Knorpel- und Knochengewebe PDF

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Knorpelgewebe! • Der passive Bewegungsapparat des menschlichen Körpers besteht aus Knochen und speziellen Bindegewebsstrukturen wie Knorpeln, Bändern und Sehnen. • Bewegung durch den aktiven Bewegungsapparat (Skelettmuskulatur) • Um den hierbei entstehenden mechanischen Ansprüchen gerecht zu werden, ist Knorpel ein auf Druck oder Zug verformbares und elastisches Gewebe. • Es besteht aus Knorpelzellen (Chondrozyten) und einer speziellen Extrazellulärmatrix. • Neben dem vorwiegenden hyalinen Knorpel (bspw. im Nasenseptum) gibt es noch zwei weitere Knorpeltypen: Faserknorpel (bspw. in Bandscheiben) und elastischen Knorpel (bspw. in der Ohrmuschel). • Knorpel ist gefäßfrei und wird entweder von seiner Knorpelhaut (Perichondrium) oder der Gelenkflüssigkeit (Synovia) mittels Diffusion ernährt. • Im Rahmen der Skelettentwicklung werden viele Knochen erst als knorpeliges Modell angelegt, das dann im Verlauf verknöchert, z.T. sogar erst nach der Geburt. Vor allem die für das Längenwachstum der Röhrenknochen verantwortliche knorpelige Epiphysenfuge verknöchert erst im jungen Erwachsenenalter.

Bestandteile 1. Knorpelzellen •

Chondroblasten • Teilungsfähige Knorpelzellen, die die Extrazellulärmatrix (EZM) produzieren • Im adulten Knorpel nur noch unter der Knorpelhaut vorhanden (Regeneration )

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Chondrozyten: Knorpelzellen, die sich aus Chondroblasten entwickeln • Sind während der Knorpelentwicklung noch teilungsfähig, verlieren ihre Teilungsfähigkeit im reifen Knorpel jedoch • Sind für den Umsatz der Extrazellulärmatrix zuständig und liegen in sog. isogenen Gruppen

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2. Extrazellulärmatrix (EZM) des Knorpels • •

Produzent: Chondroblasten und Chondrozyten Bestandteile: Die genaue Zusammensetzung der Bestandteile unterscheidet sich bei den verschiedenen Knorpeltypen und bedingt deren unterschiedliche Eigenschaften

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Verschiedene Kollagentypen Glycosaminoglycane (bspw. Hyaluronan) Proteoglycane (bspw. mit Aggrecan oder Chondroitinsulfat besetztes Hyaluronan) Glycoproteine (Chondronectin )

Druckelastische Knorpeleigenschaften • Links (Normalzustand): Proteoglykane der Knorpelmatrix lagern Wasser ein und dehnen sich dadurch aus. Die Kollagenfibrillen des Knorpels hindern die Proteoglykane jedoch an der vollständigen Ausdehnung, sodass sie wie eine „Sprungfeder“ gespannt vorliegen. • Mitte (Belastung): bei Durch auf den Knorpel werden Kollagenfibrillen und Proteoglykane komprimiert, wobei Wasser aus dem Knorpelinterstitium heraus strömt. Rechts (Entlastung): Lässt der Druck wieder nach, „saugen“ sich die Proteoglykane wieder mit • Wasser voll und dehnen sich soweit aus, wie die Kollagenfibrillen es zulassen. Erneut werden sie an der vollständigen Ausdehnung gehindert, so dass die wie im Ausgangszustand einer gespannten „Sprungfeder“ gleichen: Druckelastizität des Knorpels

Aggrecan = ein Proteoglykan, das v.a. im Knorpel als Aggregat mit Hyaluronsäure vorkommt. An diese bindet das Aggrecan über eine N-terminale globalere Domäne und ein stabilisierendes Linkprotein. Durch die Ausbildung vieler solcher Verbindungen entstehen große Aggrecan-HyaluronKomplexe, die durch ihre hohe Wasserbindungsfähigkeit für die Elastizität des Knorpels sorgen.

Perichondrium (= Knorpelhaut) Das Perichondrium ist eine Schicht aus Knorpelhaut, die den Knorpel umgibt, ihn ernährt und regeneriert. (Ausnahme: Gelenk- und Faserknorpel, die nicht von einem Perichondrium umhüllt werden) • Aufbau • Stratum cellulare (=innere zelluläre Schicht):

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Enthält chondrogene Vorläuferzellen (Regeneration von beschädigtem Knorpel) Stratum fibrosum (=äußere bindegewebige Schicht): Enthält Blut-, Lymphgefäße und Nerven (Ernährung des Knorpelgewebes)

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Knorpeltypen 1. Hyaliner Knorpel (inklusive Gelenkknorpel) 2. Faserknorpel 3. Elastischer Knorpel

Hyaliner Knorpel Der hyaline Knorpel ist besonders druckelastisch und besteht aus Chondrozyten, die in Gruppen organisiert sind, und der Extrazellulärmatrix. Die Extrazellulärmatrix wird im Bereich der Chondrozytengruppen Territorium und zwischen den benachbarten Gruppen Interterritorium genannt.

Beispiel: Hyaliner Knorpel der Epiphysenfuge

Haupteigenschaft: Druckelastizität

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Aufbau: • Perichondrium • Chondrozyten • •

Aussehen: Ovale/runde Form mit vielen Glycogeneinlagerungen Anordnung: Liegen in Gruppen zusammen, deren Zellen alle die gleiche Erbinformation enthalten (sog. isogene Gruppen)

• Extrazellulärmatrix (EZM)

- Kollagenfibrillen (vorwiegend Kollagen Typ II, weniger Typ IX und XI), die sich -

im Knorpel nicht zu Kollagenfasern zusammenlagern Proteoglycane (v.a. Aggrecan/Hyaluronanaggregate)

- Bei der EZM werden die Areale um eine isogene Gruppe von denen zwischen benachbarten isogenen Gruppen unterschieden:

- Territorien ("Knorpelhof"): -

EZM um eine isogene Chondrozytengruppe Histologische Besonderheit: Basophilie hier stärker aufgrund der Produktion von polyanionischen Proteoglycanen

- Interterritorien: EZM zwischen benachbarten Chondrozytengruppen

- Histologische Besonderheit: Basophilie hier schwächer - Chondron: Isogene Gruppe + zugehöriges Territorium

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Chondrone im hyalinen Knorpel:

• Im hyalinen Knorpel liegen die Chondrozyten in isogenen Gruppen zusammen, zwischen denen sich die Proteoglycan-reiche, (dunklere) territoriale Matrix befindet. • Die isogene Gruppe und ihre territoriale Matrix werden als Chondron bezeichnet. • Zwischen den Chondronen findet sich dagegen eine aus Kollagenen und Proteoglycanen gemischt zusammengesetzte, (hellere) interterritoriale Matrix.

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Beispiele für hyalinen Knorpel • • • •

Gelenkknorpel Knorpelspangen der Atemwege Nasenseptum Knorpelige Vorläufer des Skeletts (Primordialskelett)

- Beim Betrachten von Knorpelpräparaten in der Histologie erscheinen die Chondrozyten meist zerfallen und hinterlassen Knorpelhöhlen mit einer scheinbaren Kapsel. Dieser Effekt ist jedoch präparationsbedingt!

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Gelenkknorpel (Sonderfall des hyalinen Knorpels) Bei sog. echten Gelenken sind zwei Knochenenden durch einen Gelenkspalt getrennt. Diese Knochenenden sind mit einem besonderen hyalinen Knorpel überzogen, dem sog. Gelenkknorpel. - besitzt im Gegensatz zum hyalinen Knorpel kein Perichondrium, das für die Ernährung und Regeneration des Knorpels zuständig wäre. - Daher kann Gelenkknorpel nicht regeneriert und muss durch die

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Gelenkflüssigkeit (Synovia) ernährt werden. Die besonderen Eigenschaften des Gelenkknorpels sind u.a. auf die arkadenartige Anordnung der Kollagenfibrillen zurückzuführen, die wie ein umgedrehtes "U" im subchondralen Knochen verankert sind. •

Besondere Eigenschaften • Hohe Druckelastizität • Stoßdämpfung • Gleichmäßigere Verteilung der Kräfte über die Gelenkfläche

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Unterschied zum hyalinen Knorpel: • Kein Perichondrium

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Aufbau eines Gelenkknorpels (Von Epi- zu Diaphyse) • Zone I: Tangentialzone des Gelenkknorpels • Scheitelpunkt der U-förmig verlaufenden Kollagenfibrillen • Kollagenfibrillen verlaufen in der Tangentialzone annähernd horizontal bzw. tangential zur Knorpeloberfläche • Zone II: Übergangszone des Gelenkknorpels • Stellt den Übergang zwischen Zone I und III dar • Zone III: Radiärzone des Gelenkknorpels • Senkrecht zur Knorpeloberfläche verlaufende Kollagenfibrillen • Trennung zu Zone IV lichtmikroskopisch deutlich sichtbar (Grenzlinie) • Zone IV: Mineralisationszone des Gelenkknorpels • Kollagenfibrillen sind hier verankert • Extrazellulärmatrix beinhaltet Hydroxylapatitkristalle • Verzahnung mit darunter liegendem subchondralen Knochen 7

Schematischer Aufbau eines Gelenkknorpels Ein Gelenkknorpel wird durch die arkadienartige Verlaufsrichtung seiner Kollagenfibrillen in vier Zonen eingeteilt: - Kollagenfibrillen laufen erst senkrecht durch minimalisierten (blau) und unmineralisierten Knorpel (lila) - Elektronenmikroskopisch zeigt sich im Übergang von minimalisiertem zu unmineralisiertem Knorpel häufig eine starke Grenzlinie (sog. tide mark)

- Im Bereich der Übergangszone (grün) wird die Verlaufsrichtung der -

Kollagenfibrillen zunehmend horizontaler Nach Erreichen ihres Scheitelpunktes in der Tangentialzone (gelb) tauchen die Kollagenfasern senkrecht ab und durchlaufen erneut alle Gelenkknorpelschichten in umgekehrter Reihenfolge, um in den subchondralen Knochen zu inserieren: ihr Verlauf ähnelt einem im Knochen verankerten umgedrehten „U“

• Die Form der Kollagenfibrillen im hyalinen Gelenkknorpel entspricht einem im Knochen verankerten umgedrehten "U" (sog. Arkaden). • Sie ziehen aus der Tiefe der Zone IV senkrecht in Zone III und verlaufen in der Zone II immer horizontaler, um in Zone I an ihrem Scheitelpunkt erneut Richtung Zone IV abzutauchen! 8

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Entstehung der Druckelastizität des Gelenkknorpels: Knorpel wird unter Druck verformt und kehrt bei nachlassendem Druck in seine Ausgangsform zurück

- Proteoglycane des Knorpels binden große Mengen an Wasser und -

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dehnen sich dabei aus Kollagenfibrillen hindern die Proteoglycane an der vollständigen Ausdehnung: Proteoglycane gleichen partiell komprimierten "Sprungfedern" (Expansionsbestreben der Proteoglycane vs. Zug der Kollagenfibrillen) Unter zusätzlicher Druckeinwirkung strömt Wasser aus dem Knorpel und die "Proteoglycan-Sprungfedern" werden komprimiert Lässt der Druck nach, strömt das Wasser zurück in den Knorpel und die "Proteoglycan-Sprungfedern" dehnen sich wieder soweit aus, wie es die Kollagenfibrillen zulassen

Faserknorpel

- Besondere Eigenschaften: • Druckelastisch und zugfest • Faserknorpel vereint die Eigenschaften von Knorpel (druckelastisch) und straffen Bindegewebe (zugfest)

- Unterschiede zu hyalinem Knorpel • Extrazellularmatrix besteht vor allem aus Kollagenfasern (insb. Kollagen Typ I) • Im Gegensatz zum hyalinen Knorpel liegen die Kollagenfasern hier stärker organisiert in sog. Kollagenfasern vor • Beinhaltet wenig Chondrone mit schmalem azidophilem Territorium ("Knorpelhof") • Perichondrium: Nicht vorhanden

- Beispiele • Kniegelenksmenisci • Bandscheiben • Symphysis pubica

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Elastischer Knorpel Elastischer Knorpel (Ohrmuschel): Silberfärbung, 200-fache Vergrößerung Die oval gefärbten Chondrozyten des elastischen Knorpels (helle Zellen) liegen, genau wie im hyalinen Knorpel , in kleinen isogenen Gruppen zusammen. Eine isogene Gruppe und das sie umgebende Territorium bilden zusammen ein sog. Chondron. Im Gegensatz zum hyalinen Knorpel ist die Extrazellulärmatrix des elastischen Knorpels besonders reich an elastischen Fasern (hier bräunlich erscheinend).

- Besondere Eigenschaften: • Sehr druck- und biegeelastisch

- Unterschiede zu hyalinem Knorpel • Enthält viele elastische Fasern , die ins Perichondrium einstrahlen → Hohe Druck- und Biegeelastizität • Zellreichster Knorpel mit kaum sichtbaren Territorien

- Beispiele - Ohrmuschel - Äußerer Gehörgang - Epiglottis 10

Feinbau der Ohrmuschel: (H.E.-Färbung, ca. 50-fache Vergrößerung) Das Grundgerüst der Ohrmuschel besteht aus elastischem Knorpel (gelb markiert), der histologisch dem hyalinen Knorpel ähnelt, jedoch mehr elastische Fasern zwischen den Chondrozyten besitzt.

Feinbau der Epiglottis (H.E.-Färbung, ca. 25-fache Vergrößerung) Der hier abgebildete Kehlkopfdeckel (=Epiglottis) wird von mehrschichtigem, unverhornten Plattenepithel bedeckt. Subepithelial liegen zahlreiche mucöse Glandulae laryngeales. Das in der unteren Bildhälfte liegende Knorpelgewebe der Epiglottis besteht aus elastischem Knorpel.

Entwicklung, Wachstum und Regeneration

- Knorpelgewebe entwickelt sich aus Mesenchymzellen, die sich zu -

Chondroblasten differenzieren. Durch Proliferation der Chondroblasten und deren Produktion der Extrazellulärmatrix wächst das Knorpelgewebe.

- Mit Ausnahme des Gelenkknorpels und des Faserknorpels bildet sich um das entstehende Knorpelgewebe eine eigene Knorpelhaut (Perichondrium) aus Mesenchymzellen. In dieser befinden sich undifferenzierte Knorpelvorläuferzellen, die entweder das Knorpelgewebe durch Anlagerung neuer Knorpelzellen weiter wachsen lassen (appositionelles Wachstum) oder

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abgestorbene Knorpelzellen regenerieren können. Diese Vorgänge finden u.a. bei der Entstehung von späterem Knorpelgewebe, bei der Skelettentwicklung (chondrale Ossifikation) und beim Längenwachstum an der knorpeligen Epiphysenfuge statt . 1. Zu Beginn der Knorpelentwicklung lagern sich Mesenchymzellen zusammen und differenzieren sich zu Chondroblasten. 2. Die Chondroblasten proliferieren und produzieren die spezielle Extrazellulärmatrix des Knorpels, wobei sie durch zunehmende (zwischen ihnen liegende) Extrazellulärmatrix auseinander gedrängt werden. 3. Die Knorpelanlage wächst insgesamt durch Proliferation der Chondroblasten und deren EZM-Produktion (sog. interstitielles Wachstum) . 4. Die Chondrozyten verbleiben nach Abschluss der Proliferation bzw. des Knorpelwachstums gruppiert in sog. isogenen Gruppen . 5. Die Mesenchymzellen am Rand der Knorpelanlage differenzieren sich zu Fibroblasten, die eine bindegewebige Kapsel bilden (Perichondrium bzw. Periost). 6. Undifferenzierte Zellen verbleiben an der innersten Schicht des Perichondriums und können sich zu Chondroblasten differenzieren. 7. Entweder kann der Knorpel durch Anlagerung "neuer" Chondroblasten wachsen (sog. appositionelles Wachstum) oder es werden zerstörte Chondrozyten regeneriert (Regeneration).

Die Regeneration von Knorpelgewebe geht von undifferenzierten Knorpelvorläuferzellen des Perichondriums aus. Deshalb kann der Gelenkknorpel, der kein Perichondrium besitzt, nicht regeneriert werden! 12

Knochengewebe - Der passive Bewegungsapparat des menschlichen Körpers besteht vor allem

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aus Knochen und Bindegewebsstrukturen wie Knorpeln, Bändern und Sehnen. Diese werden durch den aktiven Bewegungsapparat (Skelettmuskulatur) bewegt. ! Um den dabei entstehenden Kräften zu widerstehen, ist Knochengewebe zugund druckfest, jedoch kaum elastisch. ! Es besteht aus Knochenzellen (Osteoblasten, -zyten und -klasten) und einer speziell mineralisierten Extrazellulärmatrix, deren Hauptbestandteile Kollagenfibrillen und Hydroxylapatitkristalle sind.! Die Entwicklung eines Knochens beginnt mit einem Gerüst, das entweder aus mesenchymalem Bindegewebe (desmale Ossifikation) oder Knorpel (chondrale Ossifikation) besteht. Daraus entwickelt sich zuerst der ungeordnet aufgebaute Geflechtknochen (nur während der Embryonalentwicklung und Frakturheilung), der sukzessive durch den festeren und schichtweise aufgebauten Lamellenknochen ersetzt wird. ! Makroskopisch lassen sich an einem Lamellenknochen die feste äußere Rindenschicht (Compacta) vom verzweigt aufgebauten Zentrum aus Knochenbälkchen (Spongiosa) abgrenzen.!

Funktionen des Knochens! 1. Stützfunktion!

- Das Skelett bildet zusammen mit knorpeligen Skelettelementen und Bindegewebsstrukturen (Bändern und Sehnen) den passiven Bewegungsapparat, der von den Skelettmuskeln bewegt wird. Knochen ist druck-, zug-, biege- und torsionsfest. 2. Schutzfunktion! - Sowohl Brust- und Beckenorgane, sowie das ZNS werden von Skelettelementen schützend umgeben. 3. Speicherfunktion (Calciumreservoir)! - Die Knochen speichern über 99% des im Körper vorhandenen Calciums. 4. Blutbildung! - Vor der Geburt wechselt der Ort der Blutbildung mehrmals. Das Blut von Erwachsenen wird jedoch hauptsächlich im roten Knochenmark gebildet.!

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Abschnitte eines Röhrenknochens! Das proximale bzw. distale Ende des Röhrenknochens wird als Epiphyse bezeichnet.! Hier befindet sich die Substantia spongiosa, deren Trabekel entsprechend der mechanischen Belastung den Kraftlinien folgen.! In der Spongiosa der Epiphysen befindet sich das blutbildende, rote Knochenmark.! Die Metaphyse schließt sich an die Epiphyse an und verbindet sie mit der Diaphyse, dem Schaft des Röhrenknochens.! Die Diaphyse beinhaltet die Markhöhle mit fetthaltigem, gelben Knochenmark.! Die gesamte äußere Knochenoberfläche ist von Periost und die innere Knochenfläche von Endost überzogen.!

- Epiphyse - Proximales bzw. distales Ende des Röhrenknochens, an dem seine Trabekel

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den Kraftlinien folgen - Bei Kindern und Jugendlichen findet hier das Längenwachstum der Röhrenknochen statt (Epiphysenfuge) Metaphyse: - Verbindet die Epiphyse mit der Diaphyse

- Diaphyse - Schaft des Röhrenknochens - Beinhaltet die Markhöhle mit dem Knochenmark - Apophyse: - Größere Knochenvorsprünge, an denen Bänder und Sehen ansetzen 14

Knochentypen 1. Ossa longa (Röhrenknochen) • Unterteilung in: • Lange Röhrenknochen (bspw. Humerus, Radius, Femur, Tibia) •

Kurze Röhrenknochen (bspw. Ossa metacarpi, Ossa metatarsi)

2. Ossa brevia (kurze Knochen) • Beispiele: Hand- und Fußwurzelknochen (Ossa carpi und Ossa tarsi) 3. Ossa plana (platte Knochen) • Beispiele: Schulterblatt (Scapula), Brustbein (Sternum), Hüftbein (Os coxa) und die platten Schädelknochen 4. Ossa pneumatica (luftgefüllte Knochen) • Beispiele: Nasennebenhöhlen, Paukenhöhle (Cavum tympani) 5. Ossa irregularia (unregelmäßig; entsprechen keiner der o.g. Formen) • Beispiel: Wirbelkörper

Knochenbestandteile Alle Knochen des menschlichen Körpers bestehen aus den gleichen Grundbausteinen: 1. Knochengrundsubstanz, die sich aus organischen und anorganischen Bestandteilen zusammensetzt 2. Knochenzellen, die den Knochen auf- und umbauen 3. Knochenhüllen, die die Innen- und Außenseite des Knochens überziehen 4. Knochenmark, das entweder aktiv an der Blutbildung beteiligt ist (rotes Knochenmark) oder größtenteils durch Fettzellen ersetzt wurde (gelbes Knochenmark) Die genaue Zusammensetzung bzw. Organisation der einzelnen Knochenbestandteile unterscheidet sich zwischen den unterschiedlichen Knochentypen und ihren Reifestufen.

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Knochengrundsubstanz 1. Organisch • Kollagene (vor allem Typ I) • Glykoproteine und Proteoglykane 2. Anorganisch • Hydroxylapatit (hydroxylierte Calciumphosphatsalze, die sich in kristalliner Form an die Kollagenfibrillen anlagern und diese erst druckfest machen.) • Verschiedene Ionen (bspw. Magnesium, Fluorid)

Knochenzellen Die Zellen des Knochens befinden sich in unterschiedlichen Bereichen des Knochens und erfüllen verschiedene Funktionen. Osteoblasten und Osteozyten dienen vor allem dem Knochenauf- und -umbau. Osteoklasten sind hingegen vor allem für den Abbau von Knochengewebe zuständig.

Osteoprogenitorzellen

- Wenig differenzierte Vorläuferzellen des Knochens, die dem Mesenchym entstammen

- Funktion: Können sich zu Osteoblasten differenzieren und diese ersetzen - Lokalisation: Lebenslang in Knochenhüllen (Periost und Endost) Osteoblasten

- Produzenten der Knochengrundsubstanz, die noch nicht im Knochen eingemauert sind

- Funktionen: - Produzieren Osteoid (= organische Knochengrundsubstanz) und lagern dieses -

in Schichten auf bereits bestehender mineralisierter Matrix ab Steuern die Mineralisation des Osteoids (Entstehung von Hydroxylapatit) Regulieren den Knochenumbau

- Lokalisation: Immer auf freier, knöcherner Oberfläche in den Knochenhüllen (Periost und Endost) 16

Osteozyten

- Definition: Osteoblasten, auf deren „Rücken“ eine neue Schicht Osteoid -

abgelagert wurde Funktion: Steuern wahrscheinlich den Knochenumbau Lokalisation: Verteilt in der mineralisierten Knochenmatrix

Osteoklasten

- Definition: Mehrkernige Fresszellen, die den mineralisierten Knochen abbauen -

und durch Fusion von Monozyten entstehen Funktion: Kno...