.

Kapillarsystem: Glomeruläres System = Filtration des Blutes im Glomerulus

2.

Kapillarsystem legt sich um das Kanälchensystems des Nephrons  hier findet die Rückresorption statt Resorbtion und Sekretion im Tubulussystem Das Wasser aus dem Primärharn (180L) wird über die Vasa recta wieder aufgenommen  Sekundärharn 1-2L Durch das Filtrieren sind nur 20% der zu filtrierenden Substanzen im Primärharn, die restlichen 80% werden über das 2. Kapillarsystem (= Vasa recta) in den Harn hineingefiltert.

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HETERO GENI TÄT DER TUBULUS ABSCHNIT TE

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Prox. tubulus (Pars convoluta, S1) o Zellen enthalten viele Mitochondrien (ATP-Lieferung), die ersten Abschnitte sind „Schwerstarbeiter“ enorm viel Wasser muss rückresorbiert werden  benötigt viel Energie o Oberflächenvergrößerung durch Mikrovillisaum  optimaler Transport (Diffusion)  Selbst an der Blutseite viele Einstülpungen der Plasmamembran  Transporte gehen zwischen Zellen über Tight Junctions (Schlussleisten) = parazellulärer Weg. Hierüber wird 1/3 des Wassers und auch Natrium resorbiert Prox. tubulus (Pars convoluta, S2) o Mitos nehmen ab Prox. tubulus (Pars recta, S3) o Zellen verwenden andere Transportsysteme Dünner, absteigender Teil der Henle Schleife o Sehr flache Zellen  lassen entweder durch oder nicht Dicker, aufsteigender Teil der Henle Schleife o Wieder viele Mitochondrien, wichtige Transportprozesse o Hier wieder Möglichkeit Harn aufzukonzentrieren/verdünnen Macula densa o Feedback über die Leistung des Tubulussystems an Glomerulus  Regulation Distaler Tubulus (Pars convoluta) o Hier wird von Körper selektiert, was notwendig ist, was nicht  Feineinstellung der Menge der Ausscheidung des jeweiligen Stoffs (Na+ loswerden oder behalten … hier spielen Hormone eine große Rolle  Aldosteron, ADH …) Verbindungsstück Sammelrohr o Harn fließt durch Mark, kann aufkonzentriert werden, wieder unter Kontrolle von Hormonen

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CORTICALE NEPHRONE UND JUXTAMEDULLÄRE NEPHRONE 

Corticale Nephrone, immer in der Nierenrinde, aber an der Grenze zum Nierenmark o Besitzen viel längere Henle-Schleifen, die tiefer in das Merk hineinziehen, bilden beenfalls Vasa recta aus, diese ziehen parallel zu den Henleschleifen nach unten o Sind in Anzahl im Vergleich zu den corticalen Nephronen geringer o Besitzen aber wichtige Aufgabe

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DER GLOMERULÄRE FILT ER

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Einheit aus Podozyten + Kapillare ist der eigentliche Glomerulus Spezialisierte Tight Junctions zwischen den Podozyten (= Podozytenschlitzmembran) bestimmen was filtriert werden kann o TJ bestehen aus Nephrin (Podozyten-spezifisches Protein) o Schlitzmembranporen sind ca 10nm groß Auch das Endothel ist spezialisiert  fenestriertes Endothel o Fenster sind ca. 100nm groß 3. Layer des Filters  Basalmembran zwischen Endothelzellschicht und Podozytenschicht o Besteht aus Proteinen, mit Kohlenhydratresten verbunden o Tragen dazu bei, dass wir bestimmte Substanzen leichter filtrieren können Albumin (69kDa) ist von der Masse/Größe her das größte Protein im Blut, das noch durch die Poren hindurchgeht (nur ein kleiner Bruchteil, ca. 1%) das meiste bleibt im Blut. Alles was größer ist, wird überhaupt nicht mehr filtriert, kleinere zum Teil, sehr kleine (Elektrolyte, Ionen, Glucose, Wasser) komplett.

o o o o

o o o

Die Konzentration der sehr kleinen Teilchen ist gleich groß im Primärharn wie im Blutplasma (Glucose zum Beispiel) Bei einem gesunden Glomerulus sollten keine Zellen hindurchgehen (da viel größer als Albumin) Falls Glomerulusfilter (Glomerulanephritis z.B.) kaputt  Blutzellen in Harn Da Hämoglobin mit 65kDa kleiner als Albumin ist, kann es durchgehen, falls Erys kaputt gehen und Hämoglobin frei im Blut ist  Siebkoeffizient (wenn 1 = 100% gehen durch) ist allerdings bei Hämoglobin nur 0,03  kaum was geht durch, da Hämoglobin so einen großen Radius besitzt Bei Myoglobin hingegen beträgt der Siebkoeffizient 0,75 Hämoglobin und Myoglobin sind sehr reaktive Proteine (Stichwort Sauerstoff)  falls massive Muskelzell-Sterben  Nierenzellen könen kaputt werden  Nierenversagen Mit Inulin kann man Nierenfilter überprüfen, ist keine Körpereigene Substanz, wird allerdings nur im Forschungssetting verwendet um die glomeruläre Filtrationsrate zu bestimmen

Untere Grenze für Filter: 10kDa (  10-70kDa) 4

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Beachte: kleinmolekulare Verbindungen (auch Hormone und Medikamente) können an Plasmaproteine gebunden sein (wie z.B. Albumin, oder andere spezielle Transportrproteine) deshalb können gebundene kleinmolekulare Verbindungen nicht filtriert werden.

DIE FILTERDURCHLÄSSIGKEIT IST AUCH LADUNGSABHÄNGIG 

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In der Basalmembran wegen Proteinen viele negative Ladungsträger o Negative Teilchen werden eher abgestoßen, positive Teilchen werden angezogen und können leichter durch (gilt aber nicht für alle geladenen Teilchen, es hängt auch vom Molekülradius ab) o Ladungsselektivität spielt eine Rolle für Teilchen im Größenradius der Abbildung  Betrifft nur Proteine  Teilchen, die sehr klein sind und negativ sind (Chlorid, Bikarbonat) spielt es keine Rolle Bei Entzündungsprozess gehen negative Ladungsträger verloren  negativ geladene Teilchen können leichter hindurchdiffundieren  nur noch die Größe spielt eine Rolle  es geht viel mehr (von zum Beispiel Albumin) durch den Filter durch o Albumin enthält viele AS, die wir eigentlich im Körper behalten müssen (werden in der Regel rückresorbiert) Tubuluszellen, insbesondere der proximale Tubulus baut die durchgerutschten Protein zu AS ab und schickt diese wieder ins Blut  Leber macht wieder Plasmaproteine daraus o Wenn allerdings bei einer Glomerulonephritis zum Beispiel zu viel Protein filtriert wird, sind die Tubuluszellen überfordert  in Endharn sichtbar, ob Filtration physiologisch funktioniert oder nicht Man spricht von einer Albuminurie, bzw. allgemeiner gesprochen von einer Proteinurie, diese ist o Prärenale Proteinurie (massive Zunahme niedermolekularer Proteine im Blut  insbesondere bei Zellnekrose)  Albumininfusion  Hämolyse  Myoglobin = Rhabdamyolyse oder Crush-Niere  Bence-Jones-Proteine bei Multiplem Myelom o durch den Filter (glomeruläre Proteinurie)  Diabetes mellitus  Toxine  Glomerulonephritis o durch die Tubuluszellen bedingt (tubuläre Proteinurie  interstitielle Nephritis  ischämische  toxische Schädigung o postrenale Proteinurie (Proteineintrag in die ableitende Harnwege  wenn das der Fall ist, findet man im Harn auch sehr große Proteine, die eigentlich vom Filter aufgehalten werden = Markerproteine)  Blutungen  Infektionen

WICHTIGE WERTE 

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Glomeruläre Filtrationsrate (= GFR) o 180l/Tag = 120ml/min o Entspricht 20% des renalen Plasmaflusses (=RPF) = 600ml/min Renaler Blutflus (ist RPF inkl. Zellen) (=RBF) 5

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o 1,2l/min = 20-25% des HZV in Ruhe Harnzeitvolumen o 0,5 – 2l pro Tag

GLOM ERULÄR E FILTR ATI O NSRAT E

Die Referenzwerte der Drücke sind nicht auswendig zu lernen. 

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Hydrostatischer Druck des Blutes = Blutdruck = treibende Kraft der Filtration o Ist in den Kapillaren sehr hoch o Vas afferens und efferens besitzen sehr dicke Gefäßwände COP = Colloid Osmotic Pressure = Kolloidosmotischer Druck durch Proteine im Plasma, die nicht filtriert werden CP = Capsular Pressure  wird in Rechnungen nicht mitieinbezogen da so gering o Kann unter pathologischen Bedingungen allerdings sehr stark steigen  Wenn in Tubuluszellen Abfallbestandteile (abgestorbene Zellen) den Abfluss blockieren  steigt Druck in Kapselraum  Harnsteine  Harn staut nach oben zurück bis in Glomerulus  Filtration funktioniert nicht mehr richtig NFP = Net filtration pressure = Effektive Filtrationsdruck = Peff

ALS FOR MEL

Das Gefährliche bei Defekten in der Niere: Es springen zuerst Kompensationsmechanismen an, die das wahre Problem vertuschen  wenn Symptome auftreten ist es bereits zu spät und es kommt zum Nierenversagen

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DIE DRUCKKOMPO NENT EN KÖ NNEN S ICH JE NACH STE LLE VER ÄNDER N   

Die Arteriole hält ihren hydrostatischen Druck relativ konstant Der Kapseldruck bleibt ebenfalls relativ konstant Als Gegendruck: Kolloidosm. Druck  nimmt je mehr wir filtrieren immer weiter zu, da wir aufkonzentrieren (Proteine bleiben im Plasma, Flüssigkeit nimmt ab) o Irgendwann ist dann der Druck der treibenden Kraft (Blutdruck) und der entgegengerichteten Drücke (Kapsel, Kolloidosm.) gleich Groß. Man spricht dann vom Filtrationsgleichgewicht: Keine Filtration mehr möglich o Deshalb nimmt der Filtrationsdruck immer weiter ab, bis Filtrationsgleichgewicht erreicht ist

DER EF FEKTI VE FILTRATIONS DRUCK

NIERE NDURCHB LUTUNG UND FILTR ATION  R OLLE VON VAS AFFERE NS UND VAS EF FERENS Wenn afferente Arteriole verengt wird  größerer Widerstand  reduzierter Blutfluss  hinter Engstelle niedriger hydrostatischer Druck  niedrige glomerulärer Filtrationsdruck Wenn am Ausgangspunkt des Vas efferens verengt wird  Blutabfluss reduziert  erhöhter Druck davor  erhöhte Glomeruläre Filtrationsrate  erniedrigter Druck nach Engstelle Wenn Vas efferens erweitert  mehr Blut fließt durch und fließt schneller ab  GFR nimmt ab Restliche Möglichkeiten  siehe Abbildung.

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Interessante Beobachtung: Im Vas efferens fällt bei zunehmendem Gefäßwiderstand die GFR irgendwann wieder Grund: Kolloidosmotischer Druck nimmt zu, dieser nimmt umso schneller zu, desto höher der Druck in der efferenten Arteriole ist, denn dadurch bleibt das Blut länger im Glomerulus. Allerdings wird, umso höher der Druck ist und umso effizienter die GFR deshalb ist, desto schneller wird der Kolloidosmotische Druck aufkonzentriert und es kommt schneller zum Filtrationsgleichgewicht.

Pi  kolloidosm. Druck P  Blutdruck RPF = Renaler Plasmafluss GFR = Glomeruläre Filtrationsrate 

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Durch Adenosin  Vas afferens verengen (= Nierendurchblutung nimmt ab)  durch Erhöhung des Widerstands wird hydrostatischer Druck verringert  weniger Filtration (= Fläche unter Kurve)  kolloidosm. Druck steigt weniger schnell an, aber dennoch Filtrationsgleichgewicht früher erreicht = Fläche unter der Kurve ist Wert des Filtrationsdrucks ... Angiotension 2 wirkt an Vas efferens und verengt es  hydrostatischer Druck steigt  durch hohe Druckdifferenz viel filtration  delta pi steigt viel schneller an o Filtrationsrate bleibt ungefähr gleich, aber die Nierendurchblutung nimmt ab o Wichtiger Schutzmechanismus (via Angiotensin 2) für Niere  auch wenn systemischer Blutdruck absinkt  dennoch Filtrationsrate aufrechthaltbar Wenn Plasmaproteine stark ansteigen (zum Beispiel durch Tumore)  erhöhter kolloidosm. Druck  es steht weniger Druckdiffferenz zur Verfügung  Filtrationsgleichgewicht früher erreicht Wenn Filter verstopft  deltapi steigt langsamer an  sinkt ein wenig ab Glomerulonephritis  abhmane des hydrostatischen Drucks (Durchblutung) und GFR nimmt dadurch ab

WICHT IGE HOR MON E

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Filtrationsfraktion  welcher Anteil, von dem hindurchfließenden Blut auch filtriert wird (20%) ANP  Natrium wird (zieht allerdings Wasser mit sich und deshalb wird auch Wasser) vermehrt ausgeschieden Prostaglandine  wichtig für Schutzfunktion der Niere, kann durch Schmerzmittel unterdrückt werden (bei Kranken)

AUTOR EGULATION Wichtig: Über die verschiedenen Regulationsmechanismen, die die GFR beeinflussen, passt sich nicht die Filtration an die Bedürfnisse des Körpers an, (wenn der Körper z.B. mehr Na+ benötigt, erfolgt dies nicht durch Beeinflussung der GFR, damit weniger Na+ in den Primärharn abfiltriert wird) sondern es kommt erst im Tubulussystem durch Rückresorbtion relevanter Stoffe, an die Anpassung der Bedürfnisse des Körpers.

Die Niere besitzt die Regulationsmechanismen zur Beeinflussung der GFR, um sicherzustellen, dass sie unterschiedlichen Störfaktoren, die die GFR aus dem Gleichgewicht bringen, entgegensteuern kann und somit die GFR möglichst geringen Schwankungen unterliegt. Dadurch ist die Niere in der Lage die GFR über einen sehr breiten Bereich des Blutdrucks konstant zu halten. Dieser Bereich wird Autoregulationsbereich genannt. Hier bleiben GFR und der RBF konstant. Der AR-Bereich beträgt 80 – 180mmHg Blutdruck kann bei massivem Blutverlust unter Autoregulationsbereich der Niere rutschen  wird als Schockniere bezeichnet: In Extremsituationen geht Blut zu den Überlebenswichtigen Organen (Gehirn, Herz ...) Niere wird nicht ausreichend durchblutet. Es kann passieren, dass es im Anschluss zur Extremsituation die Niere in die Insuffizienz rutscht.

BAYLISS EFFEKT (MYOGENE AUTOREGULATION) Im Glomerulus wird ein konstanter Kapillardruck bevorzugt. Der Hauptspieler dafür ist das Vas afferens. Dieses kann den Blutdruck durch eine myogene Antwort (Kontraktion) dämpfen. Diese Antwort wird Bayliss Effekt 9

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genannt. Dieser ist auch zum Teil in Darm und Hirn vertreten. Lunge und Skelettmuskel hingegen, werden ganz normal (ohne Effekt) stärker durchblutet (was auch sinnvoll ist).

Aktive Antwort: Wenn der transmurale Druck in den Gefäßen steigt, wird die Gefäßwand gedehnt, woraufhin sich mechanosensitive Kationenkanäle öffnen  Depolarisation  spannungsgesteuerte Ca2+ Kanäle öffnen sich, die Gefäßwände werden aktiv verengt und danit wird der Strömungswiderstand erhöht. Dadurch nimmt der RBF ab. Zugrundeliegender Mechanismus ist also ein Druckabbau um konstante GFR zu erhalten. Als mathematische Formel (= Ohmsches Gesetz) ∆𝑝 = 𝑉 ∗ 𝑅 𝐷𝑖𝑒 𝐷𝑟𝑢𝑐𝑘𝑑𝑖𝑓𝑓𝑒𝑟𝑒𝑛𝑧 (∆𝑝) 𝑒𝑟𝑟𝑒𝑐ℎ𝑛𝑒𝑡 𝑠𝑖𝑐ℎ 𝑎𝑢𝑠 𝑑𝑒𝑟 𝐷𝑢𝑟𝑐ℎ𝑏𝑙𝑢𝑡𝑢𝑛𝑔 (𝑉) 𝑚𝑢𝑙𝑡𝑖𝑝𝑙𝑖𝑧𝑖𝑒𝑟𝑡 𝑚𝑖𝑡 𝑑𝑒𝑚 𝐺𝑒𝑓äß𝑤𝑖𝑑𝑒𝑟𝑠𝑡𝑎𝑛𝑑 (𝑅). 𝑅~

𝑙∗𝑣 𝑟4

𝐷𝑒𝑟 𝑊𝑖𝑑𝑒𝑟𝑠𝑡𝑎𝑛𝑑 𝑅 𝑒𝑟𝑔𝑖𝑏𝑡 𝑠𝑖𝑐ℎ 𝑎𝑢𝑠 𝑑𝑒𝑟𝑒 𝐺𝑒𝑓äß𝑙ä𝑛𝑔𝑒 (𝑙) 𝑚𝑢𝑙𝑡𝑖𝑝𝑙𝑖𝑧𝑖𝑒𝑟𝑡 𝑚𝑖𝑡 𝑑𝑒𝑟 𝑉𝑖𝑠𝑘𝑜𝑠𝑖𝑡ä𝑡 (𝑣) 𝑢𝑛𝑑 𝑖𝑠𝑡 𝑖𝑛𝑑𝑖𝑟𝑒𝑘𝑡 𝑃𝑟𝑜𝑝𝑜𝑟𝑡𝑖𝑜𝑛𝑎𝑙 𝑧𝑢𝑟 𝑣𝑖𝑒𝑟𝑡𝑒𝑛 𝑃𝑜𝑡𝑒𝑛𝑧 𝑑𝑒𝑠 𝐺𝑒𝑓äß𝑟𝑎𝑑𝑖𝑢𝑠 (𝑟). 𝐷𝑒𝑠ℎ𝑎𝑙𝑏 ℎ𝑎𝑏𝑒𝑛 𝑏𝑒𝑟𝑒𝑖𝑡𝑠 𝑘𝑙𝑒𝑖𝑛𝑒 𝑉𝑒𝑟ä𝑛𝑑𝑒𝑟𝑢𝑛𝑔𝑒𝑛 𝑑𝑒𝑠 𝑅𝑎𝑑𝑖𝑢𝑠 𝑒𝑖𝑛𝑒𝑛 𝑔𝑟𝑜ß𝑒𝑛 𝐸𝑓𝑓𝑒𝑘𝑡 𝑎𝑢𝑓 𝑑𝑒𝑛 𝐺𝑒𝑓äß𝑤𝑖𝑑𝑒𝑟𝑠𝑡𝑎𝑛𝑑.

DAS TUBULOGLOMULÄRE FEEDBACK (JUXTAGLOMERULÄRE APPARAT AUTOREGULATION) Wir resorbieren u.a. sehr viel NaCl Von den Tubulusabschnitten vor der Macula Densa, höngt ab, wie viel NaCl- ankommt (da diese unter anderem, die Aufgabe haben, NaCl- zu resorbieren). Falls an der Macula densa viel NaCl- ankommt, dient dies als Signal, dass der Tubulus davor nicht ausreichend gut resorbiert hat. Dieses Signal wird als Feedback über die Mesangiumzellen an den Glomerulus gegeben: „Bitte weniger filtrieren, wir verlieren sonst wichtiges NaCl über den Harn.“ Wichtig, denn wenn wir zu viel NaCl ausscheiden, dann scheiden wir auch zu viel Wasser aus  Hypovolämie 10

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NKCC2 Transporter (Na, Kalium, Dichlorid – Cotransporter) transportiert alles in die Zelle. Energie dafür kommt von basolateraler Na+-K+ATPase. In Summe bedeutet das, dass wir sehr viel ATP verbrauchen. ADP wird dann zu AMP umgewandelt, was wiederum zu Adenosin umgewandelt wird. Dieses bindet dann an Mesangiale Zellen und führt zu einem Ca2+ Anstieg im Zellinneren. Dieses Ca2+ Signal wird an an Nachbarzellen weitergegeben  Effekt = gehemmte Reninfreisetzung der Mesangiumzellen ins Blut, wodurch es zur Vasokonstroktion an der afferenten Arteriole kommt. Dies führt zu einem geringeren Blutfluss und dadurch zu einem geringeren hydrostatischen Blutdruck im Bereich des Glomerulus  GFR sinkt. Reninvesikel-Freisetzung wird also durch Ca2+ gehemmt. Das Renin würde Angiotensin 2 aktivieren, welches hauptsächlich am Vas efferens angreift und es verengt. Dadurch würde das Blut länger im Glomerulus bleiben  höhere GFR = Unerwünschter Effekt WIE DI E NI ERE B EI BLUTDRUCKAB FALL DI E GFR KON STANT HÄLT Wenn der Blutdruck absinkt, dann sinkt auch der hydrostatische Druck in den Glomerula und somit sinkt die GFR. Infolgedessen kommt weniger NaCl zur Macula Densa  Reninausschüttung wird nicht mehr inhibiert  Renin bewirkt über Aktivierung des Angioteinsin 2 eine Vasokonstrikton am Vas efferens und durch sich selbst eine Vasodilatation am Vas afferens  Mehr Blut kommt in den Glomerulus und wird länger dortbehalten  GFR wird erhöht  bei niedrigerem arteriellen Druck, kann dennoch ausreichend filtriert werden

DIE BERECHNUNG DER GLOMERULÄREN FILTRATIONSRATE    

Inulin (ist ein Fructosepolymer, das nicht natürlich im Körper vorkommt und künstlich hinzugegeben werden muss) und Kreatinin (körpereigen, aus dem Muskelstoffwechsel) dienen als Markersubstanzen Werden gänzlich filtriert (100% Clearance) und mengenmäßig so gut wie nicht verändert bei Passage zu Tubulussystem  man spricht von freier Filtration Deshalb entspricht die Menge der Substanz im Harn der Menge der Substanz im Plasma Aufgrund der Tatsache, dass sich die Menge einer Substanz errechnen lässt, indem man das Volumen, in dem die Substanz gelöst ist multipliziert mit dessen Konzentration, kann man hier Gleichsetzen

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GFR * PKreatinin = VU * UKreatinin 

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Die GFR (= Plasmavolumen/Zeit, das filtriert wird) * die Konzentration des Kreatinins im Plasma entspricht dem Harnzeitvolumen (Volumen des Harns/Zeit) * Konzentration des Kreatinins im Urin o Die linke Seite der Gleichung wird dabei als Load bezeichnet o Menge bleibt auf beiden Seiten konstant, in Rechnungen wird auch meist die GFR als konstant angenommen, aber das Harnzeitvolumen kann erheblich schwanken  deshalb ändert sich die Kreatininkonzentration im ausgeschiedenen Harn, da das Produkt aus Volumen/Zeit * Harnkreatinin wieder konstant sein muss Man kann die Gleichung dann durch Äquivalenzumformung nach GFR freistellen

EXKURS : CLEARAN CE UN D FR AKTI ONELLE E XKR ETION Clearance der jeweiligen Substanz  Jenes Plasmavolumen, das in einem bestimmten Zeitraum gänzlich von einer bestimmten Substanz befreit wird.

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Maßeinheit = ml/min oder l/Tag

Die Clearance stellt einen fiktiven Teil des renalen Plasmaflusses dar, da nicht ein Teil des Plasmas komplett von einem Stoff befreit wird, sondern das komplette Plasma zum Teil von einem Stoff befreit wird. Es gibt allerdings 2 Sonderfälle, in denen die Clearance einem konkret vorstellbaren Volumen entspricht: 1.

Die Substanz, die filtriert wird, wird nicht durch Resorption, Sekretion oder Verstoffwechslung erhöht oder erniedrigt und hat kein...