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SISTEMA DIGESTIVO IIHIGADO, VESICULA BILIAR Y PÁNCREASHÍGADOGENERALIDADESEs la más grande de las glándulas y la víscera más voluminosa del organismo. Pesa alrededor de 1. g. Está ubicado principalmente en la región del abdomen llamada hipocondrio derecho y se extiende un poco hacia el izquierdo. El ...

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María Florencia Gallia | Histología. Embriología y genética

SISTEMA DIGESTIVO II HIGADO, VESICULA BILIAR Y PÁNCREAS HÍGADO GENERALIDADES Es la más grande de las glándulas y la víscera más voluminosa del organismo. Pesa alrededor de 1.500 g. Está ubicado principalmente en la región del abdomen llamada hipocondrio derecho y se extiende un poco hacia el izquierdo. El hígado se encuentra revestido por una cápsula de tejido conectivo fibroso (Cápsula de Glisson), una cubierta serosa (peritoneo visceral) rodea a la cápsula excepto donde la glándula se adhiere directamente al diafragma o a otros órganos. El hígado se encuentra dividido anatómicamente por surcos profundos en dos lóbulos grandes (derecho e izquierdo) y en otros dos más pequeños (lóbulo caudado y cuadrado). FISIOLOGÍA HEPÁTICA

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Muchas proteínas plasmáticas circulantes son producidas y secretadas por el hígado. El hígado desempeña un papel importante en la captación, el almacenamiento y la distribución de sustancias nutritivas y las vitaminas que circulan en la sangre. Mantiene la glucemia y regula las concentraciones circulantes de VLDL. Degrada o conjuga muchos fármacos y sustancias tóxicas, pero puede ser abrumado por estas sustancias y sufrir lesiones. Los hepatocitos participan en este proceso, pero, como muchos fármacos y toxinas no son hidrosolubles no pueden ser eliminados de la circulación por los riñones con lo cual, el hígado participa convirtiendo estas sustancias en formas más solubles en agua. Este proceso conlleva dos fases: o Fase I (oxidación): Comprende la hidroxilación y la carboxilación en un compuesto extraño. Incluye una serie de reacciones bioquímicas con proteínas que colectivamente reciben el nombre de citocromo P450. o Fase II (conjugación): comprende la asociación (conjugación) de la sustancia extraña con ácido glucurónico, glicina o taurina. Este proceso torna el producto de la fase I todavía más hidrosoluble de modo que pueda ser eliminado con facilidad por los riñones. Página 1 de 13

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Es un órgano exócrino y produce la bilis. Se encarga de realizar múltiples conversiones metabólicas en las que participan sustratos transportados por la sangre desde el tubo digestivo, el páncreas y el bazo. Algunos de estos productos intervienen en la formación de la bilis, una secreción exócrina del hígado. La bilis contiene productos conjugados de desecho y degradados que se devuelven al intestino para su eliminación, así como sustancias que se unen a metabolitos en el intestino para contribuir a su absorción. La bilis sale del parénquima hepático a través de los conductos biliares que se reúnen para formar los conductos hepáticos derecho e izquierdo, los cuales a su vez se unen en un conducto hepático común. Luego el conducto cístico lleva la bilis hacia la vesícula biliar donde se concentra. La bilis retorna por el conducto cístico hacia el colédoco que la lleva hacia el duodeno junto con la que proviene directamente del hígado. Produce la mayor parte de las proteínas plasmáticas circulantes del organismo: Albúminas, lipoproteínas, Glucoproteínas, protrombina, fibrinógeno y globulinas no inmunes alfa y beta. El hígado almacena y convierte varias vitaminas. A saber: Vitamina A, Vitamina D, Vitamina K También participa en el almacenamiento, el metabolismo y la homeostasis del hierro. Sintetiza casi todas las proteínas que intervienen en el transporte y el metabolismo del hierro, como la transferrina, la hepatoglobina y la hemopexina. Las funciones de tipo endócrinas del hígado se relacionan con su capacidad de modificar la estructura y la función de muchas hormonas. Modifica: Vitamina D, Tiroxina, Hormona de crecimiento, Insulina y glucagón.

IRRIGACIÓN HEPÁTICA En el hígado encontramos una irrigación doble que tiene un componente venoso dado por la vena porta y un componente arterial dado por la arteria hepática. Ambos vasos se introducen en el hígado a través del hilio, el mismo sitio por donde salen las vías biliares y los vasos linfáticos. Por consiguiente, la bilis fluye en dirección opuesta a la de la sangre. El hígado recibe sangre que primero irrigó los intestinos, el páncreas y el bazo. Es singular entre los órganos porque recibe su irrigación principal (alrededor del 75%) de la vena porta que conduce la sangre venosa con poca concentración de oxígeno. La sangre que llega al hígado con la vena porta proviene del tubo digestivo y de órganos abdominales importantes como el páncreas y el bazo. La sangre de la porta que entra al hígado contiene:

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Sustancias nutritivas y materiales tóxicos absorbidos en el intestino Eritrocitos y productos de degradación de los eritrocitos provenientes del bazo Secreciones endócrinas del páncreas y de las células enteroendócrinas del tubo digestivo.

Así, el hígado está interpuesto directamente en el trayecto de los vasos sanguíneos que transportan las sustancias absorbidas en el tubo digestivo. Si bien el hígado es el primer órgano en recibir sustratos metabólicos y sustancias nutritivas, también es el primero que está expuesto a los compuestos tóxicos que se han absorbido. La arteria hepática, que es una rama del tronco celíaco, lleva sangre oxigenada al hígado y provee el 25% restante de su irrigación. Dado que la sangre de las dos fuentes se mezcla justo antes de irrigar los hepatocitos del parénquima hepático, éstos nunca quedan expuestos a una sangre oxigenada por completo. Dentro del hígado, las ramas de distribución de la vena porta y de la arteria hepática (que entregan sangre a los capilares sinusoidales o sinusoides que irrigan los hepatocitos) y las ramas de drenaje de la vía biliar (que desembocan en el conducto hepático común) transcurren juntas en lo que se llama Triada Portal. Los sinusoides están en contacto estrecho con los hepatocitos y sirven para el intercambio de sustancias entre la sangre y las células hepáticas. Estos sinusoides desembocan en una vena central o centrolobulillar (vénula hepática terminal, vénula hepática postsinusoidal) que a su vez drena en las venas sublobulillares. La sangre abandona el hígado a través de las venas hepáticas, que desembocan en la vena cava inferior. ORGANIZACIÓN ESTRUCTURAL DEL HÍGADO Entre sus componentes estructurales, encontramos: 

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Parénquima: consiste en trabéculas de hepatocitos bien organizadas que en el adulto normalmente tienen una sola célula de espesor y están separadas por capilares sinusoidales. En los niños de hasta 6 años, los hepatocitos se distribuyen en trabéculas de dos células de espesor. Estroma de tejido conectivo: que se continua con la capsula fibrosa de Glisson. En el estroma conectivo hay vasos sanguíneos, nervios, vasos linfáticos y conductos biliares. Capilares sinusoidales (sinusoides): que son vasos que hay entre las trabéculas hepatocíticas Espacios perisinusoidales (espacios de Disse): están entre el endotelio sinusoidal y los hepatocitos.

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María Florencia Gallia | Histología. Embriología y genética Lobulillos hepáticos Hay tres maneras de describir la estructura del hígado en términos de una unidad funcional: el lobulillo clásico, el lobulillo portal y el ácino hepático. Lobulillo clásico: es el modo tradicional de considerar la organización del parénquima hepático y puede verse con relativa facilidad. Se ve como una masa de tejido más o menos hexagonal. Consiste en pilas de trabéculas hepatocíticas anastomosadas, de una célula de espesor, separadas por el sistema interconectado de sinusoides que irriga las células con una mezcla de sangre venosa (portal) y arterial. Cada lobulillo mide alrededor de 2,0 x 7,0 mm. En el centro hay una vénula relativamente grande, llamada vena central o centrolobulillar, en la cual desembocan los sinusoides. Las trabéculas de hepatocitos, al igual que los sinusoides, adoptan una disposición radial desde la vena centrolobulillar hacia la periferia del lobulillo. En los ánulos del hexágono están los espacios portales donde se encuentran las triadas portales. El espacio portal está limitado por los hepatocitos más periféricos del lobulillo. En los bordes del espacio portal, entre la estroma de tejido conectivo y lo hepatocitos, hay un intersticio pequeño denominado espacio periportal (espacio de Mall). Se cree que este espacio es uno de los sitios donde se origina la linfa del hígado. Lobulillo portal: La principal función exócrina del hígado es la secreción de bilis. En consecuencia, el eje morfológico del lobulillo portal es el conducto biliar interlobulillar de la triada portal del lobulillo clásico. Sus bordes externos son líneas imaginarias trazadas entre las tres venas centrolobulillares más cercanas a esa triada portal. Estas líneas definen un bloque de tejido mas o menos triangular que incluye aquellas porciones de los tres lobulillos clásicos que secretan la bilis que drena en su conducto biliar axial.

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María Florencia Gallia | Histología. Embriología y genética Ácino hepático: Es la unidad funcional que provee la mejor concordancia entre perfusión sanguínea, actividad metabólica y patología hepática. Tiene forma romboidal y es la unidad funcional más pequeña del parénquima hepático. El eje menor del ácino está definido por las ramas terminales de la triada portal que siguen el límite entre dos lobulillos clásicos. El eje mayor del ácino es una línea perpendicular trazada entre las dos venas centrolobulillares más cercanas al eje menor. Por consiguiente, en una vista bidimensional, el acino hepático ocupa partes de dos lobulillos clásicos contiguos. Este concepto permite una descripción de la función secretora exocrina del hígado comparable a la del lobulillo portal. Lo hepatocitos en cada ácino hepático se describen dispuestos en tres zonas elípticas concéntricas que rodean al eje menor.

Vasos sanguíneos del parénquima: Los vasos sanguíneos que están en los espacios portales se denominan vasos interlobulillares. Sólo los vasos interlobulillares que forman las tríadas portales más pequeñas envían sangre hacia los sinusoides. Los vasos interlobulillares mayores se ramifican en vasos de distribución que están situados en la periferia del lobulillo. Estos emiten vasos de entrada hacia los sinusoides. En los sinusoides la sangre fluye en forma centrípeta hacia la vena centrolobulillar que transcurre a lo largo del eje central del lobulillo hepático clásico, aumenta su calibre conforme avanza a través del lobulillo y desemboca en una vena sublobulillar. Varias venas sublobulillares convergen para formar las venas hepáticas que son mayores y desembocan en la vena cava inferior. La estructura de la vena porta y sus ramas dentro del hígado es la típica de las venas en general. Su luz es mucho más grande que la de la arteria asociada. La estructura de la arteria hepática es como la de las otras arterias. La vena centrolobulillar es un vaso de pared delgada que recibe la sangre de los sinusoides hepáticos. Su revestimiento endotelial está rodeado por cantidades pequeñas de fibras de tejido conectivo dispuestas en espiral. La vena sublobulillar, que es el vaso que recibe la sangre de las vénulas hepáticas postsinusoidales o terminales, posee una capa bien definida de fibras de tejido conectivo tanto colágenas como elásticas,

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María Florencia Gallia | Histología. Embriología y genética justo por fuera del endotelio. Las venas sublobulillares, así como las hepáticas en las que desembocan, viajan solas. En las venas hepáticas no hay válvulas. El endotelio sinusoidal discontinuo tiene una lámina basal también discontinua que falta en muchos sitios. La discontinuidad del endotelio es obvia por: o o

Hay fenestraciones grandes, sin diafragma, en las células endoteliales Hay brechas amplias entre las células endoteliales contiguas

Los sinusoides hepáticos difieren de otros sinusoides porque un segundo tipo celular, la célula de Kupffer es un componente que pertenece al sistema fagocítico mononuclear y es habitual en el revestimiento vascular. Espacio perisinusoidal (espacio de Disse) Es el sitio de intercambio de materiales entre la sangre y los hepatocitos. Este espacio está situado entre las superficies basales de los hepatocitos y las superficies basales de las células endoteliales y de las células de Kupffer que tapizan los sinusoides. Desde la superficie de los hepatocitos, en este espacio se proyectan pequeñas microvellosidades irregulares. Las células estrelladas hepáticas (células de Ito) almacenan vitamina A en forma de ésteres retinílicos, pero en situaciones patológicas se diferencian en miofibrolastos y sintetizan colágeno. Vasos linfáticos La linfa del hígado se origina en el espacio perisinusoidal. El plasma que persiste en el espacio perisinusoidal drena hacia el tejido conectivo periportal donde se describe un intersticio pequeño, el espacio periportal (espacio de Mall), entre la estroma del espacio portal y los hepatocitos más periféricos del lobulillo. Desde este sitio de recolección, el líquido se introduce en capilares linfáticos que transcurren junto con los componentes de la triada portal. La linfa circula en vasos cada vez mayores en el mismo sentido que la bilis, es decir, desde los hepatocitos primero hacia los espacios portales y luego hacia el hilio hepático. Alrededor del 80% de la linfa hepática sigue esta vía y drena en el conducto torácico donde forma la mayor parte del volumen linfático contenido en este conducto. Página 6 de 13

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Hepatocitos Son células poliédricas grandes (6 superficies) que miden entre 20 y 30 um en cada dimensión. Contribuyen alrededor del 80% de la población celular del hígado. El núcleo es grande y esferoidal con ubicación central. La mayoría de los hepatocitos son tetraploides. Su vida media es alrededor de 5 meses. Su citoplasma generalmente es acidófilo, las regiones basófilas corresponden al RER. Posee mitocondrias abundantes, múltiples complejos de Golgi, peroxisomas, depósitos de glucógeno (PAS+). Presenta abundantes peroxisomas que cumplen un papel importante en la desintoxicación del hígado. El REL puede ser extenso según la actividad metabólica de los hepatocitos ya que participa en la degradación y conjugación de toxinas y fármacos a través de sus enzimas.

Vías biliares Están formadas por un sistema de conductos de calibre cada vez mayor por los que fluye la bilis desde los hepatocitos hacia la vesícula biliar y desde esta última hacia el intestino. Las vías Página 7 de 13

María Florencia Gallia | Histología. Embriología y genética biliares tienen un revestimiento interno de colangiocitos (células epiteliales) que verifican el flujo de la bilis y regulan su contenido. Las ramas más pequeñas de toda la vía biliar son los canalículos biliares, hacia los cuales los hepatocitos secretan la bilis. Los canalículos biliares forman un anillo completo alrededor de las cuatro caras de los hepatocitos hexaédricos. En la luz del canalículo hay microvellosidades que se extienden desde la superficie de los hepatocitos contiguos y en la membrana plasmática que las forma se detecta ATPasa y otras fosfatasas alcalinas, lo cual indica que la secreción de bilis hasta este espacio es un proceso activo. El flujo biliar es centrífugo, es decir que va desde la región de la vena centrolobulillar hacia el espacio portal (un sentido opuesto al del flujo sanguíneo). Cerca del espacio portal pero todavía dentro del lobulillo los canalículos biliares se transforman en los conductos de Hering, de trayecto corto. Una característica distintiva del conducto de Hering es su revestimiento compuesto por dos tipos de células: hepatocitos y colangiocitos. El conducto de Hering tiene una actividad contráctil que contribuye al flujo biliar unidireccional hacia el espacio portal. Actúa como reservorio de células progenitoras hepáticas las cuales pueden migrar y diferenciarse en hepatocitos o en células de las vías biliares. La bilis fluye desde el conducto de Hering hacia el conductillo biliar intrahepático, que tiene un revestimiento completo de colangiocitos. El conducto de Hering a menudo cruza el límite del lobulillo y se convierte en conductillo biliar en el espacio periportal (de Mall). La diferencia principal entre el conducto de Hering y el conductillo biliar no es su ubicación dentro del lobulillo sino que la estructura tenga un revestimiento de colangiocitos parcial o un revestimiento completo. Los conductillos conducen la bilis a través de los límites del lobulillo hacia los conductos biliares interlobulillares que forman parte de la tríada portal. A medida que los conductos aumentan de calibre se rodean en forma progresiva de una cubierta de tejido conectivo denso con fibras elásticas abundantes. Cuando el conducto se aproxima al hilio en este tejido conectivo aparecen células musculares lisas. Los conductos interlobulillares se reúnen para formar los conductos hepáticos derecho e izquierdo, que a su vez se unen para formar el conducto hepático común a la altura del hilio. En algunas personas, en el tejido conectivo que hay entre el hígado y la vesícula biliar, cerca del cuello vesicular, se hallan los conductos de Luschka. Estos se comunican con el conducto cístico y no con la luz de la vesícula. Desde el punto de vista histológico son semejantes a los conductos biliares intrahepáticos y serían restos de conductos biliares embrionarios aberrantes. El conducto hepático común tiene unos 3cm de longitud y está revestido por células epiteliales cilíndricas altas que se parecen mucho a las de la vesícula biliar. En este conducto están representadas todas las capas del tubo digestivo, excepto la muscular de la mucosa. El conducto cístico conecta el conducto hepático común con la vesícula biliar y permite la entrada de bilis en ella, así como su salida. Cuando el conducto cístico se une al conducto hepático común este cambia de nombre a colédoco y se extiende unos 7 cm hasta la pared del duodeno para terminar en la ampolla de Vater. Un engrosamiento de la muscular externa duodenal a la altura de la ampolla forma el esfínter de Oddi, que rodea los orificios del colédoco y el conducto pancreático principal y actúa como válvula para regular el flujo de la bilis y del jugo pancreático hacia el duodeno. El hígado humano adulto secreta un promedio de alrededor de 1L de bilis por día. La bilis cumple dos funciones principales: 

Participa en la absorción de grasas y Página 8 de 13

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Es utilizada por el hígado como vehículo para la excreción del colesterol, bilirrubina, hierro y cobre.

Alrededor del 90% de las sales biliares se reabsorbe en el intestino y retorna al hígado con la sangre de la vena porta. Luego los hepatocitos reabsorben las sales biliares y vuelven a secretarlas. También sintetizan sales nuevas. El colesterol y el fosfolípido lecitina, así como la mayoría de los electrolitos y el agua que llegan al intestino con la bilis también se reabsorben y reciclan. El flujo biliar desde el hígado es regulado por mecanismos hormonales y nerviosos.

VESÍCULA BILIAR Es un saco distensible con forma de pera que en los seres humanos contiene un volumen de alrededor de 50 ml de bilis. Está adherida a la superficie visceral del hígado y es un derivado secundario del intestino embrionario. La vesícula biliar concentra y almacena la bilis que recibe a través del conducto cístico. La mucosa de la vesícula biliar tiene varias características distintivas:  

Tiene muchos pliegues profundos de la mucosa. La superficie de la mucosa consiste en un epitelio simple cilíndrico. Las células epiteliales altas poseen las características siguientes: o Abundantes microvellosidades apicales cortas y poco desarrolladas o Complejos de unión apicales que unen células contiguas y forman una barrera entre la luz y el compartimento intercelular o Concentraciones d...