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buena calificacion para un informe de embriologia...

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• Células osteoprogenitoras, que son células derivadas de las células madre mesenquimales; dan origen a los osteoblastos. • Osteoblastos, que son células que secretan la matriz extracelular del hueso; una vez que la célula queda rodeada por la matriz secretada, pasa a llamarse osteocito. • Células de revestimiento óseo, que permanecen en la superficie ósea cuando no hay crecimiento activo. Derivan de aquellos osteoblastos que quedan después del cese del depósito óseo. • Osteoclastos, que son células de resorción ósea presentes en las superficies óseas donde el hueso se está eliminando o remodelando (reorganizando) o donde el hueso ha sido dañado.

Las células osteoprogenitoras y los osteoblastos son precursores del desarrollo de los osteocitos. Los osteoclastos son células fagocíticas producto de la fusión de células progenitoras hematopoyéticas en la médula ósea, que dan origen a los linajes granulocítico neutrófilo y monocítico. Cada una de estas células se describe en detalle más adelante. Todas las células, excepto los osteoclastos, se originan en las células madre mesenquimatosas, que se diferencian en células osteoprogenitoras, osteoblastos, osteocitos y, finalmente, células de revestimiento óseo. Las células de revestimiento óseo que están sobre las superficies externas del hueso son parte del periostio, de ahí la denominación de células del periostio. Las células de revestimiento óseo ubicadas en las superficies internas en general se denominan células del endostio. Debe tenerse en cuenta que las células osteoprogenitoras y las células de revestimiento óseo tienen un aspecto microscópico similar y suele ser difícil distinguir unas de otras. Los osteoclastos se originan a partir de células progenitoras hematopoyéticas, que se diferencian en células de resorción ósea.

▲ El origen de los osteoclastos. Los osteoclastos derivan de la fusión de células progenitoras de granulocitos/monocitos (GMP,CFU-GM), que provienen a partir de células progenitoras mieloides comunes multipotenciales (CMP, CFU-GEMM). Las células GMP también dan origen a los linajes de granulocitos y monocitos en la forma de células progenitoras de neutrófilos (NoP, CFU-G) y progenitoras de los monocitos (MoP, CFU-M). La formación de osteoclastos se produce en asociación estrecha con las células del estroma de la médula ósea, que secretan el factor estimulante de colonias de monocitos (M-CSF), factor de necrosis tumoral (TNF) y varias interleucinas (IL). Los precursores del osteoclastos expresan c-fos, NFkB y moléculas receptoras llamadas RANK (receptor activador del factor nuclear kB). La señal generada por la interacción del receptor RANK con la molécula ligando de RANK (RANKL) es esencial para la diferenciación y maduración de los osteoclastos. Durante la inflamación, los linfocitos T producen moléculas RANKL tanto solubles como unidas a la membrana, lo que aumenta la resorción ósea. La osteoprotegerina (OPG) puede bloquear estos mecanismos. Debe tenerse en cuenta que los linfocitos T activados pueden estimular la formación de osteoclastos mediante la producción de moléculas RANKL tanto unidas a la membrana como solubles. El hueso como un órgano Los huesos son los órganos del sistema esquelético; el tejido óseo es el componente estructural de los huesos. En general, el hueso está compuesto por tejido óseo y otros tejidos conjuntivos, incluidos el tejido hematopoyético, el tejido adiposo, los vasos sanguíneos y los nervios. Si el hueso forma parte de una articulación móvil, también llamada articulación sinovial, entonces hay cartílago hialino. La capacidad del hueso para llevar a cabo su función esquelética se debe al tejido óseo, a los ligamentos y, cuando está presente, al cartílago articular (hialino).

EN LA IMAGEN SE MUESTRA LA ESTRUCTURA DE UN HUESO LARGO TÍPICO: La diáfisis (eje) de un hueso largo en el adulto, posee la médula ósea amarilla en una amplia cavidad medular rodeada por un tubo de pared gruesa de hueso compacto. La superficie interna del hueso compacto puede estar revestida por una cantidad pequeña de hueso esponjoso. Los extremos, o epífisis, proximal y distal del hueso largo se componen principalmente de hueso esponjoso revestido por una delgada capa externa de hueso compacto. La metáfisis es la parte ensanchada que sirve de unión entre la diáfisis y las epífisis. A excepción de las superficies articulares que están cubiertas de cartílago (articular) hialino, indicado en azul, la superficie externa del hueso posee una capa fibrosa de tejido conjuntivo llamado periostio. Los huesos se clasifican según su forma; la ubicación de los tejidos óseos compacto y esponjoso varía de acuerdo con la forma del hueso. Los tejidos óseos compacto y esponjoso se encuentran en partes específicas de los huesos. Es útil, entonces, describir brevemente las clases de huesos y comentar dónde están ubicados los dos tipos de tejido óseo. Según su forma, los huesos se pueden clasificar en cuatro grupos: • Huesos largos, que tienen una longitud mayor que las otras dos dimensiones y consisten en una diáfisis y dos epífisis (p. ej., la tibia y los metacarpianos). Los huesos largos tienen un cuerpo llamado diáfisis y dos extremos expandidos que reciben el nombre de epífisis (v. fig. 8-2). La superficie articular de la epífisis está cubierta de cartílago hialino. La porción dilatada del hueso entre la diáfisis y la epífisis se denomina metáfisis. Se extiende desde la diáfisis hasta la línea epifisaria. Una gran cavidad ocupada por la médula ósea, llamada cavidad medular, forma la parte interna del hueso. En la diáfisis, casi todo el espesor del tejido óseo es compacto; a lo sumo, sólo una pequeña cantidad de hueso esponjoso rodea la cavidad. En las

epífisis sucede lo contrario. Allí, el hueso esponjoso es abundante y el hueso compacto apenas forma una delgada cubierta externa. • Huesos cortos, que tienen sus tres dimensiones casi iguales (p. ej., los huesos carpianos de la mano). Los huesos cortos poseen una corteza de tejido óseo compacto y en su interior hay tejido óseo esponjoso y espacios medulares. Estos suelen formar articulaciones móviles con sus vecinos; al igual los huesos largos, sus superficies articulares están cubiertas por cartílago hialino. El resto de la superficie externa del hueso está cubierto por una cápsula de tejido conjuntivo fibroso, el periostio. • Huesos planos, que son delgados y anchos (p. ej., los huesos del calvario (calota craneal) y el esternón). Están formados por dos capas relativamente gruesas de tejido óseo compacto con una capa intermedia de tejido óseo esponjoso. • Huesos irregulares, que poseen una forma que no permite clasificarlos dentro de ninguno de los tres grupos anteriores; la forma puede ser compleja (p. ej., vértebra) o el hueso puede contener espacios aéreos o senos (p. ej.,etmoides). Superficie externa de los huesos Los huesos están cubiertos por el periostio, una vaina de tejido conjuntivo fibroso que contiene células osteoprogenitoras. Los huesos están revestidos por el periostio excepto en las regiones donde se articulan con otro hueso. En este último caso, la superficie articular está cubierta por cartílago. El periostio que cubre al hueso en crecimiento activo, se compone de una capa fibrosa externa que se asemeja a otros tejidos conjuntivos densos y de una capa más celular interna que contiene las células osteoprogenitoras. Si no se está formando tejido óseo en la superficie del hueso, la capa fibrosa es el componente principal del periostio y la capa interna no está bien definida. Sin embargo, con el estímulo apropiado, las relativamente pocas células que están presentes, las células del periostio, son capaces de sufrir mitosis y diferenciarse a osteoblastos. En general, las fibras colágenas del periostio son paralelas a la superficie del hueso y forman una cápsula. La naturaleza del periostio es diferente en los sitios donde los ligamentos y los tendones se unen al hueso. Las fibras colágenas de estas estructuras se extienden de manera oblicua o en ángulos rectos al eje más largo del hueso, y se continúan con las fibras colágenas de la matriz extracelular. Estas fibras se denominan fibras perforadoras o de Sharpey. Se extienden hacia las laminillas intersticiales y circunferenciales externas, pero por lo general no entran en las osteonas. Cavidades óseas Las cavidades óseas están revestidas por endostio, una capa de células de tejido conjuntivo que contiene células osteoprogenitoras. El tejido de revestimiento, tanto del hueso compacto que delimita la cavidad medular como el de los cordones del hueso esponjoso, se conoce como endostio. El endostio suele ser sólo de una capa de células de espesor y consiste en células osteoprogenitoras que pueden diferenciarse en células secretoras de matriz ósea, los osteoblastos, y células de revestimiento óseo. Las células

osteoprogenitoras y las células de revestimiento óseo son difíciles de distinguir a nivel microscópico. Ambas son aplanadas con núcleos alargados y características citoplasmáticas inespecíficas. Debido a su ubicación dentro de las cavidades óseas, suelen llamarse células endosteales. La cavidad medular y los espacios del hueso esponjoso contienen médula ósea. La médula ósea roja se compone de células sanguíneas en diferentes etapas de diferenciación y una red de células reticulares y fibras que funcionan como un armazón de sostén para el desarrollo de células y vasos. Conforme el individuo crece, la cantidad de médula roja no aumenta en proporción con el crecimiento óseo. En etapas posteriores del crecimiento y en los adultos, cuando la producción de células sanguíneas disminuye, la cavidad medular es ocupada en su mayor parte por tejido adiposo; entonces se le conoce como médula ósea amarilla. El tejido óseo que se forma primero en el esqueleto de un feto en desarrollo se llama hueso inmaduro. Difiere del hueso maduro en varios aspectos (fig. 8-6): • El hueso inmaduro no exhibe aspecto laminillar organizado. Por la disposición de sus fibras colágenas, esta variedad ósea se denomina no laminillar. El hueso no laminillar también se conoce como hueso entretejido o hueso fasciculado debido a la disposición entrelazada de las fibras colágenas. • El hueso inmaduro contiene una cantidad relativamente mayor de células por unidad de volumen que el hueso maduro. Las células del hueso inmaduro tienen la tendencia a distribuirse en forma aleatoria, mientras que en el hueso maduro las células se orientan con su eje mayor paralelo a las laminillas. • La matriz del hueso inmaduro posee más sustancia fundamental que la del hueso maduro. La matriz del tejido óseo inmaduro se tiñe mejor con la hematoxilina, mientras que la matriz del hueso maduro se tiñe más intensamente con la eosina.

Los huesos (entretejido) inmmaduros no tienen un aspecto laminar organizado debido a la disposición de entrelazado de las fibras colágenas. Las células tienden a distribuirse al azar. El hueso inmaduro se forma con una rapidez mayor que el maduro. Si bien el hueso maduro es claramente la principal forma ósea en el adulto y el hueso inmaduro es el tipo de hueso más importante en el feto, en el adulto suelen aparecer regiones de tejido óseo inmaduro, en especial donde el hueso se está remodelando. Es común encontrar hueso inmaduro en los alvéolos dentarios de la cavidad bucal del adulto y en los sitios donde los tendones se insertan en los huesos. El hueso inmaduro de los alvéolos dentarios es el que hace posible las correcciones ortodónticas incluso en los adultos. El hueso inmaduro tiene más células y la matriz no se organiza en laminillas osteónicas.

Osificación intramembranosa a. En el tejido conjuntivo mesenquimático aparece un centro de osificación. Se compone de una aglomeración de células osteoprogenitoras, derivadas de células mesenquimatosas, que además se diferencian en células óseas secretoras, los osteoblastos. Comienzan a depositar la matriz ósea mineralizada, el osteoide. b. Los osteoblastos se acumulan en la periferia del centro de osificación y continúan secretando osteoide hacia el centro del nódulo. A medida que continúa el proceso, el osteoide sufre la mineralización y los osteoblastos atrapados se convierten en osteocitos. Los osteocitos exhiben procesos que se comunican entre sí y con los osteoblastos. c. El tejido recién formado tiene una estructura microscópica de un hueso inmaduro (entretejido) con cordones gruesos revestidos por osteoblastos y células endosteales.

d. El posterior crecimiento y remodelado del hueso produce la sustitución del tejido óseo por capas interiores y exteriores de hueso compacto con hueso esponjoso entre ellas. Los espacios entre los cordones quedan ocupados por células de la médula ósea que llegan con los vasos sanguíneos. Debe tenerse en cuenta que un espacio está revestido por células endosteales inactivas y el otro por osteoblastos, osteoclastos y células endosteales, una indicación del proceso de remodelado activo. FORMACIÓN DEL HUESO El desarrollo del hueso tradicionalmente se clasifica en endocondral o intramembranosa. La distinción entre desarrollo endocondral y intramembranoso radica en si un modelo de cartílago sirve como el precursor óseo (osificación endocondral) o si el hueso está formado por un método más sencillo, sin la intervención de un cartílago precursor (osificación intramembranosa). Los huesos de las extremidades y las partes del esqueleto axial que soportan peso (p. ej., las vértebras) se desarrollan por osificación endocondral. Los huesos planos del cráneo y de la cara,la mandíbula y la clavícula se desarrollan por osificación intramembranosa. Estos nombres sólo se refieren al mecanismo por el cual se forma inicialmente un hueso. Debido a la remodelacion que se produce más tarde, el tejido óseo que inicialmente fue depositado por osificación endocondral o intramembranosa se reemplaza en corto tiempo. El tejido óseo de reemplazo crece por aposición sobre el hueso preexistente y es idéntico en ambos casos. Si bien se considera que los huesos largos se forman por osificación endocondral, en su desarrollo continuo se verifica la histogénesis tanto del hueso endocondral como del intramembranoso, siendo este último producto de la actividad del tejido del periostio (membrana). Osificación intramembranosa En la osificación intramembranosa, la formación del hueso es iniciada por la acumulación de células mesenquimatosas que se diferencian a osteoblastos. La primer evidencia de la osificación intramembranosa en los seres humanos se ve alrededor de la octava semana de gestación dentro del tejido conjuntivo embrionario, el mesénquima. Algunas células, alargadas y de tinción pálida migran y se acumulan en áreas específicas, células mesenquimatosas (p. ej., la región de desarrollo de los huesos planos en la cabeza), donde forman los centros de osificación. Esta acumulación celular dentro del tejido mesenquimatoso inicia el proceso de osificación intramembranosa (fig. 818a). Las células mesenquimatosas en estos centros de osificación se alargan y se diferencian en células osteoprogenitoras. Estas células expresan el factor de transcripción CBFA1, que es esencial para la diferenciación de osteoblastos y para la expresión de los genes necesarios para la osificación tanto intramembranosa como endocondral. El citoplasma de las células osteoprogenitoras cambia de eosinófilo a basófilo, y el aparato Golgi se observa como una región clara muy evidente. Estos cambios citológicos resultan del osteoblasto diferenciado que, entonces, secreta los colágenos (sobre todo moléculas de colágeno tipo I), las sialoproteínas óseas, la osteocalcina y los otros componentes de la matriz ósea (osteoide). Los osteoblastos se acumulan en la periferia del centro de osificación y continúan secretando osteoide en el centro del nódulo. A medida que continúa el proceso, el osteoide se somete a mineralización y los osteoblastos atrapados se convierten en osteocitos (fig. 8-18b). Dentro de la matriz ósea, los osteocitos se separan cada vez más unos de

otros conforme se produce más matriz, pero permanecen en contacto a través de evaginaciones citoplasmáticas delgadas. Con el tiempo, la matriz se calcifica y los procesos citoplasmáticos intercomunicadosde los osteocitos quedan contenidos dentro de los canalículos.

 Representación esquemática del desarrollo de un hueso largo. Las ilustraciones del 1 al 10 son cortes longitudinales del hueso largo. El proceso comienza con la formación de un modelo de cartílago (1); a continuación se forma un collar óseo subperiosteal (subpericondrial) alrededor de la diáfisis del modelo cartilaginoso. (2); después, la matriz cartilaginosa de la diáfisis comienza a calcificarse. (3). El cartílago calcificado, entonces, es erosionado e invadido por vasos sanguíneos y células de tejido conjuntivo perivascular.

(4) y se crea una cavidad medular primitiva en la que quedan restos de espículas de cartílago calcificado en sus extremos proximal y distal. El tejido óseo en ambos extremos de la cavidad medular en desarrollo constituye la metáfisis. Todavía se sigue formando hueso subperiosteal (5). Puede reconocerse en los preparados histológicos debido a que no se acompaña de erosión cartilaginosa ni se forma sobre espículas de cartílago calcificado. Vasos sanguíneos y células perivasculares invaden el cartílago en la epífisis proximal. (6) se forma un centro secundario de osificación (7). En la epífisis distal del hueso aparece otro centro de osificación(secundario) similar. (8) y de ese modo queda formada una placa o disco epifisario entre cada una de las epífisis y la diáfisis. El hueso largo continúa creciendo y con el tiempo el disco epifisario desaparece. (9). Cuando por fin cesa el crecimiento óseo, también desaparece el disco epifisario proximal. (10).En este momento ya no hay separación entre la metáfisis y la epífisis. En donde estaban los discos epifisarios ahora sólo quedan las líneas epifisarias. Osificación endocondral La osificación endocondral también comienza con la proliferación y acumulación de células mesenquimatosas en el sitio donde se desarrollará el futuro hueso. Bajo la influencia de los factores de crecimiento de fibroblastos (FGF) y diferentes proteínas morfogénicas óseas (BMP),(v. pág. 234) las células mesenquimatosas expresan inicialmente colágeno tipo II y se diferencian en condroblastos que, a su vez, producen matriz cartilaginosa. Inicialmente, se desarrolla un modelo de cartílago hialino con la forma general del futuro hueso. Una vez establecido, el modelo cartilaginoso (una versión en miniatura del hueso definitivo) experimenta crecimiento intersticial y por aposición (lámina 13, pág. 269). El aumento en la longitud del modelo cartilaginoso se atribuye al crecimiento intersticial. El aumento de espesor se debe, en su mayor parte, a la adición de matriz cartilaginosa producida por los nuevos condrocitos diferenciados a partir de la capa condrogénica del pericondrio que rodea la masa de cartílago. La primera señal de osificación es la aparición de una cubierta de tejido óseo alrededor del modelo cartilaginoso. En esta etapa, las células del pericondrio en la región media del modelo cartilaginoso dejan de producir condrocitos. En su lugar, se originan células formadoras de tejido óseo u osteoblastos. Por ende, el tejido conectivo que rodea esta porción del cartílago funcionalmente ya no es pericondrio sino que, por su alteración funcional, ahora es conocido como periostio. Además, las células dentro de esta capa se diferencian hacia osteoblastos, por lo que ahora se puede identificar una capa osteogénica en el periostio. Como consecuencia de estas modificaciones se forma una delgada capa de tejido óseo alrededor del modelo cartilaginoso (lámina 13, pág. 269). Este tejido puede denominarse hueso perióstico o subperióstico, por su ubicación, o hueso intramembranoso, por su mecanismo de desarrollo. En el caso de un hueso largo, alrededor del modelo cartilaginoso en la porción de la diáfisis del hueso en desarrollo, se forma una cubierta distintiva de tejido óseo subperióstico, llamado collar óseo.

Con el establecimiento del collar óseo perióstico, los condrocitos en la región media del modelo cartilaginoso se hipertrofian. A medida que los condrocitos aumentan de tamaño, la matriz cartilaginosa circundante se resorbe...