Parete primaria e secondaria PDF

Preview

Summary

parete primaria e secondaria quarta lezione ...

Description

Botanica 4 – 15/10

LA PARETE CELLULARE La parete cellulare si divide in parete cellulare primaria e parete cellulare secondaria.

FORMAZIONE DELLA PARETE PRIMARIA La parete primaria si forma quasi contemporaneamente alla lamella mediana, in particolar modo si forma internamente alla lamella mediana e contro di essa. La parete primaria viene sintetizzata da ciascuna cellula figlia e si forma durante l’accrescimento embrionale e l’accrescimento per distensione; quindi siamo nella fase in cui ciascuna cellula figlia e met% della cellula madre, deve prima accrescersi, per diventare delle stesse dimensioni della cellula madre, e successivamente la cellula che dovr% diventare cellula adulta assumer% anche un accrescimento per distensione. Durante tutte queste fasi di accrescimento si avr% unicamente la formazione di una parete primaria. Il motivo e che la parete primaria caratterizza le cellule che si stanno accrescendo per distensione  quindi se la cellula si accresce per distensione e deve aumentare il proprio volume cellulare, la parete primaria che va a formarsi non deve ostacolare questo accrescimento, ma la sua organizzazione e la sua composizione molecolare devono essere tali da assecondare l’aumento in volume della cellula (questo aumento sar% contemporaneo all’aumento del volume del vacuolo). Nello stesso tempo lo spessore della parete primaria deve rimanere costante, nonostante essa venga “stirata” durante questo accrescimento in distensione. La parete primaria è formata da 2 componenti fondamentali: • Componente fibrillare Questa componente nelle piante superiori e data da fibrille di cellulosa • Matrice - prevalente Che e composta da: -acqua (60%) -sostanze pectiche (che sono quei famosi polimeri dell’acido galatturonico suddivisi in pectine e in pectati che gi% erano comparsi nella lamella mediana.) -emicellulose (che sono altre sostanze polisaccaridiche molto varie di cui non tratteremo in particolare) -proteine (che possono essere strutturali ed enziamatiche) Come vedremo, la composizione della parete primaria (quindi di una parete che tende ad assecondare l’accrescimento in distensione della cellula e che quindi non deve ostacolarlo, avr% una matrice prevalente alla componente fibrillare (la quale ha molto spazio a disposizione all’interno della matrice).

LA CELLULOSA La componente fibrillare nella parete primaria e costituita da un polimero (un polisaccaride) che e la cellulosa. La cellulosa e un polimero del -glucosio e i singoli monomeri sono legati mediante legami (1,4) glicosidici. Perch7 avvenga il legame (1,4) tra 2 monomeri di glucosio adiacenti, i due monomeri devono essere ruotati di 180° gli uni rispetto agli altri, a dare un dimero che prende il nome di cellobiosio. Vediamo infatti in figura (sotto) che i gruppi OH di un monomero sono opposti al gruppo OH dell’altro monomero. Quindi si pu> dire che la cellulosa e una sequenza di dimeri di cellobiosio. In questo modo si formano delle lunghe fibrille di cellulosa che si appaiano le une sulle altre e rimangono attaccate grazie alla presenza di deboli legami idrogeno. Quindi le fibrille danno delle microfibrille le quali a loro volta si appaiano con altre microfibrille, dando origine a delle macrofibrille, e in questo modo si forma una struttura fibrillare di cellulosa. ? importante che la cellulosa sia un polimero lineare, in quanto ha una funzione strutturale. Vedremo pi@ avanti che esiste un altro polimero del glucosio, che per> ha una forma ramificata e quindi non pu> in quel caso avere una struttura e una funzione (…?)

La cellulosa e ideale come materiale strutturale perch7:    

? un polimero lineare e quindi proprio perch7 e lineare funziona materiale strutturale. Perch7 pu> raggiungere un elevato grado di polimerizzazione, quindi in una fibrilla di cellulosa ci possono essere fino a 6000 monomeri di -glucosio. Le catene, quindi le fibrille di cellulosa si associano tra loro a formare delle microfibrille che a loro volta associandosi formeranno le macrofibrille. ? un componente stabile della parete cellulare, in quanto la cellula vegetale non ha enzimi cellulosolitici che vanno a degradarla cellulosa.

Schema di formazione della cellulosa: – Glucosio + Glucosio (, 1-4): cellobiosio – n. molecole di cellobiosio: catena di cellulosa – Una quarantina di catene di cellulosa: fibrilla elementare (in parte cristallina-micella-, in parte paracristallina) – 6 fibrille elementari: microfibrilla – n. microfibrille: macrofibrilla (mattone di costruzione della parete)

Sintesi della cellulosa ? interessante sapere che la cellulosa viene sintetizzata grazie ad un sistema enzimatico che prende il nome di cellulososintetasi, esso e un complesso enzimatico che si trova a livello del plasmalemma e che sintetizza (come si vede nell’immagine) le singole fibre di cellulosa, le quali si appaiano a formare delle microfibrille, che a loro volta appaiandosi formano le macrofibrille. La deposizione delle microfibrille avviene grazie alla presenza di microtubuli che sono presenti al di sotto del plasmalemma e che servono come binari per guidare le microfibrille nella giusta direzione.

In queste immagini si pu> vedere qual e il complesso della cellulososintetasi e come questo complesso enzimatico e disposto nello spessore della membrana plasmatica. ? formato da una rosetta di 6 monomeri enzimatici, arriva dalla parte del citosol nei monomeri di glucosio che poi vengono assemblati e riversati verso l’esterno a formare le fibrille di cellulosa.

Sintesi delle componenti parietali non cellulosiche della matrice: Emicellulose ✓ Sono un gruppo eterogeneo di polisaccaridi complessi a catena ramificata ✓ Interagiscono con le microfibrille di cellulosa e con gli altri polimeri di matrice ✓ Vengono sintetizzate a livello dell’apparato di Golgi e vengono trasportate fino al plasmalemma dove vengono riversate per formare la parete cellulare attraverso le vescicole golgiane Sostanza pectiche Sono delle sostanze polisaccaridiche sintetizzate nel reticolo endoplasmatico ruvido e anch’esse vengono trasportate, per formare la parete, attraverso delle vescicole. Proteine strutturali ✓ Contribuiscono alla struttura della parete ✓ Sono delle estensine che vengono sintetizzate dapprima nel reticolo endoplasmatico, poi vengono modificate nel golgi e successivamente attraverso le vescicole golgiane vengono portate a livello della parete di formazione. Proteine enzimatiche Sono legate all’attivit% biologica della parete.

 Organizzazione tridimensionale della parete primaria Quest’immagine mostra come l’organizzazione tridimensionale della parete primaria sia molto complessa. Infatti le fibrille di cellulosa non sono inserite “semplicemente” all’interno della matrice, ma la situazione e pi@ complessa poich7 esistono delle interazioni tra i polimeri che sono presenti nella matrice con le fibrille di cellulosa.

 Crescita della parete primaria e crescita della cellula Nel momento in cui si forma la parete primaria, la cellula figlia e meta della cellula madre, quindi si deve dapprima accrescere per un accrescimento embrionale fino a diventare delle dimensioni della cellula madre e poi quella che diventer% cellula adulta assume un accrescimento per distensione. Durante questi passaggi, aumenta il volume cellulare con l’entrata di acqua e il vacuolo aumenter% di dimensione ed andr% a premere controla parete primaria in formazione; chiaramente la parete primaria deve essere in grado di non ostacolare la crescita della cellula ed e proprio per questo che e formata da un grosso quantitativo di matrice in cui e inserito poco quantitativo di fibrille di cellulosa. Le fibrille di cellulosa in questo stato sono disposte in una maniera che si definisce una TESSITURA DISPERSA, intendo come “tessitura” l’orientamento delle microfibrille rispetto all’asse della cellula.

Durante la crescita della cellula, le microfibrille di cellulosa non hanno un orientamento ben preciso rispetto all’asse della cellula ed e per questo che la tessitura si dice tessitura dispersa. Man mano che la cellula assumer% un volume e una dimensione definitiva (quindi si accrescer% per distensione pi@ in un polo piuttosto che in un altro), le microfibrille di cellulosa, che hanno molta matrice a disposizione e di conseguenza hanno molto spazio a disposizione, riusciranno a ruotare e a orientarsi in modo tale che le cellule riescano ad accrescersi senza ostacolo.

 Tessitura dispersa e crescita per distensione Nell’immagine (sotto) si pu> osservare come possono disporsi le microfibrille di cellulosa all’interno della matrice cellulare parietale durante la crescita per distensione e secondo una tessitura detta tessitura dispersa. Le caratteristiche parietali favorevoli all’accrescimento per distensione della cellula si possono riassumere cosL: 1. A livello della parete primaria c’e una prevalenza della matrice rispetto alle microfibrille di cellulosa 2. Le microfibrille di cellulosa assumono una tessitura dispersa Conseguenze: 1. Durante la distensione cellulare le microfibrille si possono orientare in modi diversi cosL da non ostacolare la crescita per distensione. Questo modello e detto “modello di crescita multi net”. 2. Lo spessore della parete, man mano che questa viene stirata durante l’accrescimento cellulare, deve essere mantenuto costante, e quindi vengono inseriti all’interno della parete dei nuovi materiali di matrice per un processo detto di intussuscepzione.

FORMAZIONE DELLA PARETE SECONDARIA Terminata la formazione della parete primaria, durante la quale la cellula e diventata adulta e ha raggiunto le sue dimensioni finali, si ha la deposizione della parete secondaria, una parete che viene deposta all’interno della parete primaria e contro di essa. Alcune cellule vegetali, quando hanno ultimato il loro differenziamento, non appongono ulteriore parete, dunque per queste cellule la biogenesi della parete termina con la parete primaria. La maggior parte delle cellule invece, raggiunte le dimensioni finali, appongono contro la parete primaria ed internamente ad essa, degli strati pi@ o meno importanti di parete secondaria. ? chiaro che la deposizione della parete secondaria riduce progressivamente il lume cellulare e questo soprattutto se la parete secondaria e pluristratificata. Quindi la funzione della parete secondaria e quella di rafforzare la cellula stessa e di darle una forma ben precisa. Caratteristiche della parete secondaria: ✓ Ha una scarsa matrice formata quasi esclusivamente da fibrille di celluosa (emicellulose) che hanno poco spazio a disposizione all’interno di una matrice di poca concentrazione, e quindi tendono a disporsi le une vicino alle altre, in una tessitura detta tessitura parallela. ✓ La parete secondaria e pluristratificata, e in particolar modo pu> essere formata da 3 strati: - Un primo strato in cui le fibrille di cellulosa a tessitura parallela si dispongono parallelamente all’asse maggiore della cellula, dando origine una tessitura parallela di tipo fibroso. - Un secondo strato in cui si depongono, formando un angolo acuto rispetto all’asse maggiore della cellula, dando origine a una tessitura parallela di tipo elicoidale. - Un terzo strato in cui le fibrille di cellulosa parallele tra di loro, sono disposte formando un angolo di 90°rispetto all’asse maggiore della cellula, dando origine a una tessitura parallela di tipo anulare. In questo modo, come e possibile vedere in questa figura, abbiamo dall’esterno verso l’interno la lamella mediana (che tiene cellule dello stesso tessuto adese tra di loro), parete primaria (con una tessitura dispersa, quindi poco materiale fibrillare immerso in un abbondante matrice, che e rappresentata da una striscia bianca) e la parete secondaria (in questo caso tristratificata, in cui le fibrille di cellulosa, pi@ abbondanti rispetto alla matrice, formano una tessitura di tipo parallelo e queste fibrille assumono rispetto all’asse principale della cellula, delle inclinazioni di tipo diverso, quindi possono essere fibrose, ecoidali o anulari). F E

A

Punteggiatura

e porocanali Se le cellule che fanno parte dello stesso tessuto sono circondate da una parete cellulare cosi spessa, come fanno a comunicare le une con le altre? La risposta e tramite le punteggiature, ovvero aree della parete primaria delle cellule meno ispessite, che possono presentare pi@ fori, attraverso i quali passano numerosi plasmodesmi. Quando si forma la parete secondaria, essa non si deposita uniformemente, ma si interrompe in corrispondenza delle preesistenti punteggiature formando grosse punteggiature visibili al microscopio ottico, dette porocanali, che permettono la comunicazione citoplasmatica tra una cellula e l’altra.

MODIFICAZIONI PARIETALI A questo punto, la parete cellulare e formata e a seconda del tipo di tessuto di cui andranno a far parte le cellule, potranno subire delle modificazioni parietali diverse (ci sono infatti cellule che non hanno bisogno di subire modificazioni parietali e altre invece che proprio per la loro funzione hanno bisogno di depositare dei polimeri e delle molecole che danno una certa funzione alla parete). Le modificazioni parietali, dette anche modificazioni secondarie della parete, vengono dette cosi non perche interessano la parete secondaria ma perche vengono apposte soltanto nel momento in cui la parete cellulare e completamente formata. Queste modificazioni parietali sono comparse quando le piante hanno conquistato le terre emerse. Infatti i primi vegetali che erano unicellulari, o anche le piante che vivevano nelle acque, non avevano bisogno di grosse modificazioni parietali perch7 l’ambiente dell’acqua non richiede una difesa contro l’essiccamento e neanche di avere sistemi che sostengano la pianta stessa, in quanto e proprio la colonna d’acqua che permette alla pianta di rimanere dritta. Da quando invece le piante hanno colonizzato le terre emerse, hanno dovuto adattarsi ad un tipo di ambiente completamente diverso, in cui dovevano riuscire a: ▪ Recuperare l’acqua dal terreno ▪ Limitare l’evaporazione dell’acqua ▪ Sostenersi per ricercare l’energia solare al meglio per poter fare la fotosintesi. Queste esigenze hanno fatto sL che la parete cellulare (l’organulo che e pi@ a diretto contatto con l’ambiente esterno), assumesse delle caratteristiche speciali, e in base al tessuto di cui andava a far parte la cellula, si modific> con la deposizione di nuovi polimeri parietali, che proprio grazie alla conquista delle terre emerse, vennero sintetizzati. Dunque questi nuovi polimeri che davano una particolare funzione alla parete cellulare dovevano avere la capacit% di evitare la traspirazione, ovvero la perdita di acqua per evaporazione, e dovevano essere dunque idrorepellenti, di natura grassa: comparve in questo modo il primo polimero con la conquista della terra emersa, chiamato cutina, una sostanza di natura grassa che permise alle piante di limitare la perdita di acqua per evaporazione. Esistono 3 tipi di piante che riescono a sopravvivere grazie alla presenza di molta acqua: o Briofite come ad esempio i muschi che crescono bene laddove e presente molta acqua o umidit%. Sono vegetali estremamente piccoli e che hanno evoluto la cutina, ma non sono riusciti a sintetizzare e a far sL che un altro polimero potesse dar loro il sostegno necessario per aumentare di dimensioni o Pteridofite caratterizzate dalla presenza di lignina, ovvero una sostanza che dava alla parete cellulare una certa consistenza con la quale le pareti cellulari acquisirono sostegno e diedero modo alle piante di alzarsi e riuscire a diventare molto pi@ alte per raggiungere i raggi solari e svolgere al meglio la fotosintesi. o Spermatofite caratterizzate dalla presenza di suberina, una sostanza di natura grassa che permise alle cellule di limitare ulteriormente l’evaporazione.

Le modificazioni parietali possono interessare sia la parete primaria sia la parete secondaria e solo raramente la lamella mediana. Queste sostanze a seconda del rapporto che hanno con la parete cellulare possono essere: – incrostanti quando si depositano tra le fibrille di cellulosa all’interno della matrice – apposte quando si depositano in forma di lamelle a ridosso della parete Entrambe le modalit% di modificazione possono essere presenti. Tipi di modificazione e sostanze coinvolte: 1. Lignina – lignificazione 2. Cutina – cutinizzazione 3. Suberina – suberificazione 4. Mucillagini/gomme – gelificazione 5. Minerali – mineralizzazione 6. Flobafeni – pigmentazione

 Lignificazione Questa modificazione parietale e dovuta alla lignina che e una sostanza incrostante, nel senso che si intromette tra le microfibrille della cellulosa e si deposita a livello della matrice parietale. Essa e un polimero estremamente complesso, formato da tante unit% monomeriche. La lignificazione comporta un aumento del sostegno della parete cellulare e quindi sar% tipica dei tessuti che danno sostegno alla pianta, e cioe i tessuti meccanici. La lignificazione conferisce alle pareti resistenza meccanica soprattutto agli sforzi di pressione (ad esempio le cellule del fusto che deve sorreggere un grande peso). Colorazione specifica per la lignina = floroglucina (floroglucinolo) acidificata con acido cloridrico (rosso).

 Cutinizzazione Un’altra modificazione parietale molto importante e la cutinizzazione. Essa e dovuta ad un polimero di natura grassa, detto cutina, che imprime meglio la parete e si inserisce all’interno delle fibrille di cellulosa. Ha la funzione di rendere la cellula impermeabile. In genere la cutinizzazione interessa le pareti delle cellule epidermiche, quindi le pareti del tessuto pi@ esterno della pianta, che sono a maggior contatto con l’ambiente esterno. Esse sono cellule vive (perch7 la cutina viene apposta soltanto nella parete pi@ esterna) contrariamente alle cellule lignificate che sono notoriamente cellule morte (che hanno perso completamente il loro cloroplasto, ossia la loro parte vitale). Ad esempio osserviamo questa cellula che far% parte di un tessuto la quale ha una parte della parete rivolta verso l’esterno e una parte della parete rivolta verso l’interno della pianta; queste due pareti saranno a contatto con 2 cellule adiacenti.

Essa ha una cutinizzazione che interessa soltanto la parete tengenziale esterna che si trova a diretto contatto con l’ambiente esterno. Se la pianta si trova in un ambiente fresco in cui non ha una grossa perdita di acqua per evaporazione, non avr% bisogno di una modificazione parietale con cutina perch7 l’evaporazione dell’acqua non e molto forte; se invece si trova in un ambiente desertico, il bisogno di avere una cutinizzazione e molto importante, perche deve cercare al meglio di non perdere acqua per evaporazione, quindi lo strato di cutina in questo caso sar% tanto abbondante che una buona parte della cutina che si trova all’interno della parete verr% rilasciata anche all’esterno e former% la CUTICOLA (uno strato continuo). Talvolta oltre allo strato di cuticola vengono deposte anche delle cere, che sono sostanze di natura grassa che danno un ulteriore possibilit% alla pianta di non perdere acqua per evaporzione. (esempio: buccia della susina che resta sempre “macchiata” perch7 contiene cuticola e cere)

Suberificazione   ? un’altra modificazione parietale dovuta ad una sostanza di natura grassa e la suberificazione. Anche questa determina una mancanza di evaporazione da parte della cellula di acqua. La suberina che e un polimero di natura grassa, contrariamente alla cutina, viene deposta in lamelle (quindi viene apposta contro la parete primaria, a ridosso di questa) in diversi strati, ma interessa l’intera parete cellulare (quindi la parete tangenziale esterna, la parete tangenziale interna e le pareti radiali). La suberina essendo di natura grassa, va ad obliterare i porocanali e quindi limita la possibilit% di comunicazione che ci pu> essere tra le cellule adiacenti; in questo modo le cellule suberificate riassorbono completamente il loro protoplasto e diventano cellule morte. Quindi le cellule suberificate sono cellule morte, in quanto

hanno la parete cellulare completamente rivestita internamente di lamelle di...