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appunti delle lezioni di Andreis della parte di Geobotanica per l'esame di Botanica da 15cfu...

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APPUNTI E STORIA DELLE FLORE La geobotanica si occupa delle studio delle stirpi vegetali, della lettura del paesaggio vegetale, della distribuzione delle singole specie e delle comunità vegetali (nel tempo e nello spazio). Ci occuperemo anche in parte di geobotanica applicata. Quadro molto generale della storia della vegetazione: -

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PRE-PALEOZOICO e PALEOZOICO: flore paleozoiche Crisi del PERMIANO MESOZOICO: flore mesozoiche (da noi il Mesozoico è poco rappresentato perché marino) TERZIARIO: differenziamento dei territori floristici (da noi si ha l’orogenesi alpina) QUATERNARIO: crisi glaciale e post-glaciale e incidenze sulla flora europea e italiana (errore di datazione molto ridotto) QUADRO ATTUALE: endemismo e vicarianza nel mondo (zonazioni latitudinali e altitudinali) con particolare riferimento all’Italia.

Gli strumenti usati per definire le ere sono stati la zoologia e la paleontologia. La FITOGEOGRAFIA è la branca della geografia che si occupa della distribuzione delle piante in modo asettico. Per es. ci dice dove sta la tundra, senza darci nessun’altra informazione (asettico registro). È inoltre una branca della BIOGEOGRAFIA che si occupa della distribuzione degli organismi viventi (pianta/territorio). Le regole generali e i metodi di studio sono uguali per animali e piante, ma le piante essendo fisse possono essere studiate in merito a localizzazione, adattamento e raggruppamenti. Ricordiamo però che solo l’individuo adulto è radicato al suolo ed è fermo perché la pianta in altre fasi del ciclo vitale è in movimento con meccanismi di diverso tipo (spesso di trasporto passivo). Il problema delle piante non è lo spostamento di alcune delle loro componenti ma il successo di ancoraggio al substrato di destinazione, in funzione di: condizioni del terreno, competizioni intraspecifiche, presenza o assenza di parassiti come. Generalmente le piante seguono i climi nei loro spostamenti! Le capacità di movimento per una pianta sono infinite, anche per quelle che hanno semi pesanti (che si spostano anche 3cm/anno); le piante erbacee con semi molto leggeri riescono a spostarsi anche 50cm/anno, cioè in 1000 anni si sposterebbero di 50Km (estensione della pianura padana). Ci sono in natura molti meccanismi di trasporto dei semi che vedremo più avanti. L’ ECOLOGIA VEGETALE si occupa invece della distribuzione delle piante secondo un determinante ambientale (non geografico) cioè del rapporto pianta/ambiente. La GEOBOTANICA può essere definita quindi una branca della botanica che studia la distribuzione delle piante: nel tempo nello spazio nell’ambiente -

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La situazione attuale è molto diversa rispetto a quella originale, per es. adesso da noi è presente la foresta di latifoglie.

VEGETAZIONE POTENZIALE

CLIMA

INTERVENTI VEGETAZIONE ATTUALE

MICROCLIMA

PALEOGEOGRAFIA e PALEOFLORA

FLORA

PAESAGGIO VEGETALE SUBSTRATO SUOLO MORFOLOGIA Branche della geobotanica: ECOLOGIA VEGETALE (fitogeografia) GEOBOTANICA STORICA (paleobotanica) COROLOGIA o GEOBOTANICA FLORISTICA (da cui ricaviamo la cartografia floristica) GEOBOTANICA SINDIOLOGICA o FITOSOCIOLOGIA La logica della vegetazione prevede: 1) il patrimonio biogenetico 2) il tempo che passa 3) l’ambiente che filtra e seleziona (che “premia e castiga”). È composto da: clima (calore e disponibilità di acqua) substrato e suolo (nutrienti) lotte intestine (cosa succede sotto) intervento antropico (favorevole a qualche tipo di vegetazione) In Italia le precipitazioni annuali sono abbastanza variabili: si passa dalle zone più asciutte, le valli interne continentali, con 600mm/anno a quelle più bagnate con 2000mm/anno. A Milano siamo intorno a 1000mm/anno, come a Palermo, solo che la distribuzione è diversa. Gli studi ci permettono di avere un quadro vegetazionale attuale in rapporto non solo alla situazione originaria, ma anche a quella potenziale. Come abbiamo detto la paleontologia è stata l’elemento chiave per la costruzione di un calendario:

La deriva dei continenti sta alla base della distribuzione delle flore! Precedentemente al Carbonifero non c’è vita subaerea.

Era

Periodo

Epoca

Cronologia (circa) in milioni di anni

neozoico o quaternario cenozoico o terziario

olocene pleistocene neogene

pliocene

0.01-oggi 2-0.01 5-2

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miocene oligocene paleogene

eocene paleocene

cretaceo

mesozoico o secondario

giurassico triassico permiano carbonifero

paleozoico o primario

devoniano Siluriano ordoviciano cambriano

archeozoico o precambriano

archeano

10-5 35-10 50-35 65-50 110-65 140-110 240-140 280-240 360-280 400-360 418-400 510-418 540-510 4600-540

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CARBONIFERO (360-300 Ma) Nel Carbonifero si ha la colonizzazione dell’ambiente subaereo con la comparsa delle

PTERIDOFITE (insieme alle già presenti Briofite) che prevedono lo sviluppo di sistemi di trasporto. Si sviluppano così le foreste di felci a struttura arborea, sostenuta da 3 condizioni favorevoli: -

tanta CO2 tanto calore tanta H2O

EFFETTO SERRA (valori attuali di Co2 e O2)

Quadro geografico:  clima caldo-umido tropicale  l’equatore attraversa l’Europa centrale  i 4 continenti sono tutti nella fascia equatoriale, quindi il clima è uniforme  sviluppo di grandi vegetali (40m) con radici poco sviluppate causa di numerosi crolli delle piante stesse e conseguente accumulo di materiale organico Il nucleo della regione occupata da questi boschi comprendeva l’Europa e il Nordamerica orientale. In Italia abbiamo il Lepidodendro (Piccolo S.Bernardo), Sigillaria e Calamites, quindi Equisetaceae e Codaitecee. Tutti i nostri depositi carboniferi sono fatti da Pteridofiti. Alla fine del Carbonifero avviene un’importante passo avanti per l’evoluzione degli organismi vegetali ovvero l’ovulo (non più la dispersione delle spore): la pianta è in grado di disseminare, compaiono le prime GYMNOSPERME. Nell’emisfero australe durante tale periodo è sviluppata la flora a Glossopteris e Gangamopteris (Pteridosperme cespugliose) diverse Pteridofite e Conifere; si ipotizza che questi continenti fossero tutti riuniti all’attuale Polo Sud in una massa unica chiamata Gondwana. PERMIANO (300-250 Ma) La Pangea, circondata dalla Pantalassa, è un’immensa area descritta con un contorno molto ridotto a parità di superficie territoriale: la flora del Carbonifero viene distrutta, solo 1/10 delle flore è presente anche nel Permiano (perdita delle Pteridofite arboree). Come conseguenza della formazione della Pangea si ha una desertificazione. Si affermano quelle specie che riescono a svincolarsi dal metro quadro per la riproduzione, quindi le piante che hanno l’ovulo: la Gymnosperme. Alla fine del Permiano avviene la rottura della Pangea inoltre ci sarebbe un cambiamento della posizione occupata dai poli e dall’equatore.: -

solco tra le terre boreali con la formazione di Laurasia e Terre di Angara le terre australi costituiscono la Gondwana

Conseguenza: fine della continuità tra le flore con la divisione di queste in: flora boreale (calda): Ginkonie, Cicarine e Conifere flora australe (fredda): Glossopteris…(qui non ci sono ancora le Gymnosperme, infatti è una pteridospematofita..?? O.o)

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La spinta delle Spermatofite alla fine del Permiano ci anticipa quali saranno le piante più adatte nel Mesozoico. TRIASSICO (250-200 Ma) Abbiamo un’altra crisi: la subsidenza! Comincia per noi lo sprofondamento che interesserà anche il Giurassico, con lo sviluppo degli elementi marini, le alghe. La Laurasia e la Gondwana sono separate dal solco della Tetide dal quale si originerà in seguito il Mediterraneo che conosciamo anche noi. Sono già distinguibili 4 flore diverse: 1) europea/nordamericana rigogliosa e calda (Gymnosperme) 2) siberiana 3) cataisana 4) gondwaiana si instaura una omogeneità di specie floristiche determinata dalla contiguità delle zolle continentali dalla Groenlandia all’Antartide, dall’espansione dei mari epicontinentali e dal perdurare di un clima moderatamente caldo umido. I generi(??) che si instaurano inizialmente sono le Filicatae, le Equisetatae, gruppi di Gimnosperme come conifere, ceppo di Ginko e Cicadee. GIURASSIC O (200-150 Ma) Si chiude il solco della Tetide con la formazione del Mediterraneo e di un clima caldoumido. Lo scenario è dominato dalle Gimnosperme. emisfero boreale: Pinaceae e Taxodiaceae emisfero australe: Araucariaceae e Podocarpaceae CRETACEO ( 150-65 Ma) Si ha l’apertura dell’Atlantico del sud, l’ India si stacca e inizia a migrare verso nord-est (terre di Angara) e inizia l’orogenesi alpina con la formazione delle strutture carbonatiche. È inoltre il momento della comparsa dei grandi Rettili e della formazione della Barriera corallina. Alla fine del Cretaceo da noi il mare è quasi un bagnasciuga. Compaiono le ANGIOSPERME. C’è una forte contrazione delle Gimnosperme e delle Felci che avevano dominato fino a quel momento e si può individuare una prima suddivisione delle Angiosperme in diverse forme di crescita (da legnose a erbacee) e in diversi ambienti (da aridi a umidi).

TERZIARIO (65-2 Ma) Nel terziario avviene il 10% della formazione della crosta terrestre. Si hanno 2 grandi Ere: Paleogene ed Neogene. Inizia il differenziamento dei territori floristici e la comparsa e diffusione delle Angiosperme. -

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si apre il Nord Atlantico Orogenesi alpina con compattamento del sedimento della Tetide causato dall’avanzamento dell’Africa e formazione di tutte le catene carbonatiche Orogenesi delle Ande causata dalla migrazione verso ovest del Nordamerica. CLIMA: caldo-umido, in Italia è tropicale e sono presenti ben 60 specie di Palme, oggi c’è una sola specie. FLORA: a carattere sub-tropicale: Laurofille (foreste pluviali sempreverdi) ma non Sclerofille ovvero: Alloro (Laurus nobilis), Tasso (Taxus baccata). Alcune di queste sono specie attuali come Platano (Platanus ispanica o 5

occidentalis) e Castagno (Castanea sativa), altre hanno lasciato discendenti un po’ diversi. Durante la seconda metà del Terziario inizia un raffreddamento che comporta una diminuzione delle specie sia di Pteridofite che di Gimnosperme. Le Angiosperme invece ne traggono giovamento e si diffondono fino a costituire ben il 90% delle specie totali. Nel Terziario abbiamo 2 momenti fondamentali: 1) LE OROGENESI DI TIPO ALPINO: la collisione tra l’India e le terre di Angara forma la catena dell’Himalaya (10Km di sedimenti) e la stessa cosa avviene per le Ande. In Europa vediamo la genesi delle nostre Alpi e Appennini, di Pirenei, Carpazi e Caucaso. 2) DISGREGAZIONE DELL’AFRICA: per il momento si sta aprendo un oceano che è il Mar Rosso con la formazione della Rift Valley. Conseguenze: cambiamento climatico determinato dalla chiusura della Tetide. Nel Mediterraneo si va verso una desertificazione perché le temperature aumentano e le precipitazioni diminuiscono, piove meno di quanto evapora e il vento porta via l’umidità; il Mediterraneo comincia ad andare in asciutta: crisi di salinità (Messiniano = fine Miocene tra 5.9 e 5,3 milioni di anni fa) con formazione di una serie di laghi salati ! Questo fenomeno si è ripresentato anche in alcuni laghi nostri come il Trasimeno: tutti i laghi alluvionali del Terziario stanno subendo una crisi, per es. Mare d’Aral (in 20 anni), il Mar Caspio la cui profondità è inferiore ai 30m (altrimenti la città di Astraghen verrebbe affondata perché le terre sono emerse per caso ma non sono al di sotto del livello del mare) e il Mar Morto che ha una densità elevatissima ed è posto 200m al di sotto del livello del mare. L’Asciutta del Mediterraneo ha innescato uno scambio di specie tra l’Africa e l’Europa infatti la flora dell’Europa meridionale è molto simile a quella dell’Africa settentrionale, che rappresenta un mondo biologico completamente diverso da tutto il resto del continente. L’acqua arriva un po’ dalla Paratetide ma è entrata maggiormente dallo stretto di Gibilterra quindi proviene dall’Atlantico che si trova ad una quota molto più elevata rispetto al bacino del Mediterraneo. Nel Pliocene l’inondazione proveniente dall’Atlantico è stata molto importante, si può dire che ci abbia quasi annegato, soprattutto per quanto riguarda la Pianura Padana, con Torino che può essere considerata un’isola: la nostra Pianura è marina!

QUATERNARIO 2 Ma-oggi Rappresenta un ultimo periodo di crisi, il raffreddamento climatico, causato da una serie di fattori determinati dai moti della Terra, che in totale sono una ventina. Viene accumulata acqua sul continente e il Mediterraneo comincia a calare perché l’acqua si congela sulle vette: è un altro momento favorevole per il contatto tra flore nordafricane e sudeuropee. Cause della glaciazione: 1) astronomiche (combinazioni favorevoli dei moto dell’asse) 6

2) climatiche: aumento delle precipitazioni invernali (neve) 3) diminuzione della temperatura estiva (in media 2°C in meno) 4) maggiore oceanicità climatica: limite delle nevi al di sotto dei 1000m Questi elementi, combinati tra loro ci hanno permesso di schematizzare le oscillazioni tra temperature calde e fredde durante le varie ere geologiche: Linea di Milancovich, con riscontro di parecchi momenti di crisi termica ovvero le varie glaciazioni, accompagnate dai corrispondenti periodi interglaciali. Un’altra causa delle glaciazioni si pensa che sia l’interruzione della Corrente del Golfo. Testimonianze marcate:

GUNZ MINDEL RISS WURM

Importanti periodi glaciali con conseguenti interglaciali: la vegetazione prende respiro fino alla successiva crisi glaciale.

Avvenimento glaciale: abbassamento in latitudine delle linee isotermiche e spostamento delle flore verso sud; le piante che incontrano la barriera alpina soccombono mentre quelle che superano le basse pianure dell’est europeo scendono verso il Mediterraneo. Si ha un forte decadimento delle flore alto terziarie, escluse quelle che sono migrate a Sud-Est intorno al Mar Nero (Colchide). Avviene inoltre una forte espansione della calotta polare, che si espande sul nostro territorio fino alle Alpi. Quando il ghiacciaio, che era sceso verso valle, si ritira, lascia le morene che vengono colonizzate dalla vegetazione: nel piede meridionale delle Alpi si ha la massima concentrazione di specie endemiche. Conseguenze delle glaciazioni:       

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distruzione della flora alto terziaria sopravvivenza solo delle specie che migrano verso Sud-Est (es. alcuni Pini) formazione di stazioni di rifugio frammentazione degli areali: isolamento e neospeciazione (flora artico-alpina con dislocazioni sulle Alpi in quota e in alta latitudine nel resto dell’Europa: stessa flora) colonizzazione delle aree lasciate libera dal ghiacciaio che si ritira: aree verdi migrazioni con variazioni diverse a seconda delle barriere (es. Alpi insormontabili) specie endemiche nelle aree relitte (relitti terziari) rimaste con il patrimonio genetico di prima: specie paleoendemiche (del terziario immagino..) come ad es. Linnea borealis (rarissima), Vaccinium microcarpum, Andromeda polifolia Ci sono anche relitti glaciali conservati in alta quota, le specie neoendemiche (del quaternario immagino..)

Nel periodo post-glaciale si va incontro ad un miglioramento climatico. 7

1) il riscaldamento è in funzione della disponibilità di acqua, delle precipitazioni; le prime fasi del riscaldamento sono fasi secche: PREBOREALE e BOREALE, in cui l’Europa settentrionale si libera dalle calotte polari. In queste condizioni si diffondono piante con sistema di trasporto meno evoluto, le Aghifoglie (Pinus silvestris e Corylus avellana, il nocciolo) che ritroviamo nelle nostre vallate in una sorta di foresta steppica. A questa fa seguito la taiga siberiana che si estende da Nord e Nord-Est fino alle Alpi, oltre che nell’Europa centrale con il Pinus cembra (pino cembro o cembro: l’albero venuto dal freddo), Picea abis o Abete rosso o Peccio e il Larice, quello comune è il Larix decidua; insieme al larice arriva anche il cedro, Citrus medica. Sono le flore nordiche-orientali. Ricordiamo che siamo ancora in una fase asciutta. 2) abbiamo in seguito un aumento delle precipitazioni con il raggiungimento dell’optimum climatico; si diffondono le latifoglie: il faggio, Fagus sylvatica, querce e tigli. Da Sud-Est, zona del Mar Nero dove non vi è stata la glaciazione, arrivano gli aceri. I querceti che risalgono vanno a costituire la foresta medioeuropea tipica. 3) nel periodo Sub boreale, più asciutto, il Fagus sylvatica e l’abete bianco Abies alba si allontanano dalle pianure e si spostano in quota dove c’è più acqua; siamo intorno al 1000 d.C. e ricordiamo che tra il 1600 e il 1700 si avrà una deforestazione per ottenere aree da pascolo, con un restringimento della fascia boreale dall’alto e dal basso. In quota il clima è piuttosto favorevole e si ha la formazione dei querceti misti. 4) ne periodo Sub Atlantico si ha un assestamento con i querceti misti che si espandono nella Pianura Padana. 5) nell’Atlantico intorno al 4500 a.C (quindi molto prima), con l’inizio dell’agricoltura si era effettuata una pesante deforestazione delle Pianura Padana; è un periodo di oscillazioni tra caldo e freddo. Intorno alla metà del 1700 si ha una miniglaciazione con una decimazione delle specie presenti e un avanzamento dei ghiacciai che persiste fino al 1850 con l’invasione di aree già gestite a pascolo; abbiamo già una documentazione storica con fotografie. Altre piccole avanzate del ghiacciaio si avrà anche nel 1925 e tra il 1970 e il 1980, di breve durata, dopo di che il ghiacciaio si ritira molto probabilmente a causa dell’effetto serra. Oggi le flore dell’alto terziario sono molto ridotte e hanno seguito delle linee di fuga: -

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verso Sud-Ovest fino al Mediterraneo, nelle Alpi Marittime, dove si sono conservate alcune specie così come sull’Atlante algerino (non è importante sapere quali specie) verso Sud-Est (Mar Nero) con il mantenimento delle latifoglie del terziario che sono piante molto esigenti: Laurus nobilis o alloro, Abies alba e Taxus baccata o tasso. Qui c’è una maggiore disponibilità di acqua e in posizione un po’ più arretrata troviamo querce, tigli e aceri.

In seguito ad un miglioramento climatico si ha l’assalto di specie che provengono da Nord-Est: Pinus silvestris, Larix decidua, Pinus cembra e Picea abis. Da Est, dalle steppe asiatiche e dalla Siberia meridionale (flore comuni con l’Himalaya), arrivano le specie che si spingono in quota a formare la prateria secca alpina. 8

Da Sud salgono invece le specie che restano in Italia perché non riescono a sorpassare le Alpi: querce, tigli, aceri e Laurifoglie ovvero le piante della macchia mediterranea di latifoglie decidue e brughiera. La grande migrazione proviene da Est, dai Balcani, con specie che si spingono versi la Pianura Padana per salire in quota. Dal quaternario sopravvivono: Fagus sylvatica e Abies alba che vengono spinte nel meridione, in Sicilia. N.B.: insieme alle specie indicate c’è tutto un corollario di specie, di cui noi abbiamo utilizzato un albero indicatore ! Scenario del periodo Post-Glaciale Si formano le torbiere di quota perché il ghiacciaio si ritira ma lascia dei depositi e segue la colonizzazione dei bacini lacustri con accumulo della torba. Nell’Europa del nord si estende la tundra a muschi e licheni. La tundra può essere secca o umida; quella umida, sulle Alpi ha lasciato dei relitti, per es. Andromeda polifoglia. Le prime piante che si insediano qui sono i larici e gli arbusti, piante poco esigenti e “rustiche”; in seguito, quando il suolo è formato (sedimento sottile) possono insediarsi anche le piante erbacee con la colonizzazione della morena. La condizione necessaria è la formazione di un suolo con granulometria fine! 1) FORESTA 2) PRATERIA PIONIERA 3) rimozione della foresta: PASCOLI

Per esaminare le cause della flora e della vegetazione che vediam...