Introduction à l\'éthologie et aux comportements PDF

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Cours de faculté de médecine....

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INTRODUCTION A L’ETHOLOGIE ET AUX COMPORTEMENTS Introduction Ethologie = science des comportements animaux, y compris humains, normalement dans leur milieu naturel. Comportement : manifestation observable chez un animal, ce qu’on arrive à observer chez l’animal ou ce qu’on n’observe pas et que l’animal devrait faire. Comportement doit s’observer dans un environnement particulier, toujours tenir compte de l’environnement/contexte. Le comportement est une manifestation observable de l’animal mais qui résulte de l’environnement. Environnement qui peut être physique ou social. C’est la relation de l’animal à son milieu. Globalement un animal qui a un comportement observable, est dans un environnement, mais ça dépend aussi de comment il perçoit cet environnement grâce à l’organe des sens. On distingue environnement externe et environnement interne (stress, peur…)

L’éthologie sert donc : - Décrire les comportements des individus dans leur environnement - Etudier la structure des comportements - Etudier les mécanismes des comportements, leurs causes et conséquences - Etudier la mise en place des comportements

I/ Historique de l’éthologie Science assez ancienne, l’un des premiers « éthologue » : Aristote (-384 ; -322) qui a écrit un livre sur l’histoire des animaux. Descartes (1596-1650) a décrit l’animal comme une machine, pas de capacité cognitive donc ne prenait pas en compte l’environnement interne de l’animal. Darwin (1802-1882) : fondements de l’éthologie moderne, s’est rendu compte que des animaux avaient des structures anatomiques et comportementales identiques dans des environnements différents et des animaux avec des structures anatomiques et comportementales différents dans un même environnement. Il y a eu deux courants de pensées : - Courant naturaliste : observation des animaux dans leur milieu - Psychologie comparée (découle de Descartes) Ces courants de pensées se sont divisés sur les pensées et les méthodes d’observation.

Behaviorisme (Watson 1913) : Etudes des réactions adaptatives objectivement observables. Pas de préoccupation des états mentaux des sujets. Pour eux le cerveau de l’animal est une boite noire, pas de capacités cognitives chez les animaux. Approche mécanique : stimulus  réponse.

Lloyd Morgan (1852-1936) : « Nous e devons en aucun cas interpréter une action comme relevant de l’exercice de facultés de haut niveau, si celle-ci peut être interprétée comme relevant de l’exercice de facultés de niveau inférieur » Effet clever Hans (cheval qui sait compter) : cheval percevait en fait un comportement chez le maitre qui l’incitait à arrêter de taper une fois arriver au chiffre. Donc pour prouver que le cheval ne savait pas compter, on enlève le maitre et on met quelqu’un d’autre. Mais le cheval a continué à percevoir des signes qui lui indiquait d’arrêter. Des questions différentes entre ces deux courants : - Ethologistes (découlent de Darwin) : évolution et fonction des comportements : valeur adaptative du comportement, fitness (=avantage procuré en termes de succès reproductif) des comportements. - Psychologistes comparatistes : mécanismes des comportements et développement à l’échelle des individus Des méthodes différentes - Cadre de travail : éthologiste sur le terrain, dans son environnement VS les psychologistes apportaient l’animal au labo - Espèces : éthologistes utilisent un large choix d’espèces VS les psychologistes travaillaient sur un faible nombre d’espèces et appliquaient les mécanismes pour tous. - La querelle de l’innée et de l’acquis : les éthologistes prônent les bases génétiques du comportement VS les pathologistes prônent comportement acquis (mécanique) Comportements innés : comportement stéréotypé qui apparaît sous sa forme élaborée dès la première fois qu’il est exprimé par l’animal Comportement développé au cours de l’évolution de l’espèce  caractéristique de l’espèce Associés à la phylogenèse : Origine des comportements et leur évolution définies par l'histoire de l'espèce Comportement inné le plus observé : couvement de l’œuf par l’Oie cendré (ramener l’œuf dans son nid lorsqu’il sort)

Autre exemple : peur innée du vide chez le chaton. Les comportements innés ont favorisé la survie de l’espèce.

Comportements acquis : comportement acquis par un individu au cours de sa vie selon un processus d’apprentissage. Apprentissage : processus qui se manifeste par des changements adaptatifs dans le comportement d’un individu à la suite d’expériences individuelles. Associés à l’ontogenèse : Développement et évolution des comportements au cours de la vie de l’individu Ethologie actuelle : synthèse des 2conceptions. Les comportements innés peuvent être modifiés par l’apprentissage. De même les comportements acquis sont soumis aux contraintes génétiques.  Éthologie d’aujourd’hui, ce qu’on appelle écologie comportementale : comment l’individu s’adapte à son environnement.

II/ L’éthologie aujourd’hui L’éthologie moderne. 3 grands noms particulièrement importants : K. Von Frisch ; K. Lorenz ; N. Tinbergen qui ont obtenu le prix nobel de physiologie et médecine en 1973. - K. Von Lorenz a notamment travaillé sur la danse des abeilles. Une abeille qui a trouvé une source de nourriture revient à la ruche et par une danse en 8 désigne la source de nourriture aux autres abeilles. - K. Lorenz a surtout étudié le phénomène d’empreinte. A travaillé avec des oies cendrées, figure d’attachement dans les 12 premières heures. - N. Tinbergen a regardé chez les goélands le comportement de becqueté. Il a pris des oisillons et a approché des fausses têtes de goélands. Il a découvert qu’ils repéraient le point rouge sur le bec de la mère et non la mère. A quoi sert l’éthologie ? Découvrir pourquoi un animal se comporte-t-il de la façon dont il se comporte ? Il y a 4 pourquoi de Tinbergen : - Etude des facteurs de causalité immédiate : mécanismes. Pourquoi l’animal effectue-t-il ce comportement ? Et pourquoi à ce moment précis ? Quels sont les stimuli ? Les mécanismes ? - Etude du développement des comportements : ontogenèse. Comment ce comportement s’est-il développé et dans quelles circonstances ? Quels sont les facteurs qui influencent le développement ? - Etude de la fonction des comportements. A quoi sert ce comportement ? Un comportement a une fonction proximale (=immédiate) et une fonction ultime (=distale). Ex : chien mord son maitre s’il s’assoit sur la patte = fonction proximale = immédiate. - Etude de l’évolution des comportements = phylogenèse. Notion de répertoire propre à l’espèce. Pourquoi les cigognes migrent elles ? - Facteurs de causalité immédiate et mécanismes de migration ? - Mise en place du comportement pendant l’ontogenèse - Valeur adaptative de la migration ? - Apparition et évolution du comportement de migration au cours de l’histoire de l’espèce ? Comportements et besoins des animaux vivant au contact de l’homme. - Perception des conditions de vie - États subjectifs des animaux - Troubles du comportement - Relations homme –animal  Influence sur le bien-être des animaux

III/ Déterminants des comportements Déclenchement du comportement

Il y a comportement externe (stimuli) qui est en relation avec la composante interne, c’est-à-dire la motivation, qui va déterminer le comportement de l’animal.

Lorenz a créé un modèle avec une colonne d’eau en bas de laquelle il y a un trou qui sera bloqué ou non par un piston. Le piston est relié à des poids plus ou moins grands. La colonne d’eau pour lui, est la motivation de l’animal et les poids correspondent aux stimuli que reçoivent l’animal.

Lu Si motivation faible + peu de poids. Ex : comportement alimentaire du vieux caniche. Il a une motivation faible à manger, et on lui présente une croquette de supermarché peu appétant donc le stimulus est faible aussi donc la réponse sera faible. A l’opposé jeune chien qui a grande motivation à manger et à qui on présente une tanche de poulet = réponse forte. Il existe des réponses intermédiaires.

Le stimulus : cause immédiate du comportement. Stimulation qui lorsqu’elle dépasse un certain seuil peut engendre une réponse. En général, le comportement va avoir pour conséquence d’éliminer le stimulus. Le stimulus va déclencher un comportement en fonction de la motivation. Le seuil de déclenchement du comportement peut évoluer en fonction de la motivation de l’individu.  Interaction environnement externe/interne. Le filtre motivationnel = disposition d’un animal à accomplir un comportement donné. Différentes motivations qui doivent être régulée les unes par rapport aux autres. Il faut qu’il y est un équilibre entre environnement endogène et l’environnement exogène. Ex : le guppy va faire un mouvement sigmoïde pour « charmer » la femelle qui dépend d’un certain nombre de facteurs. Si le poisson est peu motivé, il faut une femelle très grosse pour qu’il déclenche son comportement.

Cet équilibre entre endogène et exogène régit un certain nombre de comportement et implique un certain nombre de notions. - Notion de fatigue motivationnelle : quand le stimulus dans l’environnement est toujours présent, l’animal au bout d’un moment n’est plus motivé. - Activité à vide. SI on a un tout petit stimulus, la motivation sera suffisante à un moment pour déclencher le comportement. Quand la motivation est très importante, en l’absence de stimulus. Comportement observé dans les veaux de boucherie qu’on privait d’aliments solides  mâchonner sans avoir rien à mâchonner. - Conflit de motivation Tous les comportements résultent d’une interaction entre des facteurs externes et internes : - Externes : les stimuli peuvent déclencher, diriger inhier ou amorcer un comportement - Internes : les hormones et autres substances ainsi que l’activité endogène du système nerveux, l’expérience… Importance de la perception du stimulus Importance de ‘évolution de la composante interne  Concept d’univers propre  Importance de l’ontogenèse  Importance de la phylogenèse Chaque système comportemental semble avoir ses propres règles de fonctionnement  difficile de généraliser

Déroulement et organisation des comportements Décomposition des comportements en 3 phases successives. Exemple du comportement alimentaire. Motivation : faim  recherche de nourriture  action = ingestion  phase de repos, toilette  jusqu’à revenir au bout d’un certain temps à la faim. Généralisation aux différents comportements :

Motivation entraine une phase appétitive = recherche du stimulus  je trouve le stimulus : consomme le stimulus et consomme la motivation = Phase consommatoire  phase d’apaisement  jusqu’à un retour de la motivation. Attention, pas toujours valable, notamment dans les comportements agressifs (pas de motivation au départ). Animal est donc organisé en systèmes motivationnels. On a une motivation prépondérante, mais dans le système motivationnel d’autres motivations secondaires. On se met en recherche du stimulus correspondant à la motivation 1. En le trouvant, on entre dans une phase d’apaisement. Donc c’est la 2ème motivation qui devient prioritaire et ainsi de suite.

Notion de budget temps : temps que l’animal consacre à chacun de ses comportements au cours de la journée. Budget temps d’une vache Activité Temps consacré par jour Alimentation 5 à 7h (9 à 14 repas par jours) Coucher/repos 12 à 14h Rapports sociaux 2 à 3h Rumination 7 à 10h Abreuvement 30min Autres (déplacement…) 2,5 à 3,5h

S’il y a un changement dans le budget temps c’est que l’environnement ne correspond pas aux besoins de l’animal.

Importance de l’univers propre La façon dont l’animal perçoit le stimulus est très importante dépend de l’univers propre. Chacun va percevoir les stimuli de manière différente et va réagir différemment à différents stimuli. Tout d’abord les animaux n’ont pas tous les mêmes organes sensoriels. Le milieu de l’animal dépend donc du pouvoir discriminatif des organes sensoriels. - Les récepteurs : structures spécialisées dans la détection de stimuli et de leur transduction sous forme de réponses neuronales. Par exemple, pas la même oreille entre un homme, un chien, un lapin donc sons perçus différents. - Discrimination des stimuli : Beaucoup trop d’informations perçues donc il faut une élimination par filtrage de certains stimuli qui n’influencenet pas le comportement Ex avec un batracien : une feuille avec plusieurs points qui bougent pas de réponses sur l’électroencéphalogramme. Si on ne fait bouger qu’un point : on constate une réponse sur l’électroencéphalogramme. Enfin si on fait le mouvement d’un point mais sur un fond autre qu’un fond qui comporte pleins de points : l’électroencéphalogramme a encore une meilleure réponse car ça a une signification pour lui = peut-être une mouche.

Stimuli signes : seuls certains stimuli sont porteurs de signification. Ex : Rouge-gorge défend très bien son territoire. Donc une expérience vise à mettre un faux rouge-gorge sans tâche rouge : il ne se fait pas attaquer. Si en revanche, on met quelque chose avec une tache rouge : il l’attaque car il pense que c’est un compétiteur pour ses femelles. Ex : tique sensible à l’acide butyrique. On vit tous dans le même environnement mais on ne capte tous les mêmes stimuli. Réaction déclenchée par appel de notre prénom : stimulus signe : apprentissage qui se fait petit à petit. Le stimulus signe peut être modifiée selon la condition interne de l’animal, c’est-à-dire sa motivation. Notion d’image d’appétence. Ca marche très bien avec un stimulus douloureux. Les animaux vivent dans le même environnement mais ne perçoivent as le même milieu. Par exemple, dans un environnement donné l’abeille va repérer les fleurs, les autres insectes…

La différence entre l’environnement et le milieu qu’on perçoit est conditionnée par : - Son équipement sensoriel - Les facultés d'intégration de son cerveau - Les activités motrices auxquelles il a accès - Son expérience…

Généralisation de la notion d’Umwelt Comparaison entre un homme et un chien : Le chien a un odorat bien plus développé que l’Homme… CHIEN Olfactif

HOMME Olfactif Visuel

Visuel Auditif

Auditif Tactile

Tactile

Généralisation de la notion d’Umwelt : - A des espèces plus proches de l’homme - A la perception temporelle - Aux capacités cognitives (mémoire) Dans la profession, il faut faire attention à cette différence de perception entre les espèces : - Interpréter les comportements des animaux en évitant les pièges de l’anthropomorphisme « tendance à attribuer à un animal ses sentiments humains, des pensées humaines) - Eviter de soumettre les animaux à des situations n’ayant aucun sens pour eux : certains de nos comportements ne sont pas compris par les animaux. Ex : chien renverse la poubelle pendant notre absence, à notre retour il va se planquer pour montrer qu’il a compris qu’on était énervé. Si on le punit quand même, il va changer de comportement la prochaine fois. Importance du milieu de vie de l’animal / bien être Pour le bien-être de l’animal, il faut se placer au niveau de l’animal en prenant en compte l’ergonomie et test de préférence. Le comportement animal va dépendre : - Des stimuli présents dans l’environnement - De la motivation de l’animal - De l’interaction entre les deux en fonction de la réalité subjective de l’animal (univers propre, ontogenèse) Le comportement est un révélateur de la perception de l’animal.

IV/ Classification des comportements Il existe différentes classifications : la classification clinique (qu’on ne traitera pas), la classification fonctionnelle La classification fonctionnelle (cf liste) qui regroupe différents comportements ayant la même fonction. Les différents comportements : - Comportement exploratoire : ensemble des comportements par lesquels un animal se déplace dans un nouvel environnement et prend connaissance des éléments qui le composent. C’est la première chose à regarde quand un chien entre dans la salle de consultation = donne indication sur son état d’anxiété. - Comportement alimentaire et dipsique : ensemble des comportements mis en œuvre lors de la recherche, la reconnaissance et l’ingestion des aliments et de l’eau de boisson. - Comportement d’élimination : ensemble des comportements associés à la défécation et à la miction. Renseigne sur l’état d’anxiété sur son environnement, par exemple, le porc est très propre, s’il est sale c’est qu’il est stressé. Comportement pathologique : comme celui du chat marqueur - Comportement social : ensemble des comportements mis en œuvre lors de toute interaction avec un ou plusieurs congénères, à l’exclusion des comportements de reproduction. Aujourd’hui, une majorité ne pensent pas qu’il y ait un comportement de dominance entre le chien et l’homme, entre deux espèces différentes en général. - Comportement reproducteur : ensemble des comportements associés au comportement sexuel, à la construction d’un nid, à la mise bas, au comportement maternel et paternel, au comportement néonatal. - Comportement de toilette : ensemble de comportements associés aux soins corporels.

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Comportement veille – sommeil : concerne l’alternance entre les périodes d’activités et de repos, la recherche du lieu de couchage… Processus de thermorégulation : constitués des réactions comportementales qui interviennent dans la régulation de la température corporelle.

Plusieurs de ces comportements ne sont pas satisfaits dans la pratique de l’élevage (truie qui ne peut pas faire de nid en hors-sol ; comportement recherche alimentaire pour les bœufs à viande…) Classification clinique regroupent trois ensembles : comportements centripètes, comportements centrifuges et comportements mixtes.

V/ Observation des comportements Quand on décrit un comportement, il faut le décrire en toute objectivité, sans interprétations. Description détailles, objective et opérationnelles  sans ambiguïté. On peut décrire sur la forme des comportements (comment ça s’est déroulé) et en termes de conséquences du comportement. Quand on observe, il faut aller du plus général au particulier. Pour un troupeau ou groupe d’animaux, on regarde la répartition dans l’espace, l’occupation de l’espace, la circulation, l’agitation, le comportement social et l’homogénéité. Ensuite on peut repérer un groupe, puis un individu. L’observation de l’individu, on utilise l’observation clinique ou l’observation comportementale. Pour observer un comportement, c’est la même chose, on regarde d’abord le comportement au sens large puis on va de plus en plus dans le détail. Par exemple, on regarde d’abord le cycle circadien, puis quelles sont les périodes consacrées à la prise de nourriture….

Ethogramme : inventaire le plus complet possible des comportements exprimés par une espèce dans son milieu naturel.

On peut utiliser différentes méthodes pour observer : - Observations de visu / vidéo / tracking - Focal / scan sampling / test / in situ Quand on observe un comportement, il y a différents indicateurs importants : - Latence : au bout de combien le comportement se déclenche - Fréquence du comportement - Durée totale de ces comportements - Durée moyenne

Quand on veut observer des animaux, il ne faut pas les perturber pour que le comportement ne soit pas biaisé. Il faut prendre le temps d’observer. Etre dans de bonnes conditions d’observation. Rester neutre.

Conclusion : Le comportement = interaction entre l’animal et son environnement. Il y a un équilibre entre le stimulus et la motivation Il est très important d’observer le comportement des animaux en médecine vétérinaire....