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Osmorégulation et excrétion...

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Biologie Animale Fonctionnelle Osmorégulation & Excrétion

I - Introduction A) Généralités L'excrétion est la fonction de contrôle des voies de sortie des composés se trouvant dans le milieu intérieur qui ne sont pas utilisés vers le milieu extérieur sous forme de : •

gaz

•

eau et composés solubles

•

solides

On parlera essentiellement ici des composés solubles. Comme l'alimentation, l'excrétion est une fonction homéostasie générale. L'organisme va maintenir une balance hydrique stable, ainsi que la balance osmotique, et éliminer des cellules mortes (renouvellement des cellules). L'excrétion permet donc de maintenir une certaine homéostasie chez les animaux.

B) Fluides extracellulaires et équilibre hydrique 1) Définitions Les membranes sont perméables a l'eau (aux ions, aux molécules …) et tous les mouvements d'eau a travers ces membranes sont déterminées par des différences de potentiels osmotiques. L'osmose et la diffusion évoluent en parallèle. −

Osmose : hypoosmotique (moins concentré) → hyperosmotique (plus concentré) : flux d'eau, toujours passif, répond toujours au gradient de concentration.

−

Diffusion : hyperosmotique → hypoosmotique : flux de solutés (ions et molécules), actif ou passif.

L'osmolarité Osm est le nombre d'osmole par litre de solution (prend en compte la dissociation comme pour NaCl par exemple). Pour le sang, la valeur approchée de l'osmolarité (280-303 mOsm.L-1) est donnée par :

Les concentration sont en mmol.L-1. On distingue les liquides intra et extracellulaires. Pour les liquides intracellulaire, l'osmolarité est toujours très proche de celle du milieu extracellulaire. Les concentrations des ions majeurs (Na+,

Cl- et K+) sont du même ordre de grandeur chez toutes les espèces (soit une contribution de 250 mosmol). Les déficit est comblé par des molécules organiques (acides aminés ou urée). L'urée = 30-50% de l'osmolarité chez Latiméria ou sélaciens (requins, raies, cœlacanthes). Les effets toxiques de l'urée sont compensés par l'oxyde de triméthylamine (TMAO) qui stabilise les grosses molécules. Les flux de ces différents soluté entre l'organismes et sont environnement vont être régulés par notamment les organes de l'excrétion (rôle majeur dans l'osmolarité). 2) Les organes excréteurs régulent le potentiel osmotique Les systèmes excréteurs on pour fonction de réguler le potentiel osmotique et le volume des fluides extracellulaires. Ces systèmes obéissent tous a une règle commune : il n'y a jamais de transport actif d'eau, ce sont toujours des forces de pression ou des différences de potentiels qui agissent. 3) Les systèmes excréteurs Les systèmes excréteurs utilisent la filtration, la sécrétion et la réabsorption. Les mécanismes utilisés par les systèmes excréteurs sont : 1. la filtration des fluides extracellulaire 2. sécrétion et réabsorption = traitement du filtrat : par transport actif des molécules de solutés vers l'intérieur et l'extérieur du filtrat.

C) Distinction des environnement et des animaux Les environnements aqueux se distribuent le long d'un gradient de salinité qui va des eaux douces eux eaux extrêmement salées (type marais salants). La plupart des invertébrés marins s'adaptent a des environnement de salinité très différente par ajustement du potentiel osmotique de leurs fluides corporels a une valeur identique a celle de leur environnement. Ces animaux sont appelés osmoconformes. Les animaux aquatiques qui maintiennent le potentiel osmotique de leurs fluides internes a une valeur différente de celle de leur environnement sont appelés osmorégulateurs. Le crustacé Artémia sp. est adapté a des environnement de salinité extrêmement variable. Les Artémias peuvent être osmorégulateurs (eau de mer diluée, bassin d'évaporation très salé) et osmoconformes (eau de mer standard).

D) Excrétion d'azote sous forme d'ammoniac, d'acide urique ou d'urée Sucres et Graisses → CO2 et H2O. Protéines → Ammoniac → Urée et acide urique.

Acides nucléiques : ➢ Purines → acide urique ➢ Pyrimidines → Urée Tous ces produits sont globalement toxiques pour la plupart des animaux. On pourra alors catégoriser les animaux en fonction du type de métabolisme azoté (en fonction des déchets qu'ils produisent : urée, acide urique, ammoniac) : o

Animaux ammoniotéliques : l'excrétion d'ammoniac est assez simple a réaliser pour les animaux aquatiques. Les animaux qui excrètent de l'azote sous forme d'ammoniac sont dits ammoniotéliques. Les crocodiles et les têtards amphibiens sont également ammoniotèles : H ++NH3→NH4+ (ammonium) → NO2- (nitrite) → NO3- (nitrate).

o

Animaux uréotéliques : chez les animaux uréotéliques (déchets = urée), tels que les mammifères, les autres amphibiens et les poissons cartilagineux (requins et raies), l'urée constitue le principal déchet azoté.

o

Animaux uricotéliques : Les animaux terrestres qui conservent l'eau en excrétant leurs déchets azotés sous forme d'acide urique sont appelés uricotéliques (insectes, oiseaux, reptiles, amphibiens).

II - Osmorégulation A) Généralités 1) Les organes de l'osmorégulation Il y a 5 principaux types d'organes associés a l'osmorégulation : −

tube digestif : séparation des molécules

−

organes respiratoires : osmorégulation

−

téguments : échanges d'eau, osmorégulation, échanges de gaz chez les organismes a respiration tégumentaire.

−

organes extra-rénaux

−

systèmes rénaux.

Lorsqu'on regarde l'ensemble des organismes, on fait une distinction entre les organismes ayant une très forte perméabilité tégumentaire, et ceux ayant une faible perméabilité tégumentaire, surtout lorsque ces organismes sont aquatiques. Cela va jouer un rôle majeur dans la capacité de certains animaux a coloniser différents milieux (ex : mollusques terrestres < mollusques aquatiques).

Par exemple, pour l'homme, le "turnover" de l'eau (perte), le total des pertes s'élève a 300ml par les poumons + 600-800ml par évaporation. Chez les espèces a haute perméabilité, l'animal doit consommer beaucoup d'eau pour conserver sa balance hydrique (perte par évaporation). Plus la masse corporelle augmente, plus les pertes se font rapidement. Les espèces a faible perméabilité perdent moins d'eau que les espèce s haute perméabilité a masse corporelle identique.

B) L'osmorégulation chez les animaux aquatiques 1) Les animaux isosmotiques Les animaux isosmotiques ont un fluide corporel avec la même osmolarité que l'environnement qui les entoure. Il sont tous aquatiques marins et il en existe 2 groupes : •

les invertébrés et les poissons agnathes : l'osmolarité des fluides en conditionnée par la présence de NaCl. Leur caractère isosmotiques est du a la ressemblance de leur fluide extracellulaire et l'eau de mer (composition presque identiques Milieu Extracellulaire et Milieu Extérieur. Ces organismes n'ont pas de perte d'eau ou de NaCl.

•

les chondrichtyens et le genre latimeria (Cœlacanthe) : le milieu extérieur (Mex) est différent du milieu extracellulaire. L'osmolarité est condition pour moitié par le NaCl, et par l'urée pour l'autre moitié. Ces organismes n'ont pas de problèmes de perte ou d'entrée d'eau, mais la concentration en Na et Cl est plus faible que le milieu extérieur. Ils vont donc accumuler du NaCl dans leurs branchies jusque dans leurs fluides corporels et devront compenser ce phénomène. L'urée va diffuser depuis leurs fluides corporels vers le milieu extérieur, car elle est (quasi) absente du milieu extérieur, il devront aussi compenser ce phénomène.

Invertébrés et Agnathes : Chez les isosmotiques invertébrés, on trouve des différences entre les espèces (osmoconformes) : −

sténohalins : ne peut pas compenser une variation de salinité (positive ou négative) importante. Il y a une plage de capacité a supporter les variations de sels très mince (ex : araignée de mer)

−

euryhalins : peut supporter de grandes variation de salinités du milieu extérieur (ex : arénicole, crabe vert).

Ces organismes possèdent des mécanismes de survie des osmorégulateurs afin de maintenir une osmolarité stable. On voit par exemple le polychète Nereis diversicolor qui vit dans la vase des estuaires. Quand la salinité de l'eau varie entre 35g/l et 8g/l, il est osmoconforme (et donc isosmotique). Si la salinité est inférieure a 8g/l, il devient osmorégulateur. Trois mécanismes permettent a cet organisme de maintenir une osmolarité extracellulaire supérieure a celle de l'eau des estuaires (osmorégulation) : o

il possède un tégument moins perméable a l'eau que d'autres polychètes (→ limitation des entrée d'eau par osmose)

o

son tégument absorbe activement des ions Na+ grâce a des pompe utilisant de l'ATP comme source d'énergie

o

il rejette une urine abondante et très diluée par rapport au LEC. Cette dilution est due a une réabsorption très active de Na+ par les néphridies.

Pour augmenter la pression osmotique de ses fluides, Nereis utilise des osmolithes (acides aminés). Sélaciens : Les sélaciens sont isosmotiques, il y a une inversion de quantité de Na, Cl est K entre le milieu extra et intracellulaire. Ils n'ont pas de problème de perte d'eau mais ils doivent maintenir des gradients concentrations stables (homéostasie → pompes) ce qui demande une grande dépense énergétique. L'urée est un osmolithe très important. Chez les chondrichtyens, le système rénal permet de réabsorber l'urée et non de l'évacuer, de façon très performante (urée filtrée : 1225mmol/kg/h ; urée excrétée : 115mmol/kg/h) pour maintenir l'homéostasie. Chez les sélaciens, il y a un gradient de concentration de NaCl. L'entrée de NaCl se fait par diffusion au niveau branchiale, ce qui est compensé par une secrétions de NaCl par les cellules a chlorure des branchies. La glande rectales des sélaciens secrète également du NaCl dans le rectum ce qui permet aussi de maintenir l'homéostasie. 2) Les animaux hyposmotiques Les animaux hyposmotiques ont une composition moins "salée" que leur environnement. Il s'agit de tous les vertébrés marins a partir des téléostéens (poissons, lions de mer, mammifères marins, …). Ils possèdent des systèmes d'excrétion de sel. L'osmorégulation chez les poissons téléostéens marins :

Ils possèdent un fluide corporel moins concentré en osmolithes que le milieu extérieur. L'eau va donc diffuser vers l'extérieur. Le poissons marin va devoir boire beaucoup et produire une urine peu abondante pour limiter les pertes d'eau. Il en est de même pour le NaCl. Le sel va donc entrée par diffusion par les branchies. Ces animaux sont donc très riches en sels. Ils vont donc sécréter du sel pour compenser, grâce aux branchies et leurs cellules a chlorure sur les filaments branchiaux.

Les cellules a chlorure possèdent de très nombreuses mitochondries (produire de l'énergie pour excréter des sels a contre-gradient), ainsi que de fortes invaginations pour augmenter la surface de contact avec le milieu extérieur et maximiser la vitesse des échanges de sel. Les branchies constituent donc un organes respiratoire, d'alimentation, et aussi d'excrétion. L'osmorégulation chez les reptiles et les oiseaux marins : Les procellariformes (oiseaux marins : pétrels, puffins) possèdent des glandes a sel au dessus des yeux avec un écoulement au niveau du bec, qui permet une sortie d'un liquide très salé, afin de faire sortir l'extrait de sel de l'organisme. Ces glandes sont très vascularisées.

Les reptiles marins (tortues

marines) possèdent les même type de glandes près de l'œil, avec une excrétion du liquide salé par les yeux.

L'osmorégulation chez les mammifères marins : Chez les mammifères marins, on trouve deux groupes : ceux qui se reproduisent a terre (phoques, otaries, éléphant de mer …), et ceux qui passent tout leur cycle biologique en mer (cétacé, mammifères strictement marins …). Ces animaux ne possèdent pas de glandes a sel, et des téguments relativement imperméables (pas de déshydratation, balance hydrique positive), mais possèdent des systèmes rénaux très efficaces pour vivre dans un environnement très salé.

Par exemple, pour un cétacé, la concentration de sel dans l'urine est plus élevée que celle de l'eau de mer. Ce cétacé pourra donc évacuer la totalité des sels consommé (urine hypertonique par rapport a l'eau consommée).

3) Les animaux hyperosmotiques Ces animaux se trouvent dans les zones d'estuaires (rencontre du milieu continental et marin).

Les animaux hyperosmotiques possèdent un fluide corporel plus "salé" que leur environnement. Milieu marin : Les animaux subsistent dans une grand gradient de salinité grâce a un ajustement de la balance hydrique et de potentiel osmotique en jouant sur la production d'urine. Dans une eau de mer très salée, l'animal économisera de l'eau (il est hyposmotique par rapport au milieu) et produira peu d'urine. Inversement pour un milieu moins riche en sel (beaucoup plus d'urine produite). Il y a donc un ajustement des systèmes d'excrétion. Milieu d'eau douce : 1. Protozoaires (unicellulaire) : l'eau rentre par osmose dans les vacuole (cellule turgescente), les vacuoles des cellules sont pulsatiles pour réexpulser l'eau vers l'extérieur (équilibre), elles sont absentes chez les protozoaires marins, et très développée chez les protozoaires dulcicoles. La fréquence des contractions de la vacuole est très élevée pour une osmolarité faible de l'environnement (pauvre en soluté), et très faible pour une osmolarité forte (riche en solutés, correspondant a l'osmolarité interne du cytoplasme des cellules).

2. Invertébrés : chez les larves de moustiques (ex : Culex pipiens), l'osmorégulation est assurée par ses structures spécialisées : les papilles anales. Ses animaux ont besoin de garder les sels et d'évacuer l'eau. L'anatomie des papilles anale s'adapte aux variations de salinité. La longueur des papilles anales augmente lorsque l'osmolarité du milieu est faible (longueur maximale dans l'eau distillée, sans soluté, avec une osmolarité nulle). Grace a l'absorption active d'ions par les papilles anales, la larve de Culex est capable de maintenir une osmolarité supérieure a celle de l'environnement. Il y a donc l'utilisation de pompes ioniques pour récupérer les ions perdus par diffusion.

3. Poissons dulcicoles (d'eau douce) : le

fonctionnement est inverse aux poissons osseux marins. Ils sont confrontés a une entrée d'eau massive par les branchies par osmose (les flux d'ions et d'eau sont inversés). Ils devront compenser ce phénomène en ne buvant pas (pas intentionnellement) et en produisant une quantité importante d'urine très diluée. Il y a donc un problème de perte d'ions important. Il y aura donc une absorption des ions du milieu extérieur. Cette absorption active de NaCl par les branchies n'est pas réalisée par les cellules a chlorure (beaucoup moins nombreuses que chez les poissons marins), mais par des cellules épithéliales banales des branchies ("pavement cells"). 4) Les hyper-hyposmotiques Les hyper-hyposmotiques sont des animaux capables de passer de l'eau douce a l'eau de mer (ex : anguille : eau douce → mer ; salmonidés : mer → eau douce). Ces animaux possèdent un contrôle hormonal qui fera que les cellules d'épithélium branchial vont changer de fonctionnement en fonction de l'environnement : absorption des sels → excrétion des sels.

III - Systèmes excréteurs chez les invertébrés A) Les Protonéphridies Les Protonéphridies excrètent de l'eau et conservent les sels. Il s'agit du système le plus simple/primitif. Ex : Planaires : Le système protonéphridien est un système tubulaire parcourant l'ensemble de l'organisme. On trouve des cellules a flamme dans la lumière des tubules possèdent des cils qui battent en permanence et permettent le passage de l'eau du milieu extracellulaire vers les tubules. Les fluides corporels vont donc passer dans ce système, avec des réabsorptions éventuelles d'ions, et les déchets vont être excrétés par un pore excréteur.

B) Les métanéphridies Les métanéphridies traitent le fluide cœlomique. C'est un système plus complexe (vers, mollusques …) Ex : Annélides : Il y a une succession de segments cloisonnés communicants entre eux (symétrie). Il y a une paire de métanéphridie qui parcours 2 segments dans le cœlome. Le fluide cœlomique rentrera dans le système métanéphridien par courant d'eau par le néphrostome. L'urine sera évacuer par un néphridiopore dans le segment suivant.

Le système circulatoire entourera les métanéphridies et pourra donc réabsorber certains solutés et évacuer les déchets du métabolisme azoté.

C) Les tubules de Malpighi Les tubules de Malpighi sont des organes excréteurs des insectes. Ex : Fourmis : Les tubules de Malpighi se trouvent entre l'intestin moyen et l'intestin postérieur. Ces tubules permettent de se débarasser de l'acide urique (toxique). L'acide urique, le sodium et le potassium sont transportés dans la lumière des tubules, ce qui crée un gradient faisant passer également l'eau.

Cette "urine primitive" vas poursuivre sont trajet dans l'intestin postérieur, où le sodium et le potassium seront réabsorbés, tout comme l'eau avec un nouveau gradient, et l'acide urique sera évacué après une précipitation. Ce système explique la colonisation des zones désertiques (pas de pertes d'eau)....