Telencefalo - Riassunto Trattato di Anatomia umana PDF

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Summary

Descrizione della struttura del telencefalo, la corteccia telenmcefalica, i solchi, i giri, l'organizzazione della sostanza grigia e della sostanza bianca, i nuclei della base, il sistema limbico, l'ippocampo e il gruppo nucleare dell' amigdala...

Description

TELENCEFALO

Ha una forma grossomodo ovoidale, ha un rivestimento di sostanza grigia  corteccia telencefalica, e una grossa massa ovoidale, chiamata CENTRO OVALE, che contiene specifici nuclei. La massa si divide in due parti chiamate EMISFERI, ciascuno di essi ha un diametro anteroposteriore di 17 cm circa. Tra i due emisferi è presente il SOLCO SAGITTALE o SCISSURA INTEREMISFERICA, ma questo non separa le due parti completamente perché’ sono unite in profondità dal CORPO CALLOSO. Ogni emisfero si divide in tre superfici: 1. SUPEROLATERALE rivolta verso la volta cranica e la superficie laterale 2. INFERIORE  rivolta verso la base cranica 3. MEDIALE  rivolta verso il solco sagittale L’ estremità anteriore è chiamata POLO FRONTALE. L’estremità posteriore è chiamata POLO OCCIPITALE L’estremità rivolta verso la rocca petrosa, dell’osso occipitale, è chiamata POLO TEMPORALE.

I ventricoli all’interno dei due emisferi vengono detti VENTRICOLI LATERALI, e sono in continuità con il terzo ventricolo attraverso il forame intraventricolare di Monroe. Il telencefalo va a ricoprire completamente il diencefalo e la parte superiore del tronco encefalico. Lo spazio che li divide è detto FESSURA TRAVERSA DI BICHAT.

CONFIGURAZIONE ESTERNA La superficie del telencefalo è resa irregolare da una serie di rilievi chiamati giri, delimitati da solchi più o meno profondi chiamati SCISSURE. A causa di questi la superficie grigia risulta assai più estesa di quanto lo sarebbe se fosse liscia. La presenza di un maggior quantitativo di sostanza grigia è associata a prestazioni funzionali più elevate. Sono presenti i solchi primari che dividono la corteccia in lobi, e in ognuno di questi si riscontrano i lobi secondari. La configurazione di ogni telencefalo è diversa da quella di un altro telencefalo a causa di solchi aggiuntivi, anastomosi tra i giri. Si possono però identificare: 1. SOLCO CENTRALE (di Rolando) che percorre la superficie verso l’alto dividendo il lobo frontale da quello parietale. 2. SOLCO LATERALE (di Silvio) decorre lateralmente sotto il solco centrale perpendicolarmente a questo. Sotto questo solco troviamo il lobo temporale. Il solco laterale indietro si biforca e limiterà il LOBO DELL’INSULA (di Reil). 3. SOLCO PARIETOCCIPITALE è incostante e divide il lobo occipitale da quello parietale e temporale. 4. SOLCO CALCARINO si trova sulla faccia mediale del lobo occipitale e la sua forma ricorda l’impronta di una zampa di un uccello. 5. GIRO DEL CINGOLO si trova sulla faccia mediale e decorre parallelamente al corpo calloso. È discontinuo e si suddivide in tre tratti: o TRATTO SOTTOCALLOSO o TRATTO SOTTOPARIETALE o TRATTO COLLATERALE  raggiunge il lobo occipitale e si restringe nell’istmo. La porzione di corteccia tra il giro e la fessura di Bichat è detta GIRO PARAIPPOCAMPALE, poiché nella profondità di questo giro è contenuto l’ippocampo.

Il giro del cingolo e il giro paraippocampale formano il lobo limbico. I solchi primari vanno a delimitare sei lobi: Lobo frontale 1. 2. 3. 4. 5.

Lobo parietale Lobo temporale Lobo occipitale Lobo dell’insula Lobo limbico

Lobo frontale Si estende sulla faccia mediale, laterale e inferiore, e su questo si possono individuare dei solchi (frontale, superiore e inferiore). Questi confluiscono in un solco centrale con orientamento verticale che va a delimitare quattro giri (tre con

andamento orizzontale e uno con andamento verticale). Il giro verticale viene detto GIRO PRECENTRALE o PREROLANDIANO e comunica con il lobo parietale tramite l’OPERCOLO ROLANDIANO. Sulla faccia inferiore rileviamo all’ altezza del soffitto orbitario tre giri detti GIRI ORBITALI. Lobo parietale Sulla faccia laterale si identifica un solco verticale chiamato SOLCO POSTCENTALE o POSTROLANDICO . questo va a formare tre giri (due con orientamento orizzontale e uno con orientamento verticale) .il giro con orientamento verticale viene detto GIRO PARIETALE ASCENDENTE o GIRO POSTROLANDICO. I giri orizzontali vanno a suddividersi nel GIRO MARGINARE 9 anteriormente) e nel GIRO ANGOLARE (posteriormente). Sulla faccia mediale tra il solco parietoccipitale e il solco centrale è compreso il giro cuneato. Lobo temporale Si identificano nel lobo temporale sulla faccia laterale due solchi (superiore e medio) e sulla faccia inferiore il solco inferiore. Sempre su questa tra il solco inferiore e il collaterale del giro del cingolo è presente il GIRO FUSIFORME. Lobo occipitale Sulla faccia laterale due grossi solchi vanno a delimitare tre giri occipitali (superiore, medio e inferiore). I solchi collaterale e temporale proseguono fino al lobo temporale, e delimitano circonvoluzioni variabili tra i quali è presente il GIRO LINGUALE, posto sotto il solco calcarino. Il giro linguale prosegue senza limiti nel giro paraippocampale facente parte del lobo libico. Lobo dell’insula Per poterlo apprezzare è necessario divaricare le labbra del solco laterale. Esso è diviso da un grosso solco centrale in una zona anteriore e una zona posteriore. Lobo limbico Si estende prevalentemente nella faccia mediale ed è composto dal giro del cingolo che dietro il corpo calloso si restringe dando la parte chiamata istmo e prosegue nel giro paraippocampale. Il giro dell’ippocampo forma una piega detta UNCUS che si invagina nella profondità del ventricolo laterale dando la formazione detta IPPOCAMPO.

SUDDIVISIONE FUNZIONALE DEL TELENCEFALO

Il tentativo di dare a ciascuna sezione del telencefalo ha portato alla sua suddivisione da Broadmann in circa duecento aree. Questa suddivisione viene ancora oggi usata anche se con alcune rivisitazioni.

Le aree vengono divise in: 1. 2. 3. 4.

Aree sensitive Aree motorie Aree associative Aree del linguaggio

Le aree vengono studiate mediante ablazioni, lesioni o tecniche di imaging. Di alcune aree però non si conosce la funzione e vengono dette AREE MUTE.

AREE ASSOCIATIVE Sono aree ampie e senza limitazioni, connesse da tantissime fibre. Tuttavia anche se le aree di associazione di entrambi gli emisferi svolgono le medesime funzione c’è la prevalenza di uno  emisfero dominante. Le aree associative 9,10,11 che si trovano sul lobo frontale sono coinvolti nella strutturazione del comportamento e della personalità del soggetto. La loro lesione

porta ad abulia, fatuità, incapacità di concentrazione e demenza, che può degenerare fino a portare a comportamenti aggressivi o disturbanti. Le aree associative 5 e 7 del lobo parietale organizzano gli stimoli sensitivi complessi e le lesioni di queste portano all’incapacità di orientarsi e di svolgere gesti complessi.

AREE SENSITIVE Proiettano le vie della sensibilità generale o specifica, che giungono a coscienza e discriminazione e vengono elaborate e confrontate con gli elementi in memoria. La sensibilità generale arriva alle aree somestiche. Le aree somestiche si dividono in: 1) Primaria 2) Secondaria 3) Terziaria L’area somestica primaria si trova nelle aree 3, 2, 1 di Broadmann e situata nel lobo parietale nel giro ascendente e si identifica con l’Homuncolus sensoriale. L’area somestica secondaria collocata nel versante superiore del solco di Silvio e da’ una rappresentazione speculare rispetto alla prima. L’area somestica terziaria comprende solo il tronco e il capo. Ancora per’ non si conosce appieno la funzione delle aree somestiche secondaria e terziaria. La sensibilità specifica: - La sensibilità visiva si trova nel lobo occipitale nelle labbra del solco calcarino, nelle aree di Broadmann 17 (primaria), 18 (secondaria) e 19 (terziaria). Le aree sono in comunicazione tra di loro e tra gli emisferi opposti. Si pensa che la secondaria e la terziaria siano coinvolti nei riflessi visivi. - La sensibilità uditiva si trova nelle aree di Broadmann 41 (primaria, giro temporale superiore fino alla profondità del solco di Silvio) e 42 (secondaria e terziaria) - La sensibilità gustativa si ha nell’area 43 di Broadmann e si trova nel lobo dell’insula. - La sensibilità olfattiva arriva al lobo libico nella zona del lobo piriforme, senza passare dal talamo o dal metatalamo.

L’area corticale della sensibilità vestibolare nell’uomo non è stata ancora individuata.

AREE MOTORIE

L’area motoria primaria è posta nell’area di Broadmann 4 (giro precentrale) e nell’area 6 (premotoria), posta davanti alla prima, che si divide in una zona anteriore (beta) e una zona posteriore (alpha). L’area 4 va a descrivere l’homuncolus motorio. I movimenti oculari sono controllati da una zona posta nel giro frontale. Esistono delle aree soppressorie, che interrompono le risposte motorie. Anche nel giro del cingolo sono presenti aree motorie che hanno un effetto sul sistema cardiocircolatorio e del sistema respiratorio.

AREE DEL LINGUAGGIO

Esse sono ben conosciute e sono soggette molto spesso a lesioni quali ischemie, emorragie e neoplasie. Si identifica un’area linguistica primaria (area di Broca) ed è localizzata nelle aree 44 e 45 e si trova sotto il giro frontale. Alla prima si descrive un’area secondaria nel lobo parietale, collegata a una funzione associativa. Si descrivono in oltre delle aree deputate al riconoscimento del linguaggio, come l’area uditiva di Werniche (nel giro temporale superiore), che se lesionata non va ad incidere sulla capacità di sentire. Lesioni del lobo parietale e temporale può portare all’alesìa (incapacità di comprendere il linguaggio scritto) e a volte l’agrafìa. Si manifestano con maggiore intensità se sono collegate all’ emisfero dominante. Per quanto riguarda le aree del linguaggio, la maggior parte dei soggetti ha una dominanza dell’emisfero sinistro anche se il soggetto è mancino.

STRUTTURA DELLA CORTECCIA TELENCEFALICA

L’organizzazione della corteccia telencefalica è molto complessa e non completamente definita, a differenza di quella cerebellare. La difficoltà sta nella

diversa citoarchitettura rappresentata dal 40% del peso complessivo dell’encefalo e ha uno spessore variabile di 1,5-4 mm. La corteccia si divide nella ISOCORTEX (la parte più esterna) in cui sono presenti sei strati, la MESOCORTEX (la zona intermedia) in cui sono presenti cinque strati, e l’ALLOCORTEX limitata alla formazione dell’ippocampo e costituita da tre strati. L’allocortex è caratterizzata dalla presenza dei soli grandi neuroni piramidali, e i tre strati si dimostrano omogenei, compatti e densi di cellule uguali tra loro. Il passaggio dall’allocortex alla mesocortex è netto, mentre è più graduale tra la mesocortex e la isocortex, infatti il numero di strati e la percentuale di cellule piccole (dette granuli) aumentano. L’allocortex non possedendo granuli è definita come agranulare, la mesocortex avendo un equilibrio tra i granuli e i grandi neuroni piramidali è detta disgranulare, mentre la isocortex è detta granulare. La precedente classificazione in archi-, paleo- e neo- corteccia si riferiscono rispettivamente all’ippocamppo, alla corteccia piriforme e all’isocortex, ma si preferisce usare la prima classificazione descritta.

ISOCORTEX

L’ isocortex rappresenta il 95% di tutta la corteccia ed è la parte più recente perciò viene chiamata anche neocortex. Lo studio si basa sulle quattro componenti: citoarchitettonica (neuroni che la compongono), mieloarchitettura (fibre mieliniche), glioarchitettura (cellule neurogliali che la compongono), angioarchitettura (irrorazione vascolare). I neuroni presenti nella isocortex si suddividono in: 1) Cellule corticifughi  che escono dalla corteccia 2) Cellule corticicole  che rimangono nella corteccia e sono di tipo associativo. Gli assoni dei neuroni corticifughi costituiscono i commessurali che vanno a formare il corpo calloso. I neuroni corticifughi si possono dividere in: - Neuroni piramidali - Neuroni poliformi I neuroni piramidali prendono il nome della loro forma e hanno dimensione variabile da 10 a 50 a 100 micrometri, suddividendo cosi in cellule piccole, medie, grandi e giganti, mentre i dendriti che si ramificano presentano un gran numero di spine dendritiche. L’assone che esce dalla corteccia a un significato proiettivo o associativo. I neurotrasmettitori usati sono il glutammato e perciò tali neuroni sono di tipo eccitatorio. I neuroni polimorfi si ritrovano nello strato più profondo della isocortex. Sono cellule polimorfe e i dendriti non hanno un orientamento ben definito e l’assone fuoriesce dalla cortex. Non tutti pero sono corticifughi, altri sono corticicoli e hanno una funzione associativa. I neuroni corticicoli Le cellule hanno forma e dimensioni variabili. Tra le cellule, la maggior parte sono i neuroni stellati o granuli, i cui dendriti sono con spine e l’assone rimane nel contesto della corteccia e sono neuroni eccitatori. Altre cellule sono le CELLULE ORIZZONTALI DI CAJAL, le CELLULE A DOPPIO PENNACCHIO DENDRITICO, le CELLULE DI MARTINOTTI. La caratteristica comune è che non possiedono spine e avendo come neurotrasmettitori il GABA questi neuroni sono di tipo inibitorio.

CITOARCHITETTONICA DELL’ISOCORTEX La disposizione dei neuroni permette di riconoscere sei strati.

Il primo strato è lo STRATO PLESSIFORME o MOLECOLARE, dove si riscontrano per lo più le arborizzazioni delle cellule degli strati sottostanti, si osservano rare cellule orizzontali di Cajal, e neuroni stellati. Il secondo strato è detto STRATO DELLE PICCOLE CELLULE PIRAMIDALI o STRATO DEI GRANULI ESTERNO e contiene neuroni stellati e piccole cellule piramidali. Il terzo strato e ‘chiamato STRATO PIRAMIDALE ESTERNO ed è in continuità con quello sovrastante. Il quarto strato è detto STRATO DEI GRANULI INTERNO ed è formato da cellule piramidali di medie dimensioni e nelle aree sensitive della corteccia nella profondità di questo strato si ha la STRIA ESTERNA DI BERLINGER data dalle afferenze talamiche. Il quinto strato è detto STRATO PIRAMIDALE INTERNO, costituito da cellule di medie e grandi dimensioni e nelle aree motorie anche da cellule giganti di Betz, nella profondità decorre un fascio di fibre mieliniche detta STRIA INTERNA DI BERLINGER. Il sesto strato detto STRATO DELLE CELLULE POLIFORME o FUSIFORMI, in cui la popolazione neuronale e ‘composita. Gli stati della corteccia sono ben visibili in una sezione istologica con la colorazione di Nissl. Colorazioni particolari permettono anche di distinguere le fibre tangenziali e le fibre radiali. In queste ultime decorrono gli assoni dei neuroni associativi intracorticali e gli assoni dei neuroni extracorticali come quelli talamici.

VARIAZIONI CITOARCHITETTONICHE DELL’ISOCORTEX La varietà di costituzione e stratificazione della corteccia permette di distinguere cinque tipi di architettura: 1. CORTECCIA AGRANULARE  caratterizzata dal notevole spessore dove però il quarto strato si presenta ridotto al contrario del quinto 2. CORTECCIA FRONTALE  caratterizzata da un forte sviluppo degli strati piramidali a discapito di quelli granulari. 3. CORTECIA PARIETALE  caratterizzata da un forte sviluppo degli strati granulari a discapito di quelli piramidali 4. CORTECCIA POLARE  è la più sottile e presenta un notevole sviluppo dei granuli rispetto agli stati piramidali. 5. CORTECCIA GRANULARE  ha un quarto strato sviluppato e cellule stellate presenti anche negli strati secondo e terzo della corteccia.

COLONNE VERTICALI Nelle sezioni istologiche colorate con la tecnica di Nissl si è evidenziata anche un’ulteriore organizzazione di tipo colonnale della corteccia, che diventa facilmente visibile quando si evidenzia l’orientamento dei dendriti e degli assoni. Ciò porta ad una corteccia con un’organizzazione in colonne o moduli. Infatti nella corteccia visiva sono state identificate colonne anatomicamente distinguibili, e analogamente a ciò nelle aree motorie e sembrano avere un significato recettivo tanto che possono essere considerate come unità funzionali. Nelle singole colonne è infatti possibile riconoscere un circuito di base. L’afferenza principale è dal talamo (fibre talamocorticali), queste vanno a fermarsi nel quarto strato dell’isocortex, infatti sono le cellule stellate di questo a condurre lo stimolo agli strati superiori e connettendosi al quinto strato rappresenta la porta di uscita delle attività nervose eseguite dalla corteccia.

CONFIGURAZIONE INTERNA DEL TELENCEFALO

Facendo sezioni trasversali si apprezza la sostanza bianca sottocorticale, estesa ed omogenea detta CENTRO OVALE. Quest’omogeneità si interrompe però quando

facendo sezioni successive si evidenziano dei centri di sostanza grigia che sono delimitate dalla sostanza bianca che vanno a strutturare tre capsule: 1) Interna 2) Esterna 3) Estrema Dai quali si identificano i tralci di sostanza bianca nelle quali si individuano la lamina midollare mediale e la lamina midollare laterale. La capsula interna si pone tra il talamo e il nucleo caudato. La capsula esterna tra il nucleo lenticolare e il claustro. La capsula estrema tra il claustro e la corteccia telencefalica. Sepimenti sempre più sottili vanno a rendere non omogenea la sostanza grigia. La lamina midollare laterale divide il nucleo lenticolare in due zone uno intensamente colorato che è il PUTAMEN e l’altra più` pallida che è il GLOBUS PALLIDUS. Quest’ultimo viene ulteriormente diviso in una parte interna e in una parte esterna. Nel punto in cui il nucleo caudato si fonde con il putamen è compreso il NUCLEO ACCUBENS SEPTI. Il nucleo caudato ha la forma di una virgola con una grossa testa, un corpo e una coda. La testa sporge nel corno anteriore del ventricolo laterale mentre la coda nel corno posteriore. I nuclei accubens septi, caudato, globus pallidus e il putamen vanno a formare il NUCLEO STRIATO. Questo può essere diviso in: 1) Neostriato  putamen e accubens septi 2) Paleostriato  globus pallidus a cui si può aggiungere la sostanza reticolata nigra.

La differenza tra questi è evidente macroscopicamente poiché` il primo presenta un’intensa colorazione e invece il secondo è più pallido data da una differente densità cellulare. Il nucleo paleostriato, neostriato e subtalamico vanno a creare quelli che sono definiti come NUCLEI DELLA BASE.

SOSTANZA BIANCA DEL TELENCEFALO

La sostanza bianca del centro ovale è composta da: 1) FIBRE INTRAEMISFERICHE 2) FIBRE INTEREMISFERICHE 3) FIBRE PROIETTIVE

Le fibre intraemisferiche si suddividono in: - FIBRE ARCUATE BREVI  che collegano circonvoluzioni adiacenti - FIBRE ARCUATE LUNGHE  che collegano territori corticali distanti tra loro, tra queste abbiamo i fascicoli frontali superiore e inferiore, il fascicolo uncinato, i fascicoli longitudinali e il fascicolo del cingolo. Le fibre interemisferiche vanno a collegare l’emisfero destro con quello sinistro e sono: il CORPO CALLOSO, il FORNICE, il SETTO LUCIDO, e la COMMESSURA ANTERIORE.

CORPO CALLOSO

È una formazione bianca che può essere osservata sul fondo della fessura interemisferica ed è formato da fibre che connettono le regioni omologhe dei due emisferi. La superficie libera è ricoperta dall’ INDUSEUM GRISEUM. Il corpo calloso si può suddividere in un corpo (posto sotto il giro del cingolo), questa piega indietro e si rigonfia a creare il GINOCCHIO, questo poi si assottiglia in avanti a creare il ROSTRO e indietro a formare lo SPLENIO. Le fibre dello splenio hanno la forma di un ferro di cavallo grande e collega i due lobi occipitali, mentre le fibre del ginocchio hanno la forma di ferro di cavallo ma di dimensioni minori rispetto a quelle dello splenio e vanno a collage il due lobi frontali.

COMMESSURA ANTERIORE

Decorre nella lamina terminale e connette i lobi temporali destro e sinistro. Anteriormente si restringe a unire i bulbi e i nuclei olfattivi, mentre nella parte posteriore si ingrossa e collega tra di colo i giri temporali. Le fibre proiettive collegano il telencefalo alle strutture sotto corticali. Sono fibre corticifughe quelle si efferenti dalla corteccia e corticipete quelle afferenti alla corteccia. Tra le fibre corticipare si ricordano le fibre della corona radiata del talamo, il quale con la sua parte anteriore si collega ai lobi frontali, con la...