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ASIGNATURA:

LOS ORÍGENES DE LA HUMANIDAD Grado en Historia Universidad de Alcalá Curso Académico 2019/2020

Curso 1º – 1 Cuatrimestre

INTRODUCCIÓN “... A finales del Mioceno, hace unos siete millones de años, buena parte de Europa y Asia se vieron despobladas de los antropomorfos que durante millones de años habían pululado por sus bosques subtropicales (...) Algunos de ellos pudieron sobrevivir en las zonas tropicales de Extremo Oriente, de los cuales el orangután constituye hoy su última expresión (...) La pelota de la evolución de los simios pasó de nuevo al tejado de África, que de esta manera volvió a jugar su papel de continente refugio”. “A diferencia de Eurasia, sabemos que la evolución posterior de los antropomorfos en éste continente fue de lo más exitosa, a juzgar por el variado registro actual de este grupo en África entre los que se encuentran chimpancés, bonobos, gorilas y, por supuesto, nosotros mismos. Recordemos que a finales del Mioceno Medio, hace entre 13 y 10 millones de años (...), un biotopo de tipo protosabana, formado por bosques relativamente cerrados de hoja perenne asociados a numerosos elementos esclerófilos (incluidas las gramíneas), cubría buena parte del África Oriental. Esta protosabana continuó su evolución durante las postrimerías del Mioceno (...), hace entre 10 y 7 millones de años. En esta época (...) encontramos representadas en África buena parte de las familias que constituirán los elementos característicos de la sabana africana (...) Sin embargo, no nos encontramos todavía ante una auténtica sabana, caracterizada por sus grandes herbívoros pacedores y su pléyade de carnívoros corredores. Este cambio se produjo hace unos siete millones de años (...), con el desarrollo efectivo de las praderas herbáceas en el África Oriental (...). Sin duda, la expansión de las auténticas sabanas hace unos siete millones de años constituyó un escenario favorable para el origen de los primeros homínidos que desarrollaron una locomoción bípeda, similar a la nuestra y diferente del tipo de locomoción que practican los antropomorfos actuales de las selvas tropicales de África”. LOS PRIMEROS HOMÍNIDOS “Y, efectivamente, los datos aportados por la biología molecular corroboran una antigüedad de unos siete millones de años para el momento en que nuestros antepasados homínidos se separaron de sus parientes más cercanos, los chimpancés. Ahora bien, cuando acudimos al registro fósil de esta edad en África (...), la respuesta que encontramos es más bien decepcionante. En realidad, hasta hace bien poco el registro de antropomorfos del Mioceno superior africano estaba básicamente formado por escasos restos dentarios en general atribuidos al género Kenyapithecus. Y no es que en el continente africano escaseen los yacimientos de ésta edad (...)”.

En Sahabi, Libia, afloran una serie de sedimentos lacustres de unos 80 m. de espesor, los cuales han proporcionado una abundante fauna de grandes mamíferos de finales del Mioceno, hace unos siete millones de años. Esta variada fauna esta compuesta de antílopes (...), gacelas (...), grandes bóvidos (...), jiráfidos (...), hipopótamos (...), grandes suidos (...), rinocerontes (...), caballos arcaicos (...), mastodontes (...), elefantes arcaicos (...), félidos dientes de sable (...), hienas corredoras y carroñeras (...), osos arcaicos (...), monos (...) así como diversos roedores (...). En su conjunto, la fauna de Sabih guarda un gran parecido con las faunas que se encuentran al norte del Mediterráneo a finales del Mioceno, lo que indica que la comunicación debió de ser fluida (...). A pesar de su abundante y variada fauna, este yacimiento no ha proporcionado hasta el momento ningún resto indiscutible de homínido”. “El panorama no es más alentador en los yacimientos del valle de Manonga, en Tanzania, donde (...) se desarrollaron diversas campañas de excavación en sedimentos del límite entre Mioceno y Plioceno, entre seis y cuatro millones de años de antigüedad. En el principal yacimiento de la zona, Tinde, se recuperaron unos 21.000 huesos, correspondientes a una variada fauna que incluye numerosos herbívoros como antílopes (...), jiráfidos (...), suidos (...), hipopótamos (...), caballos arcaicos (...) y elefantes (...), así como diversos carnívoros. Sin embargo, ni un solo resto permite testimoniar la presencia de antropomorfos u homínidos (...), en una zona que unos cientos de miles de años después resulta clave para nuestra comprensión de la evolución humana”. “Mas al norte, otra zona clave para la evolución humana, como es la zona del Rift africano a su paso por Kenia, ha proporcionado así mismo evidencias muy limitadas de la presencia de homínidos en esta zona de África a finales del Mioceno. La localidad de Lothagam, situada en la orilla occidental del lago Turkana (permitió recuperar) más de 2.000 restos identificables de mamíferos (...). La fauna de Lothagam, datada entre cuatro y cinco millones de años atrás, incluye una gran variedad de especies, entre las que se cuentan hipopótamos (...), suidos (...), jiráfidos arcaicos (...), jirafas (...), antílopes (...), bóvidos robustos (...), gacelas (...), caballos arcaicos (...), rinocerontes (...), mastodontes (...), elefantes (...), cerdos hormigueros (...), perros oso (...), ginetas (...), hienas corredoras (...), félidos dientes de sable (...), papiones (...) y monos colobinos (...). En medio de esta apabullante diversidad de formas, solo unos pocos dientes aislados y un pedazo de mandíbula que apenas conserva el primer molar testimonia la presencia de homínidos en aquella época en el África Oriental. La evidencia, sin embargo, es tan fragmentaria, que poco más se puede deducir de los restos de Lothagam (...)”.

Agustí, J. y Lordkipanidze, D. (2005).- “Del Turkana al Caúcaso. La evolución de los primeros pobladores de Europa”. National Geographic, Barcelona, pp. 55-58.

SAHELANTHROPUS TCHADENSIS (TOUMAI). BRUNET ET ALLII, 2002 Holotipo: TM266-01-060-1 Yacimientos: Toros Menalla, localidades TM247, TM266 y TM292, al oeste del desierto de Djurab, norte de Chad, a 2.500 kms. al oeste del valle del Rift.

El 19 de julio de 2001, Ahounta Djimdoumalbaye, del equipo dirigido por Michel Brunet y Alain Beauvilain, halló en la región de Toros-Menalla (desierto de Djurab, en la actual república de Chad), cerca del lugar donde

Localización de los homínidos más antiguos. © 2013 Nature Education. Imágenes adaptadas de Brunet et al. 2002 (Sahelanthropus), Semaw et al. 2005 (Ardipithecus ramidus Gona), Haile-Selassie 2001 (Ardipithecus kadabba), White et al. 2009 (Ardipithecus ramidus), Senut et al. 2001 (Orrorin). Fuente: http://paleoantropologiahoy.blogspot.com.es/

conjunto a siete especímenes. Fue publicado en la revista Nature en 2002. Su edad se sitúa entre 7,2 y 6,9 m.a., fecha consignada a partir de estudios biocronológicos basados en el desarrollo de determinados mamíferos, como suiformes y proboscidios, y su comparación con faunas similares de otros yacimientos africanos con fechas de cronología absoluta. Una reciente datación por el método experimental del berilio 10 ha venido a confirmar esta fecha. En 2005 se publicaron nuevos restos dentales y mandibulares de las localidades TM247, TM266 y TM292.

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Sahelanthropus tchadensis. Fuente: www.talkorigins.org/faqs/homs/toumai.html

El foramen magnum en el Sahelantropus se encuentra en una posición intermedia entre la del chimpancé y la del HAM (ser humano anatómicamente moderno). © 2013 Nature Education Imagen de Sahelanthropus adaptada de Zollikofer et al. 2005. Fuente: http://paleoantropologiahoy.blogspot.com.es/

El hallazgo presenta aspectos sorprendentes:  

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Son raros los fósiles humanos hallados en aquellos parajes. Se localiza en el tiempo antes que los fósiles homínidos del oriente africano (considerado como foco original de los homínidos) y a 2.500 km. Se data en el margen de las estimaciones cronológicas establecidas por la biología molecular para la aparición de los homínidos. Mezcla rasgos primitivos, derivados e inusuales: o Los arcos superciliares son muy grandes. Esta característica no aparece en los antepasados humanos hasta el Homo erectus, alrededor de 5 a 6 millones años después. o Sorprende su cara relativamente plana (débil prognatismo subnasal). Tanto los simios y los homínidos posteriores, como los australopitecos se caracterizan por su prognatismo.

Las mandíbulas muestran:  Premolares y molares con esmalte más espeso que el los chimpancés pero menos que los Australopithecus.  Ausencia de diastema. Y el canino inferior:  Tamaño reducido, como homínidos posteriores.  Forma cónica, como chimpancés y gorilas. Fuente: www.hominides.com

Características generales del cráneo de Toumai. Fuente: www.atinachile.bligoo.com De todo ello podemos deducir su posición problemática en el árbol filogenético humano, ya que presenta un mosaico de caracteres primitivos y derivados. De aceptar su situación en la línea que lleva directamente a los primeros homínidos bípedos, se encontraría todavía muy próximo a la bifurcación entre estos homínidos y los grandes antropomorfos africanos (chimpancé y gorila). Sin embargo, de lo que podemos estar seguros es que la hipótesis del “East side story”, a tenor de los hallazgos del Chad (tanto Sahelanthropus como Australopithecus barhelgazali, que veremos más adelante) queda en una posición incómoda, cuestión que el propio científico del que partió esta hipótesis, Yves Coppens, ha confirmado.

Algunos autores mantienen hipótesis contrarias a la ubicación de Toumai en el árbol genealógico humano, debido a causas diversas:

 Dudas sobre su bipedia, a tenor de la reconstrucción del plano inferior del cráneo y, por tanto, de la situación del foramen mágnum (para algunos autores en posición demasiado retrasada).  Gran longitud de las raíces de los caninos, lo que acerca a Toumai a los grandes antropoides (gorila, chimpancé).  El volumen craneal, similar al del chimpancé, lo aproxima más a los grandes antropoides que a los homininos. La ausencia de cresta sagital ha llevado a algunos autores a preguntarse si no estaríamos en presencia de un ancestro hembra de los gorilas.  El fuerte toro supraorbital sugiere que nos encontramos, por primera vez, con un antepasado directo de la línea que lleva a gorilas y chimpancés.

Toumai vivía en las riberas del lago Chad en un medioambiente mixto, formado por zonas pantanosas, sabana, zonas boscosas y praderas (hoy esta zona es un vasto desierto). Las especies animales encontradas junto a Toumai son peces tigre, cocodrilos, un ancestro de los actuales hipopótamos…, todas ellas muestran la presencia de extensiones de agua permanentes.

Reconstrucción del hábitat de Toumai. Cráneo original y reconstruido. Fuente: www.lemonde.fr

Situación de Toumai en el árbol genealógico humano según M. Brunet. Fuente: www.hominides.com

Modelo de filogenia humana. Fuente: www.bigtree.gif

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ORRORIN TUGENENSIS (MILLENIUM MAN). SENUT Y PICKFORD, 2001

Holotipo: BAR 1000 '00, mandíbula en dos fragmentos: o o

BAR 1000a 00: fragmento del lado izquierdo de mandibula, con M2–3. BAR 1000b00: fragmento del lado derecho de mandíbula, con M3.

Yacimientos: Cuatro localidades en la Formación de Lukeino de las Tugen Hills, distrito de Baringo, Kenia (Cheboit, Kapsomin, Kapcheberek y Aragai).

Además del holotipo, los hallazgos incluyen:      

Un fragmento de la parte proximal del fémur (BAR 1002’00), que comprende 2/3 del hueso completo. Fragmentos de otros dos fémures. Fragmento distal de radio. Fragmento proximal de la falange de un dedo. Tres fragmentos de una mandíbula. Dientes aislados.

Su cronología oscila entre 6 y 5,7 millones de años, usando métodos radioisotópicos, paleomagnetismo y biocronología. Orrorin significa “primer hombre” en el idioma de Tugen.

La mandíbula de Orrorin tiene un cuerpo bastante alto (carácter primitivo) y no presenta diastema. Los molares más bien pequeños y cuadrangulares se hallan recubiertos de un espeso esmalte y la unión esmalte-dentina es más bien plana. Los premolares muestran raíces desfasadas como entre los simios, y el canino, de tamaño modesto, también hace recordar al de los simios. Tugen Hills. Fuente: www.archaeology.org

Los premolares y caninos no son caracteres de chimpancés, sino más bien caracteres heredados de sus antepasados miocénicos que ya presentan estas características. El incisivo inferior, por su parte, parece más cercano al de los homínidos. Los caracteres de Orrorin, según sus descubridores, lo relacionan con la familia de los homínidos, sobre todo el fémur, que parece muy similar al de los humanos y sugiere una locomoción bípeda, más similar a aquellos que la de Australopithecus afarensis. Sin embargo, la primera falange, larga y curvada, y las características del húmero, indican que Orrorin se suspendía a menudo de los árboles.

Según Senut, Orrorin era un ser pequeño, sobre 1,40 m., todavía arborícola para escapar de los depredadores; su húmero tiene una cresta lateral recta para la inserción del músculo brachioradialis, como la tienen los chimpancés, y sus falanges son curvas como la de los primates antropomorfos con locomoción arbórea. Pero su fémur muestra características evidentes que ligan a Orrorin a un bipedismo frecuente. La bipedia se deduce de la morfología del cuello femoral, su alargamiento, la distribución de las corticales (mayor espesor en la base del cuello, menor en la parte superior), las inserciones musculares de los glúteos y del obturador externo y la orientación de la cabeza femoral. En relación a los dientes, afirma que su esmalte es grueso, como el de todos los Australopithecus, pero que su tamaño es reducido y, por lo tanto, mucho más humano que las piezas masivas de éstos últimos.

En esta misma dirección de afirmar la bipedia de Orrorin, un reciente estudio del fémur, mediante tomografía computerizada, ha determinado que la parte superior del fémur es más fina que la inferior. Este estrechamiento de la zona distal se encuentra de la misma forma en Homo sapiens, en un ratio que puede ir hasta 4 (en el fósil es de 3). En definitiva, este estudio concluía que si Orrorin practicaba el bipedismo, era igualmente arborícola. Restos de Orrorin tugenensis. Fuente: www.scienceinafrica.co.za/ 2001/nov/ancestor.htm

Para sus descubridores, Orrorin, con su combinación de caracteres primitivos y derivados, encajaría como posible antepasado de los homínidos. En contra de lo que opina la mayoría de paleoantropólogos, Pickford y Senut proponen que Orrorin evolucionó hacia Homo a través de otro género, Praeantrhopus (que comprende alguno de los fósiles asignados a Australopithecus afarensis y Australopithecus anamensis), y sitúan al resto de Australopithecus afarensis en una línea evolutiva distinta.

Propuesta filogenética de Pickford y Senut en comparación con la tradicional. Fuente: www.archaeology.org/0107/abstracts/special.html

un chimpancé. A: vista posterior; B: vista anterior). Fuente: www.diplomatie.gouv.fr/es/accion-francia_

Sin embargo, en opinión de E. Carbonell, el fémur proximal no es la mejor parte anatómica para inferir el tipo de locomoción de Orrorin, ya que son mucho más diagnósticas otras partes como la pelvis, el fémur distal o el pie. Además, en otros aspectos, Orrorin es una especie primitiva: su canino es más largo y más apuntado que los caninos del resto de los homínidos, su tamaño y su forma es similar al de las hembras del chimpancé, y los huesos del brazo y de los dedos retienen adaptaciones trepadoras.

Fuente:

En este sentido, Cela Conde y Ayala piensan que quizás fuese más prudente considerar a Orrorin como un miembro fundador del género Australopithecus que no ha desarrollado todavía de forma notoria características como la megadontia, aunque comparta el grosor del esmalte dental. El énfasis puesto por Senut y su equipo en un aparato locomotor más moderno que el de los Australopithecus sería un argumento en contra de la consideración de Orrorin como un australopitecino primordial. Pero algunos autores proporcionan argumentos que ponen en duda la presencia de una separación tan antigua entre dos tipos diferentes de locomoción, sosteniendo que el rango de variación de ese carácter es muy similar entre Australopithecus, Orrorin y Homo.

En la Formación Lukeino se pudo recolectar una fauna rica y muy diversificada: abundantes bóvidos, damanes arborícolas, colobos, roedores, numerosos carnívoros incluyendo civetas arborícolas, suidos, rinocerontes, hipopótamos, pájaros, murciélagos frugívoros y cocodrilos. Esta fauna permite deducir un medio más bien arbolado y húmedo. La presencia del bosque se ve confirmada por restos vegetales muy bien conservados. Por último, los grandes depósitos de suelos fósiles rubificados en los niveles superiores de la Formación indican un medio caliente y húmedo. Además, numerosos bloques calcáreos con algas petrificadas indican que había fuentes calientes.

El medio ambiente a los 6 millones de años en las Colinas Tugen debía ser similar al que se observa hoy en la región de lago Bogoria en Kenia: los acantilados debían ser menos altos y los bordes del lago más boscosos.

Lago Bogoria, Kenia. Fuente: http://photos.safaribookings.com/

Adaptaciones a la bipedación en Orrorin tugenensis. Fuente: http://paleoantropologiahoy. blogspot.com.es/

ARDIPITHECUS RAMIDUS (WHITE, SUWA Y ASFAW, 1994-1995)

Holotipo: ARA-VP-6/1. Diez molares de un individuo Yacimientos:  Aramis, al oeste del curso medio de río Awash (Afar, Etiopía). Localidades 1, 6 y 7.  Duma, Gona Western Margin (GWM), Afar, Etiopía.

Localización de los homínidos más antiguos. © 2013 Nature Education. Imágenes adaptadas de Brunet et al. 2002 (Sahelanthropus), Semaw et al. 2005 (Ardipithecus ramidus Gona), Haile-Selassie 2001 (Ardipithecus kadabba), White et al. 2009 (Ardipithecus ramidus), Senut et al. 2001 (Orrorin). Fuente: http://paleoantropologiahoy.blogspot.com.es/

A comienzos de la década de 1990, Gen Suwa halló un molar homínido en la localidad de Aramis (en la región de Middle Awash, Etiopía, a unos 75 km al norte de donde se halló Lucy en 1974). Entre 1992-1994, Berhane Asfaw y Gen Suwa, del equipo de Tim White, recuperaron 90 restos craneales y postcraneales correspondientes a 17 individuos, en su mayoría dientes, pero hay también un trozo de mandíbula inferior de un niño, un trozo de la base de un cráneo de un individuo, y un trozo de húmero de otro individuo. El estado de preservación de estos restos era más bien fragmentario. Fueron datados por métodos radiométricos en rocas volcánicas en 4,4 Ma. Los primeros restos fueron atribuidos a Australopithecus hasta que en 1995, con más especímenes recuperados, se definió el nuevo género, Ardipithecus, y la especie, A. ramidus. Otros restos:  

ARA-VP-7/2 Tres huesos enteros del brazo izquierdo correspondientes a un individuo, con rasgos en mosaico. ARA-VP-6/500. En 2009 se publicó la descripción de un esqueleto fósil relativamente completo hallado en 1994. Corresponde a una hembra (Ardi). Datado hace unos 4,4 Ma (3,9 según Beagle y Kappelman).

A principios de los 90, Ardipithecus ramidus era el homínido más antiguo que se conocía. Aunque algunos dudaban de su inclusión en nuestra familia y afirmaban que era un antepasado del chimpancé, su posición cronológica y geográfica lo convertía en el mejor candidato a ser el primero de los homínidos. Los primeros fósiles fueron publicados en el año 1994. En la lengua afar, local, ardi significa “tierra, suelo” y ramis “raíz”.

El río Awash. Fuente: www.wikipedia.org

En octubre de 2009 se ha dado a conocer un estudio comp...