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mitschriften seminar biogeographie zum selbstlernen aus vergangenem semester...

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Fakultät für Geowissenschaften

Geographisches Institut Prof. Dr. Thomas Schmitt M.Sc. Tobias Scholz Landschaftsökologie/Biogeographie

Skript zur Vegetationserfassung

aus: SCHMITT et al. 2012

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Inhaltsverzeichnis

1 1.1 1.2 1.3 1.4 1.4.1 1.4.2 1.5 1.5.1 1.5.2 1.5.3 1.6 1.6.1 1.6.2 1.6.3 1.6.4 2 2.1. 2.2 3

Vegetationsaufnahme ........................................................................................... 3 Einleitung .............................................................................................................. 3 Durchführung einer Vegetationsaufnahme............................................................ 3 Aufnahmekriterien ................................................................................................. 5 Auswahl der Aufnahmefläche ............................................................................... 6 Homogenität der Aufnahmefläche ......................................................................... 6 Größe der Aufnahmefläche ................................................................................... 7 Analyse ökologischer Gradienten mit der Transektmethode ................................. 9 Linientransekt........................................................................................................ 9 Vegetationsprofil ................................................................................................... 9 Flächiger Transekt ................................................................................................ 9 Qualitative und Quantitative Bewertungen .......................................................... 10 Artmächtigkeit ..................................................................................................... 10 Deckungsgrad / Dominanz .................................................................................. 11 Soziabilität........................................................................................................... 11 Vitalität ................................................................................................................ 11 Ökologische Artengruppen und Zeigerwerte ....................................................... 12 Qualitative Ordinationsdiagramme ...................................................................... 12 Zeigerwerte nach ELLENBERG .............................................................................. 13 Literatur zur Vegetationskunde und Bestimmungsliteratur .................................. 15

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1

Vegetationsaufnahme

1.1

Einleitung

Aufgrund der großen räumlichen Ausdehnung der Vegetationsdecke einer Region, eines Landes oder auch nur eines Gebietes kann diese nicht für jeden Punkt exakt erfasst und ausgewertet werden, sondern nur anhand von Stichproben. Die Vegetationsdecke setzt sich aus verschiedenen Pflanzenformationen (Wald, Wiese, Weide usw.) bzw. Pflanzengesellschaften (Waldmeister-Buchenwald, Glatthaferwiesen usw.) zusammen, die nach standörtlich-strukturellen bzw. standörtlich-floristischen Gesichtspunkten gegliedert werden. Die einzelnen Ausschnitte der Vegetationsdecke (Stichprobe) werden durch eine Vegetationsaufnahme erfasst. Die Vegetationsaufnahmen sind der Ausgangspunkt der vegetationskundlichen Forschung. Sie geben Auskunft über örtliche Pflanzenzusammensetzungen, den Anteil einer Pflanzenart im Bestand, ihren Raumbesatz und mögliche Zusammenhänge im Pflanzenbestand/Standort-Beziehungsgefüge. Zur systematischen Beschreibung des Pflanzenbestandes werden zunächst allgemeine Daten erhoben, die zur besseren Charakterisierung des Bestandes sinnvoll erscheinen. Anschließend werden die Pflanzenarten aufgelistet, die innerhalb einer bestimmten Probefläche vorkommen. Die Ergebnisse der Pflanzenlisten werden in einem weiteren Schritt ausgewertet. 1.2

Durchführung einer Vegetationsaufnahme

Die 6 Arbeitsschritte einer Vegetationsaufnahme: 1. Auswahl und Abgrenzung der Probefläche (s. Abb. 3) 2. Vermerken der allgemeinen Daten in einem Geländebuch oder auf einem Aufnahmebogen 3. Pflanzenarten werden nach Schichten (Baum-, Strauch- und Krautschicht) getrennt notiert. 4. Schätzung der Mengenverhältnisse / Artmächtigkeit (s. Tab. 2) 5. Eventuell ergänzende Informationen über den Untersuchungsbestand 6. Eventuell zusätzliche Informationen über die Standortbeschaffenheit Erläuterungen zu den 6 Arbeitsschritten: Zu 1: Um einen ersten Eindruck vom Untersuchungsgebiet zu erhalten, sollte zunächst ein Orientierungsgang vorausgehen. Zu 2: Unter den allgemeinen Daten versteht man alle Angaben des Aufnahmeformulars, die nicht zur Artenliste gehören (z. B. Datum, Daten zum Boden, zur Lage). Zu 3: Wenn bei der Aufnahme eine Art in mehreren Schichten vorkommt, so wird sie auch mehrfach aufgeschrieben. In dem Fall, das Arten nicht sofort bestimmt wer3

den können, kennzeichnet man diese in der Liste und sammelt gegebenenfalls, sofern keine naturschutzfachlichen Gründe dagegen sprechen, Belegexemplare. Zu 4: Die Artmächtigkeit wird geschätzt. Darunter versteht man die Kombination von Abundanz (Individuenzahl) und Dominanz (Deckungsgrad). Die Ziffern für die Artmächtigkeit sind in Tab. 2 dargestellt. Zu 5: Diese Informationen können z. B. Soziabilität, Dichte und Vitalität der Pflanzen sein. Zur Bewertung dieser Kriterien liegen verschiedene Skalen vor (s. Tab. 3, 4). Zu 6: Es kann z. B. eine genaue Bodenanalyse vorgenommen werden.

Abb. 1:

Beispiel für einen standardisierten Erhebungsbogen

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1.3

Aufnahmekriterien

Für die Geländearbeit und deren Auswertung ist es sinnvoll, ein einheitliches Aufnahmeformular zu erstellen. Dieses besteht aus einem Formularkopf, der allgemeine Daten enthält. Dazu gehört der Name des Bearbeiters, das Datum sowie die genaue Lokalisation, Größe und Beschreibung der Aufnahmefläche. Der Zeitpunkt für die Vegetationsaufnahme ist günstig, wenn möglichst alle Arten vorhanden sind (stark abhängig vom Kenntnisstand des Bearbeiters). Die Lage der Aufnahmefläche wird zusätzlich in eine Karte eingetragen (z.B. 1:10.000). Der Hauptbestandteil jeder Pflanzenaufnahme ist die Artenliste (Qualitative Aufnahme), darüber hinaus werden Schichtung, Deckungsgrad, Häufigkeit, Artmächtigkeit und eventuell Soziabilität, Vitalität und Fertilität sowie Periodizität der auftretenden Arten festgehalten (Quantitative Aufnahme). Aufnahmekriterien des Kartierbogens und Erläuterungen: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20.

Pflanzengesellschaft Aufnahmenummer Ort / Lokalität Datum / Aufnahmedatum Bewirtschaftung / Nutzung / Betriebsart Flächengröße Meereshöhe Reliefform / Geländeform Exposition, Hanglage und Hangneigung der Aufnahmefläche Geologischer Untergrund Angaben über den Bodenart und -typ eventuell Bodenanalyse Wuchshöhe Schichtung, Deckungsgrad Höhe und Alter der Bäume bei Vegetationsaufnahmen von Wäldern Artenzahl und Artmächtigkeit Artenliste Soziabilität Vitalität und Fertilität Periodizität

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1.4

Auswahl der Aufnahmefläche

Um die Pflanzenbestände der Stichprobe aufnehmen zu können, muss eine Probefläche bestimmt werden. Dies kann auf zwei Wegen geschehen: 1. regelmäßige oder zufällige Wahl der Aufnahmefläche nach Standortsystemen (Abb. 2) 2. gezielte Auswahl repräsentativer Flächen, dabei müssen bestimmte Kriterien erfüllt werden.

Abb. 2:

Standortsystem von Dauerbeobachtungsflächen (aus: PFADENHAUER, 1997).

1.4.1 Homogenität der Aufnahmefläche Um die Pflanzenbestände der Stichprobe aufnehmen zu können, muss eine Probefläche bestimmt werden. Diese Probefläche wird nach bestimmten Kriterien ausgewählt. Die Fläche ist so zu bestimmen, dass ein homogener Pflanzenwuchs und einheitliche Standortbedingungen herrschen (Prinzip der Homogenität). Die Probefläche darf nicht mehrere Pflanzengesellschaften umfassen und sie sollte nicht von störenden Einflüssen wie Straßen, Bächen, Wegen etc. durchquert werden oder andere ungewöhnliche anthropogene Störungen aufweisen (z. B. Abfall). Weitere Anforderungen an eine Probefläche sind physiognomische Homogenität und standörtliche Homogenität, d. h. annähernd gleiche Reliefverhältnisse (Hangneigung, Hanglage), quasi gleiche Boden- und Belichtungsverhältnisse. Abb. 3: Auswahl der Aufnahmefläche (aus: HOFMEISTER, 1990).

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1.4.2 Größe der Aufnahmefläche Die Probefläche muss eine Mindestgröße aufweisen, die vom Minimumareal der zu untersuchenden Pflanzengemeinschaft abhängt. Dies ist entscheidend um alle für die Ansprache notwendigen Arten zu erfassen (Prinzip der Vollständigkeit). Einflächen-Methode Diese Methode gliedert sich in logisch aufeinander folgende Schritte, die angefangen mit der Ausgangsfläche auf eine großräumige Aufnahme und die Erweiterung der ursprünglich gewählten Probefläche hinausläuft. Im ersten Schritt wird eine begrenzte Kleinstfläche (z. B. Wiese 10 x 10 cm, Wald 1 x 1 m) im Zentrum des Bestandes bestimmt (s. Feld 1 in der Abb. 4) und alle auftretenden Arten notiert.

Abb.: 4:

Einflächen-Methode

Die Aufnahme wird fortgesetzt indem nun diese Fläche (1) in einem weiteren Schritt verdoppelt wird (Feld 2 kommt hinzu) und jetzt nur noch die Arten notiert werden, die neu hinzugekommen sind. In weiteren Schritten wird die Fläche vervierfacht (3), verachtfacht (4),... und dabei ebenfalls nur hinzukommende Arten notiert. Bei relativ homogenen Beständen nimmt die Zahl der neuen Arten bei weiterer Verdoppelung der Fläche rasch ab und nähert sich einem Sättigungswert. Sind die Bestände dagegen eher heterogen oder ist die Fläche nicht homogen, zeigen sie im Gegensatz dazu bei Flächenverdoppelung weitere, teilweise sprunghafte Zunahme an Arten. Dieses Verfahren wird solange fortgesetzt, bis die Anzahl der hinzukommenden Arten vernachlässigbar klein ist. Artenzahl-Arealkurve Der Zusammenhang zwischen der Größe der Aufnahmefläche und der Artenzahl lässt sich auch in einer Kurve graphisch darstellen. Dazu werden Artenzahl und Flächengröße in Beziehung gesetzt. Die Artenzahl-Areal-Kurve zeigt gewöhnlich nach raschem Anstieg einen allmählichen, selten plötzlichen Umschlag in die Horizontale, dort wo die floristische Sättigung erreicht ist. Das heißt, dass die Artenzahl mit zunehmender Fläche (F) stark ansteigt dann jedoch ab einer bestimmten Flächengröße nur noch geringfügig zunimmt. Diese Probefläche wird als Minimumareal bezeichnet. Je enger der erste Kurventeil und je weniger steil und lang der Übergang zwischen Steilanstieg und der Horizontalen, desto homogener ist der Bestand. Ein erneuter steiler Anstieg nach einer Verflachung der Kurve zeigt die floristische Heterogenität eines untersuchten Bestandes.

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Abb. 5:

Artenzahl-Areal-Kurve Die Kurven 1 - 4 stehen für unterschiedliche Vegetationstypen (1 = artenarme Felsfluren, 2 = Wiese, 3 = artenreiche mitteleuropäische Wälder, 4 = tropische Regenwälder), d h. die Probeflächengröße nimmt von 1-4 zu! Bei 4 fällt auf, dass die Methode wegen des hohen Artenreichtums und der geforderten 1 bis mehrere km² große Untersuchungsfläche kaum geeignet ist. F = ist die optimale Größe der Untersuchungsfläche, 1= bis 1 m² Bereich, 2 = um 20 m², 3 = 1000 m², bei 4 = km²-Bereiche oder größer.

Dieses zeitaufwendige Verfahren kann durch Erfahrungswerte abgekürzt werden. Für minimale Probenflächengrößen einiger Pflanzenformationen existieren die in Tab. 1 dargestellten Richtwerte für zweckmäßige Größen. Gemeinschaft

Probeflächengröße (m² bzw. ha)

Flechtengemeinschaft 0,1 – 1 m² Moosgemeinschaft 0,5 – 4 m² Felsspaltengemeinschaft 0,5 – 5 m² Dauerweiden 5 – 10 m² Wiesen 10 – 25 m² Heiden 10 – 25 m² Ruderalgesellschaften 10 – 50 m² Ackerunkrautgesellschaften 20 – 80 m² Trockenrasen 50 – 70 m² Schlaggesellschaften 50 – 100 m² Wälder der gemäßigten Zone 100 – 200 m² Tropische Regenwälder 1 – 1,5 ha Tab. 1: Probeflächengrößen verschiedener Pflanzengemeinschaften. Einen Anhaltspunkt für das Minimumareal (Größe der Aufnahmefläche) bietet die Tab. 1 in der für verschieden Pflanzengemeinschaften Probeflächengrößen angegeben sind. Jeder aufgeführten Gemeinschaft wird eine Probeflächengröße zugeordnet. Die Form der Aufnahmefläche (rechteckig, rund oder unregelmäßig) ist relativ unbedeutend, die Homogenität spielt dagegen eine wesentliche Rolle bei der Wahl der Flächengröße. Es kann z. B. bei der Krautschicht von Wäldern von 1 m² ausgegangen werden, in artenreichen Rasen beginnt man dagegen besser mit sehr kleinen Flächen wie 1/16 m². Da das Minimumareal gleichartiger Vegetationstypen von Bestand zu Bestand in ihrer Größe schwankt, wird die Aufnahmefläche meist größer als das ermittelte Minimumareal gewählt. 8

1.5

Analyse ökologischer Gradienten mit der Transektmethode

Oft erkennt man in der Vegetation Übergänge zwischen Pflanzengesellschaften oder Zonierungen, die entlang ökologischer Gradienten zu verlaufen scheinen. Hier eignet sich für eine genaue Analyse ein Transekt durch die Untersuchungsfläche. Entlang dieses Transektes, der in Richtung des vermuteten Gradienten zu legen ist, sind der Artenbestand sowie möglichst verschiedene Standortfaktoren zu untersuchen. Transekte, besonders in der Form von Vegetationsprofilen, eignen sich auch für eine anschauliche vergleichende Darstellung der Struktur von Vegetationseinheiten und - in einfachster Form - für Übersichten der Vegetationsgliederung eines größeren Gebietes, z. B. eines Tales, einer Bergkuppe, eines Gebirges. Es gibt verschiedene Methoden Transekte zu untersuchen. Man unterscheidet: Linientransekte, Vegetationsprofile und flächige Transekte. 1.5.1 Linientransekt Bei dieser einfachsten Methode der Vegetationsaufnahme werden alle Pflanzen notiert, die von einer als Transekt durch das Untersuchungsgebiet gelegten Linie berührt werden. Man kann auch die Linie in regelmäßigen Abständen unterteilen und sich darauf beschränken, jeweils die den Teilungspunkten nächstliegenden Pflanzen zu notieren. 1.5.2 Vegetationsprofil Hierbei werden auch die Höhe der vom Transekt berührten Pflanzen und das Niveau der Untersuchungsfläche ermittelt. Es kann z. B. kleinmaßstäbig die Höhenstufung eines Gebirges aufgenommen werden. 1.5.3 Flächiger Transekt Dieser für eine genauere Gradientenanalyse gebräuchliche Transekt besteht aus lückenlos aneinandergereihten oder in regelmäßigen Intervallen liegenden Rechtecken oder Quadraten, die je nach Art der Untersuchungsfläche eine Größe von 0, 01-1 m² (bei Wäldern auch über 1 m²) besitzen. Der Pflanzenwuchs sollte für die einzelnen Rechtecke möglichst quantitativ durch genaues Auszählen, durch die Erntemethode oder durch eine Schätzmethode (BRAUN-BLANQUET) erfasst werden. Will man den Frequenzwechsel der Arten entlang des Transektes feststellen, unterteilt man den Transekt in kleine Quadrate gleicher Flächengröße; üblich sind z. B. bei einem 1 m breiten Transekt Quadrate von 1 dm² Flächeninhalt. Die Frequenz einer Art ergibt sich daraus, indem man zählt, in wie vielen der Rechtecke die betreffende Art vorkommt.

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1.6

Qualitative und Quantitative Bewertungen

Eine wichtige Methode zur Ausgliederung eindeutig definierter Vegetationseinheiten ist die von BRAUN-BLANQUET entwickelte pflanzensoziologische Aufnahme. Der Grundgedanke dieses Verfahrens ist, dass sich in einer Region bei vergleichbaren ökologischen Standortbedingungen Artenkombinationen wiederholen und sich auf diese Weise Typen klassifizieren lassen. Zu den einzelnen Aufnahmekriterien, die den Pflanzenbestand quantitativ und qualitativ beschreiben, wie Artmächtigkeit, Dichte, Vitalität etc., sind Skalen entwickelt worden. In diesen Skalen werden bestimmten Erscheinungsformen numerische Zahlenwerte zugeordnet. Durch diesen Vorgang können die Ergebnisse relativ einfach, schnell, eindeutig und vergleichbar erfasst werden. Die Skalen dienen zur Vermittlung einer anschaulichen Vorstellung vom Bestand. In Tab. 2 ist die Skala der Artmächtigkeit abgebildet. Durch sie werden sowohl die Individuenzahl (Abundanz) als auch der Deckungsgrad (Dominanz) des Pflanzenbestandes erfasst. Unter der Abundanz versteht man die Zahl der Individuen einer Art in der Probefläche. Die Dominanz (Deckung) beschreibt die Deckung der einzelnen Arten in der Probefläche in % Angaben.

Abundanz: gering Dominanz: gering

Seitenansicht

Abundanz: gering Dominanz: hoch Aufsicht Abundanz: hoch Dominanz: hoch Abb. 6: Abundanz und Dominanz (aus PFADENHAUER, 1997) 1.6.1 Artmächtigkeit r

rar, 1 Individuum (bzw. Trieb) pro Aufnahmefläche; auch in der Umgebung sehr sporadisch + Kreuz, 2-5 Individuen (bzw. Trieb) pro Aufnahmefläche; Deckung unter 1 % 1 6-50 Individuen pro Aufnahmefläche; Deckung unter 5 % 2 über 50 Individuen pro Aufnahmefläche; Deckung unter 5 % oder Individuenzahl beliebig; Deckung 5 - 25 % . 3 Individuenzahl beliebig; Deckung > 25 - 50 % 4 Individuenzahl beliebig; Deckung > 50 - 75 % 5 Individuenzahl beliebig, Deckung > 75 - 100 % Tab. 2: Skala der Artmächtigkeit 10

1.6.2 Deckungsgrad / Dominanz

Abb. 7:

Schätzskala Deckungsgrad / Dominanz Schätzskala mit Prozentangaben und mit BRAUN-BLANQUET-Zahlen zur Bestimmung von Deckungsgraden. Die Zahlenangaben rechts neben den Prozentangaben sind die BRAUN-BLANQUET-Zahlen.

1.6.3 Soziabilität Unter der Soziabilität versteht man die Geselligkeit des Pflanzenbestandes. Die Soziabilität ist meist ein arteigenes Merkmal. 1= 2= 3= 4=

einzeln wachsend (Einzelsprosse, Einzelstämme) gruppen- und horstweise wachsend truppweise wachsend (kleine Flecken oder Polster) in kleinen Herden wachsend oder ausgedehnte Flecken oder Teppiche bildend 5= in großen Herden wachsend Tab. 3: Skala der Soziabilität des Bestandszusammenschlusses

1.6.4 Vitalität Vitalität bedeutet auch Lebensfähigkeit bzw. Wuchskraft einer Pflanze. Sie beschreibt den üppigen bis kümmerlichen Wuchs einer Pflanze. Die Vitalität gibt Auskunft darüber, ob sich die Sippe in ihrem ökologischen Optimalbereich oder eher an dessen Randbereich befindet. Die Vitalität steht in engem Zusammenhang mit dem Deckungsgrad und wird deshalb nur in Zweifelsfällen zusätzlich angegeben. OO

sehr schwach entwickelt, zufällig gekeimt, sich nicht vermehrende Pflanzen (z. B. r 1 OO) O geschwächt, kümmerlich entwickelt (z. B.+ 1 O) ` kräftig entwickelt (z. B. 4. 4`) `` überaus kräftig entwickelt (z. B. 3.3``) Tab. 4: Skala der Vitalität 11

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Ökologische Artengruppen und Zeigerwerte

2.1.

Qualitative Ordinationsdiagramme

Unter dem Konzept der ökologischen Artengruppen versteht man Gruppen von Pflanzenarten mit annähernd gleicher ökologischer Existenz, die sich aus dem Vergleich von Vegetation und Habitat ergeben. Sie charakterisieren einen Standort besser als einzelne Arten. Die ökologischen Artengruppen bestimmt man entweder mit Hilfe einer Gradientenanalyse oder über die Auswertung der Ellenberg`schen Zeigerwerte.

Abb. 8:

Ökogramm verschiedener ökologischer Gruppen (aus: SCHMITT et al., 2012)

Das Ökogramm (s. Abb. 8) umfasst wichtige ökologische Gruppen von krautigen Pflanzen, Moosen und Flechten, die in submontanen Laubwäldern Mitteleuropas vorkommen. Sie werden nach dem ungefähren Feuchtigkeits- und Säurebereich ihres Vorkommens eingetragen.

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2.2

Zeigerwerte nach ELLENBERG

Allgemein Im Verlauf der Vegetationsgeschichte erfolgte eine Anpassung der Pflanzen an ihre Lebensbedingungen und damit eine Spezialisierung an ihre Standorte. Daraus resultiert die Annahme, dass Pflanzen und Pflanzengesellschaften Indikatoren für standörtliche Gegebenheiten sein können. Zeigerwerte haben die Aussage von Bioindikatoren. Die Ermittlung dieser Zeigerwerte beruht auf der Erkenntnis, dass gewisse Pflanzenarten sich durch eine bestimmte Richtung und Begrenzung ihrer ökologischen Ansprüche auszeichnen, so dass sie als "Zeiger" für die ihnen zusag...