Kwiaty jako szczytowe osiągnięcie w budowie roślin. PDF

Preview

Summary

Wykładowca: dr hab. Piotr Rutkowski, prof. UG (Katedra Taksonomii Roślin i Ochrony Przyrody). Punkty ECTS: 3. Spis treści: Powstanie kwiatów. Ewolucja pręcików. Ewolucja słupków. ...

Description

Biologia roślin Wykład 9. Kwiaty jako szczytowe osiągnięcie w budowie roślin. 1. Powstanie kwiatów. Struktury w kwiatach roślin okrytozalążkowych można podzielić na dwie kategorie: • wegetatywne – nie biorące bezpośredniego udziału w tworzeniu gamet (okwiat, kielich, korona); • generatywne – biorące bezpośredni udział w tworzeniu gamet (pręciki, słupki, prętosłup). Zróżnicowanie struktur kwiatów wynika z zarówno z konkurencji o zapylenie w obrębie gatunku jak i między gatunkami, jeżeli rośliny odrębnych taksonów polegają na tych samych zapylaczach. Kwiaty okrytonasiennych podlegają więc presji konkurencyjnej, która jest tak wysoka, że niektóre z gatunków nie radzą sobie z zapyleniem krzyżowym i przechodzi na inne strategie rozmnażania (apomiksja, pomnażanie itp.), jednak dzięki niej w ciągu krótkiego czasu (kilkunastu milionów lat) rośliny stały się bardzo różnorodne pod względem budowy i przystosowania kwiatów do pełnienia swojej roli. Struktury generatywne u roślin zawsze spełniają tę samą rolę i charakteryzują się budową opartą o podobny plan: • Archaefructus sp. – przodek roślin kwiatowych, który posiadał struktury uważane obecnie za pierwowzór kwiatu. Skrócenie i skręcenie jego struktur generatywnych rozpoczęło ewolucję struktur kwiatów okrytozalążkowych.

Rysunek 1. i 2. Fotografia skamieliny Archaefructus sp. oraz ogólny plan budowy kwiatu okrytonasiennych.

Obecnie 92% wszystkich gatunków roślin jest zapylanych na drodze zoogamii, która może mieć postać dwóch strategii: • K-strategia – nastawiona na jakość, czyli dany gatunek rośliny zapylany jest tylko przez jednego zapylacza, co zwiększa prawdopodobieństwo przeniesienia pyłku na kwiat tego samego gatunku; • r-strategia – nastawiona na ilość, czyli dany gatunek rośliny może być odwiedzany i zapylany przez wiele zapylaczy charakteryzujących się różnym stopniem wydajności zapylania (ilość odwiedzin przez zapylaczy nie koreluje z ilością zapylonych kwiatów): o wpływ na zapylanie przez różne gatunki zwierząt mają również warunki atmosferyczne (pora roku czy dnia, temperatura, wilgotność) co również ma znaczenie dla sukcesu roślin.

2. Ewolucja pręcików. Ewolucję struktur generatywnych kwiatów można badać jedynie na gatunkach żyjących obecnie, nie nadają się do tego materiały kopalne. Kwiat Degeneria umożliwia wnioskowanie nt. ewolucji pręcików ze sporangiów: • w trakcie ewolucji doszło do wytworzenia wielu układów pręcików wśród różnych taksonów, przy czym ogólnym trendem ewolucyjnym była zmiana ich układu ze spiralnego w okółkowy; • kierowanie się w stronę kwiatów dwupłciowych (większość wczesnych taksonów była dwupienna i posiadała kwiaty jednopłciowe); • w bardzo wielu grupach następuje redukcja pręcików, co jest korzystniejsze energetycznie, jednak nie pociąga to za sobą redukcji liczby ziaren pyłku i efektywności zapylania (duża ilość pręcików jest cechą plezjomorficzną). Często przyjmowaną strategią jest poliandria wtórna, czyli ponowne zwielokrotnienie ilości pręcików będące przystosowaniem zapewniającym skuteczniejsze przeniesienie ziaren pyłku na zapylacza. Strategia stosowana w przypadku taksonów zapylanych przez większe organizmy, ale także w celu wytworzenia: • asymetrycznej korony lub zrośniętej w rurkę; • dodatkowych struktur tworzonych przez pręciki zwiększających skuteczność zapylania (staminodia, fizyczne bariery utrudniające dostanie się do nektaru itp.). Zwielokrotnienie pręcików, czyli poliandria jest najczęściej cechą wtórną, która ponownie pojawiła się w ewolucji niektórych gatunków. Trendem ewolucyjnym wszystkich roślin była redukcja ilości struktur generatywnych na rzecz usprawniania wabienia i przekazywania pyłku na zapylaczy, ponieważ jeśli dana strategia zapylania się sprawdza i wymusza, aby zapylacz dostając się do nektaru został dokładnie obsypany pyłkiem, to struktur generatywnych nie musi być wiele. Oprócz redukcji czy zwielokrotnienia liczby pręcików wśród roślin występuje bardzo różnorodna ich organizacja np.: zrośnięcie w rurkę, zrośnięcie tylko części pręcików, pręcikowego asymetryczne, pręciki jako powabnia: • Albizia (albizja biało-różowa) – redukcja okwiatu na rzecz dużej ilości długich, kolorowych i pachnących pręcików; • Malva hispanica (malwa) – zrośnięcie w kolumienkę z dyskiem miodnikowym; • wytworzenie staminodiów (prątniczków), czyli znajdujących się w kwiatach niektórych gatunków roślin płonnych pręcików, które nie posiadają pylników i nie wytwarzają pyłku, ale mogą spełniać inne funkcje (np. powabni): o u sasanek pełnią funkcje miodników; • pręciki mogą być miejscem tworzenia trichomów. Jedną z najciekawszych (i przy okazji korzystnych, utrwalonych) apomorfii organów generatywnych jest występujący u rodzin Solanaceae i Ericaceae mechanizm nazywany z języka angielskiego „buzz pollination”. Owady, najczęściej błonkówki z rodzaju Bombus przylatując do kwiatów muszą zmienić tempr machania skrzydłami, doprowadzając do wibracji kameltonu, czyli struktury powodującej pękanie pręcików i wysypywanie pyłku. Cechą charakterystyczną organów generatywnych większości jednoliściennych jest: • prętosłup – zredukowane generatywne struktury powstałe w wyniku zrośnięcia w kwiecie męskich organów rozmnażała płciowego ze słupkiem. Najczęściej składa się z jednego, maksymalnie kilku płodnych pręcików i trójkomorowej zalążni zrośniętej w jeden słupek z potrójnym znamieniem (choć bardzo często struktura ta ulega jeszcze większemu uproszczeniu). Taka redukcja struktur płciowych wiąże się z wytworzeniem efektywniejszych części wegetatywnych kwiatu (np. u lilii). Jest to cecha charakterystyczna wszystkich przedstawicieli storczykowatych, która jest grupą powoli oddzielającą się od Liliales posiadającej 6 pręcików

na dwóch okółkach. Storczyki są grupą, w której obserwuje się najwięcej różnic i strategii dotyczących zapylania (składa się na tę grupę ponad tysiąc rodzajów z 40 tysiącami gatunków): • Neuwiedia – azjatycki rodzaj storczyka zawierający długi kwiatostan z długimi przysadkami, w którym widoczny jest zanik jednego okółka i trzech pręcików o podobnej budowie jak u lilii, co jest dowodem na pochodzenie ewolucyjne tego storczyka; • Cypripedium calceolus (obuwik pospolity) – posiada dwa czynne pręciki, przy czym jedna z łatek znamienia się wydłuża (rozpoczynanie tworzenia dzióbka), trzeci pręcik natomiast przerasta w duże staminodium (całość tworzy gymnostemium); • 99% gatunków Orchidaceae posiada natomiast jeden płodny pręcik zrastający się ze słupkiem w celu dokładnego zdeponowania pyłku na wybrane, stałe miejsce ciała owada: o polinarium – struktura, na którą spada pyłek na owada; o pyłkowina – ziarna pyłku zlepione w całość za pomocą substancji zwanej wisciną lub kitem pyłkowym; o polina – miejsce, w którym spada pyłek. Rozsypywanie pojedynczych ziaren pyłku stało są jedną z najpopularniejszych strategii jego rozprzestrzeniania (pyłek sypki dobrze obsiada na ciele owadów), jednak w przypadku storczyków pyłek jest lepki i mokry, skleja się ze sobą tworząc pakiety dwóch lub czterech woreczków zawieszonych na polinarium. Wiscina jest substancją mającą postać lepkich, elastycznych nici powstających z komórek jednowarstwowej tkanki wyścielającej woreczki pyłkowe. Pyłkowiny powstają w pręcikach kwiatów większości storczykowatych, a także trojeściowatych, a pojedyncza pyłkowina może zawierać od 5 tysięcy do 4 milionów ziaren pyłku. Sam pyłek posiada także swój zapach i jest dobrą powabnią.

Rysunek 3. i 4. Owady ze zdeponowanymi polinariami oraz rodzaje polin z podziałem na rodzaje roślin.

Rysunek 5. i 6. Budowa prętosłupów Neuwiedia oraz Cypripedium.

Rysunek 7. Budowa typowego prętosłupa roślin z rodziny Orchidaceae.

3. Ewolucja słupków. Słupkowie – struktura generatywna roślin złożona z zalążni, szyjki słupka i znamienia, które wykazują podobną zasadę ewolucyjną co liście: mogą przyjmować bardzo różne kształty, a to ma usprawniać spełnianie przez nie ich roli, czyli skutecznie wyłapywać ziarna pyłku. Znamiona słupka można podzielić na suche lub mokre, co jest związane z efektywnością przytrzymania, pobrania wody, hydratacji i wypuszczenia łagiewki pyłkowej przez gametofit męski. Zadaniem szyjki słupka jest zatrzymywanie łagiewki pyłkowej przed woreczkiem zalążkowym w momencie rozpoznania wadliwego pyłku, co umożliwia zapłodnienie tylko najlepszymi ziarnami pyłku. Ewolucyjnie słupkowie ma tendencję do zrostu, przez co słupkowie apokarpijne jest bardzo rzadkie. Zrośnięty słupek ma więcej możliwości w wytwarzaniu owoców, gama ich rodzajów jest o wiele większa. Zrośnięcie się może następować na różnym poziomie, a słupkowie synkarpijne jest zdobyczą ewolucyjną, z której korzysta bardzo wiele gatunków.

Rysunek 8. Różnice morfologiczne w budowie znamienia słupka u różnych gatunków roślin.

Tendencją ewolucyjną żeńskich struktur generatywnych jest zapadanie zalążni w dół kwiatu i wykształcanie kwiatu górnego, co uznawane jest za strukturę zaawansowaną ewolucyjnie 1, ponieważ daje szereg możliwości funkcjonalnych: 1

kwiat górny zawsze wytwarzany jest w momencie, gdy roślina posiada słupek dolny, natomiast kwiat dolny powstaje przy słupku górnym, który wzrasta powyżej poziomu okwiatu.

• • • • •

dłuższa szyjka słupka może lepiej wypełniać swoją rolę; dno kwiatowe efektywniej ochrania zalążki i może budować owoce różnego typu; roślina ma możliwość tworzenia różnych strategii zapylania; utrudnienie owadom dotarcia do substancji odżywczych, co zwiększa pewność pokrycia ich pyłkiem; ochrona przed samozapłodnieniem: o herkogamia (utrudniające zapylenie ustawienie znamion słupków i pręcików względem siebie); o przedsłupność; o przedprątność; o samopłonność.

Rysunek 9. Anatomia okwiatu przedstawicieli Orchidaceae....