Tema 11. Moluscos - Apuntes 11 PDF

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Zoología I: Invertebrados no Artrópodos. Curso 2018-2019

Tema XI. Filo Moluscos Caracteres generales. Morfología del molusco ancestral. Clasificación y estudio de las distintas clases de moluscos. Relaciones filogenéticas. Otros aspectos de la biología de los moluscos e importancia del filo. “Las conchas de los caracoles han sido populares desde épocas antiguas y algunas culturas todavía las utilizan como herramientas, envases, instrumentos musicales, dinero, amuletos y como objetos decorativos. Pueden verse pruebas de los usos y conocimientos sobre los moluscos a lo largo de la historia en textos y jeroglíficos antiguos, en monedas, en algunas costumbres tribales, en los yacimientos arqueológicos y en los basureros de las cocinas aborígenes. La púrpura real o de Tiro de las antiguas Grecia y Roma, e incluso el azul bíblico fueron colorantes extraídos de ciertos caracoles. Muchos grupos aborígenes han confiado durante siglos en los moluscos como una parte sustancial de su dieta. Actualmente los países costeros cosechan comercialmente millones de toneladas de moluscos al año como alimento” (Brusca y Brusca, 2005)

¿Qué debemos dominar al finalizar este tema? √ Indicar las características del molusco ancestral √ Comparar y contrastar cómo difiere cada una de las clases de moluscos de la condición ancestral con respecto a la concha, rádula, pie, cavidad del manto y branquias, aparato circulatorio y cabeza √ Definir ctenidio, odontóforo, rádula, órgano subradular, periostraco, ostraco, hipostraco, osfradio, manto, trocófora, veliger, tegmento, articulamento, ceramio, cinturón, captáculos √ Discutir los problemas resultantes de la torsión en los gasterópodos y como han solucionado el problema √ Describir y explicar el enrollamiento espiral de la concha en los gasterópodos √ Describir las distintas conchas de los bivalvos en función de la charnela, impresiones musculares y línea paleal √ Definir prostraco, rostro, fragmocono, brazo, tentáculo, hectocótilo, sifúnculo √ Describir y distinguir las distintas clases de Moluscos: Caudofoveados, Solenogastros, Monoplacóforos, Poliplacóforos, Escafópodos, Gasterópodos, Bivalvos y Cefalópodos √ Entender y explicar la filogenia del grupo

Tema 11.- Moluscos.

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Zoología I: Invertebrados no Artrópodos. Curso 2018-2019

Filo Moluscos (L. molluscus = blando)

Caracteres generales Triblásticos, bilaterales, celomados si bien el celoma está reducido. Alrededor de 80.000 especies actuales y unas 75.000 especies fósiles. La mayor parte marinos, si bien existen especies dulceacuícolas (algunos bivalvos y gasterópodos) y unos pocos gasterópodos han invadido el medio terrestre. Longitud variable.

Digestivo completo con rádula (a veces se pierde). Corazón dentro de una cámara pericárdica. Sistema nervioso con ganglios cerebrales, pedios y viscerales. Riñones celómicos. Gónadas dorsolaterales. Dioicos o monoicos.

Cuerpo formado por cabeza, pie y masa visceral. El espacio situado entre le manto y el cuerpo se denomina cavidad del manto o cavidad paleal. El manto o epidermis secreta espículas calcáreas o una concha (a veces se pierde).

Anatomía interna de un molusco generalizado.

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Caudofoveados = Quetodermomorfos

Marinos. Vermiformes. Cutícula quitinosa con numerosas espículas o escamas calcáreas (ausentes en la zona del escudo pedio oral). Sin pie. 120 especies descritas. De 2 a 140 mm.

Solenogastros Neomeniomorfos

Marinos. Bentónicos. Vermiformes. Superficie corporal con espículas y placas calcáreas.260 especies descritas. De 1 a 300 mm.

=

Monoplacóforos

Marinos. Concha calcárea de tipo pateloide con el ápice curvado hacia la zona anterior. Cabeza no diferenciada. Pie amplio rodeado por la cavidad paleal. 30 especies.

Poliplacóforos

Conocidos como quitones o chitones, existen cerca de 850 especies, todas marinas. Cabeza no diferenciada.

Escafópodos

Moluscos con concha curvada en forma de tubo abierta por los dos extremos. Manto tubular. Sin branquias. Cabeza reducida. Sin ojos.500 especies

Bivalvos

Sobre 20.000 especies. Mayormente marinos, algunas formas de agua dulce. Cuerpo comprimido lateralmente. Cabeza poco diferenciada con tentáculos cefálicos y ojos. Concha bivalva.

Gasterópodos

Cerca de 70.000 especies actuales. Son la clase más numerosa y diversa dentro del filo y la única con representantes terrestres. Asimétricos. Cabeza bien desarrollada con uno o dos pares de tentáculos cefálicos. Subclase Prosobranquios Concha espiral. Cavidad del manto anterior. Un par de tentáculos. Pie reptante. Generalmente opérculo. Sistema nervioso estreptoneuro. Dioicos. La mayoría marinos, también de agua dulce y terrestres. Haliotis (oreja de mar), Patella (lapas), Littorina. Subclase Opistobranquios Cuerpo parcialmente detorsionado. Concha externa, interna reducida o ausente. Generalmente sin opérculo. Cabeza con 1 ó 2 pares de rinóforos o tentáculos. Hermafroditas. Eutineuros. Principalmente marinos. Algunos de agua dulce. Aplysia (liebre de mar) Aeolidia, Acteon. Subclase Pulmonados Concha enrollada y normalmente presente. Ausente en varios grupos. Cavidad del manto transforTema 11.- Moluscos.

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mada en pulmón. Cuerpo detorsionado en varios grados. Eutineuros. Hermafroditas sin larvas. Principalmente terrestres y de agua dulce, algunos marinos. Arion (babosa) Helix (caracol de jardín), Deroceras (babosa). *Según otros autores la clase se divide sólo en dos subclases: Prosobranquios y Heterobranquios (tres órdenes: Alogasterópodos, Opistobranquios y Pulmonados.)

Cefalópodos

El cuerpo de los cefalópodos se alarga en sentido dorsoventral. Su extremo anterior o cabeza es homólogo a la superficie ventral del resto de los moluscos y los brazos y tentáculos son una modificación del pie. Para orientar a los cefalópodos morfológicamente la cabeza con los brazos y tentáculos y el embudo representan el lado ventral. La boca está situada en la parte anterior y el embudo en la posterior. Sin embargo los cefalópodos funcionalmente nadan horizontalmente moviéndose hacia adelante y atrás. Debido a esto la superficie morfológicamente anterior es el lado funcionalmente dorsal y la superficie morfológicamente ventral es el lado funcionalmente anterior. Moluscos marinos nadadores. Tamaño variable. Cabeza bien desarrollada. Con apéndices prensiles denominados brazos o tentáculos alrededor de la boca (8 ó 10 excepto Nautilus con 60 a 90). 7.000 especies.

Subclase Nautiloideos Concha externa con cámaras y sifúnculo. Dos pares de branquias, riñones y aurículas. Circulación a través de senos. Sin saco de la tinta. De 60 a 90 tentáculos sin ventosas. Embudo dividido. Subclase Coleoideos Concha reducida e interna o ausente. Un par de branquias, riñones y aurículas. Circulatorio cerrado. Saco de la tinta típicamente presente. 8 ó 10 brazos normalmente con ventosas. Embudo unitario. (Se indican sólo las clases con miembros actuales).

Morfología externa

Caudofoveados

Solenogastros

Tema 11.- Moluscos.

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Monoplacóforos

Poliplacóforos (vista ventral)

(vista dorsal)

Escafópodos

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Zoología I: Invertebrados no Artrópodos. Curso 2018-2019

Gasterópodos

Bivalvos

Cefalópodos

Pared corporal Formada por tres capas: cutícula, epidermis y músculos dispuestos en una capa circular externa, una capa diagonal media y una capa longitudinal interna. El celoma está reducido al sistema reno-gonadal-pericárdico.

Manto y cavidad del manto El manto es la pared dorsal corporal de los moluscos que en muchos moluscos crece con uno o dos pliegues que contienen capas musculares y canales hemocélicos. Este crecimiento forma un espacio que se denomina cavidad del manto (= cavidad paleal). Normalmente alberga las branquias (= ctenidios) y recibe los productos de desecho de la digestión, los productos de la excreción y los gametos.

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Zoología I: Invertebrados no Artrópodos. Curso 2018-2019

Caudofoveados

Cavidad paleal terminal y posterior

Escafópodos

Ventral

Solenogastros

Cavidad paleal subterminal

Bivalvos

Ventral

Monoplacóforos

Ventral, rodea al pie

Gasterópodos

Anterior

Poliplacóforos

Ventral, rodea al pie

Cefalópodos

Ventral

Concha La concha secretada por el manto está formada por tres capas: externa o periostraco (de conquiolina); intermedia o capa prismática e interna o capa nacarada (estas dos capas están formadas por carbonato cálcico en forma de calcita y aragonito respectivamente). La forma y tamaño de la concha varía ampliamente en los distintos grupos de moluscos.

Caudofoveados y Solenogastros

Sin concha. Superficie corporal con espículas y placas calcáreas

Monoplacóforos

Concha de una pieza Escafópdoos

Concha curvada en forma de tubo abierta por los dos extremos, la abertura posterior sobresale en la arena y por ella entra y sale el agua. Concha formada por periostraco y tres capas de aragonito. Poliplacóforos

Concha dividida en 8 placas o ceramios imbricadas unas en otras con forma más o menos rectangular con excepción de la primera (placa cefálica) y la última (placa anal) que tienen forma semicircular.. Formada por dos capas: una más externa o tegmento (matriz orgánica de conchina impregnada de carbonato cálcico) y cubierta externamente por periostraco y otra más interna o articulamento (prismas de CO3Ca) que forma las prolongaciones articulares de las placas. La región del manto cubre los márgenes de la concha (cinturón) y presenta espinas, escamas o cerdas.

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Bivalvos

Formada por dos valvas (derecha e izquierda) articuladas dorsalmente mediante una charnela. Concha de naturaleza calcárea. Las valvas pueden ser simétricas (equivalvas) o asimétricas (inequivalvas). La charnela puede presentar numerosos dientes y fosetas similares (taxodonta), pocos dientes diferentes unos de otros (heterodonta) o sin dientes (anodonta). Las valvas además de estar unidas por la charnela lo están también por una banda o ligamento proteico que puede ser externo o interno. En el interior de las valvas se observan una serie de huellas, unas son las de los músculos aductores (anterior y posterior) que pueden presentar igual desarrollo (bivalvos dimiarios isomiarios) o distinto desarrollo siendo el anterior más pequeño (dimiarios anisomiarios) o presentar sólo el músculo aductor posterior (bivalvos monomiarios). Pueden observarse además las huellas del borde del manto (línea paleal) y la marca de inserción de los sifones (seno paleal). Si existe seno paleal los bivalvos son senopaleados y si no existe son integropaleados.

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Gasterópodos

Calcárea, cónica y espiral de una sola pieza. Reducida en un gran número de grupos y ausente en babosas marinas y muchas terrestres. Enrollada sobre un eje (columela, que puede ser maciza o hueca con ombligo) bien hacia la derecha (concha dextrosa) o bien hacia la izquierda (sinestrosa). Pueden presentar canal sifonal (conchas sifonóstomas) o no (holostómas). Pueden presentar un opérculo producido por el pie que cierra la abertura de la concha cuando el animal está retraído.

Esquema y fotografía de una concha con ombligo

Cefalópodos

Esquema y fotografía de una concha con sifón

Externa en nautiloideos, reducida e interna en sepias, calmares..., ausente en pulpos

Interior de la concha planoespiral de nautiloideos.

Concha de calamar

concha de sepia batial

concha de sepia

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Enrollamiento espiral de la concha en Gasterópodos

Todos los gasterópodos actuales presentan conchas asimétricas (si son simétricas lo son secundariamente) y enrolladas en espiral.

Torsión en Gasterópodos

Fenómeno característico de los gasterópodos que no ocurre en ningún otro molusco. La larva bilateral al principio se retuerce y la mayor parte del cuerpo por detrás de la cabeza incluyendo la masa visceral, el manto, la cavidad paleal, el ano y los poros excretores están giradas 180º en sentido contrario a las agujas del reloj situándose en la región anterior del cuerpo. El tubo digestivo tiene forma de U y el sistema nervioso se retuerce en forma de ocho.

Sistema digestivo y alimentación Completo. Boca − cavidad bucal que presenta una evaginación en forma de saco que contiene la rádula (órgano característico de moluscos formado por una membrana en forma de cinta sobre la que se disponen filas de dientes en número variable; está sostenida por el odontóforo). En la pared dorsal de la cavidad bucal desembocan 1 par de glándulas salivales − esófago − estómago (en su porción anterior más dilatada desembocan dos glándulas digestivas laterales, la región posterior se denomina saco del estilo) − intestino − recto − ano (desemboca mediodorsalmente en la cavidad paleal). Tema 11.- Moluscos.

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Zoología I: Invertebrados no Artrópodos. Curso 2018-2019

Sistema radular de un molusco.

Rádula de un molusco.

2 tipos básicos de alimentación: macrofagia (herbívoros o depredadores) y microfagia (suspensívoros). Pincha en este enlace en la carpeta del tema, para ver el movimiento de la rádula (rádula.mpg)

Caudofoveados

Suelen presentar rádula

Solenogastros

Generalmente sin rádula

Monoplacóforos

Completo. Con rádula y órgano subradular. Intestino muy enrollado formando seis vueltas. Completo. Con rádula y órgano subradular. Sin estilo. Intestino separado en dos regiones por medio de una válvula.

Poliplacóforos

Escafópodos

Con rádula. Completo: boca – cavidad bucal (rádula) – esófago –estómago con glándula digestiva – intestino largo – ano. Sin rádula. Boca − esófago − estómago rodeado por la glándula digestiva − intestino −recto − ano. La mayoría son filtradores.

Bivalvos

Gasterópodos

Con rádula. Alimentación variada. Boca – cavidad bucal (glándulas salivales y rádula) – esófago – estómago – intestino – ano.

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Zoología I: Invertebrados no Artrópodos. Curso 2018-2019

Completo, en forma de U. Boca con mandíbulas y rádula − estómago (donde vacía la glándula digestiva) − intestino − ano. Presentan además glándulas anejas como las glándulas salivares y la glándula rectal (bolsa de la tinta).

Cefalópodos

Celoma Bastante reducido. El espacio entre la pared corporal y el tubo digestivo está relleno de fibras musculares, tejido conectivo y senos sanguíneos. El celoma queda restringido a la cavidad pericárdica y a la luz y espacios internos de las gónadas y los metanefridios.

Sistema circulatorio Abierto (excepto en cefalópodos coleoideos). Corazón dorsal dentro de la cavidad pericárdica formado por un ventrículo y dos aurículas. Vasos y senos sanguíneos (espacios o lagunas en el tejido conectivo).

Caudofoveados

Corazón tricameral. Pericardioductos.

Escafópodos

Carecen de corazón. Reducido a una invaginación vesicular del pericardio. Senos sanguíneos asociados con el pie, cavidad paleal, vísceras y ano.

Solenogastros

Corazón tricameral. Pericardioductos.

Bivalvos

Corazón dorsal tricameral. Normalmente el ventrículo es atravesado por el intestino.

Monoplacóforos

Corazón par situado a ambos lados del recto cada uno situado en un saco pericárdico.

Gasterópodos

En formas primitivas aparecen 2 aurículas y 1 ventrículo. En las más evolucionadas desaparece la aurícula derecha. Hemocianina y hemoglobina.

Poliplacóforos

Corazón en la cavidad pericárdica (debajo de las dos últimas placas).

Cefalópodos

Cerrado a diferencia de las otras clases de moluscos. Corazón tricameral y corazones accesorios branquiales. Hemocianina. En nautiloideos, circulación sanguínea a través de senos y 2 pares de aurículas.

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Sistema de intercambio gaseoso Los moluscos presentan estructuras que se originan en la pared anterior de la cavidad paleal formadas por un eje aplanado y alargo a cuyos lados se sitúan los filamentos branquiales que se disponen alternando. Algunos moluscos realizan el intercambio gaseoso a través de la pared del manto y en los gasterópodos terrestres se lleva a cabo en un pulmón (se transforma la cavidad paleal).

Caudofoveados

1 par de ctenidios.

Escafópodos

Carecen de branquias. Usan la superficie del manto para llevar a cabo el intercambio gaseoso.

Solenogastros

Sin branquias, con una serie de pliegues en forma de lámina que actúan como branquias.

Bivalvos

Branquias formadas por 2 líneas de filamentos originados en un eje longitudinal.

Monoplacóforos

De 3 a 6 pares de branquias.

Gasterópodos

Un par de ctenidios. En muchos se pierde la branquia derecha. En terrestres pulmón que comunica con el exterior a través del pneumostoma. En nudibranquios papilas branquiales superficiales.

Poliplacóforos

Numerosas branquias situadas en la cavidad paleal a ambos lados del pie.

Cefalópodos

1 par de ctenidios. 2 pares en nautiloideos

Branquial. Existen diferentes tipos de branquias. En protobranquios las branquias son típicas con dos series de filamentos branquiales. En lamelibranquios (filibranquios y eulamelibranquios) las branquias son muy grandes y los filamentos se doblan sobre sí mismos (estructura en W) y la branquia original se transforma en dos semibranquias. En los anomalodesmados las branquias son de tipo eulamelibranquio o septibranquio donde no hay filamentos branquiales y aparecen un par de tabiques o septos branquiales.

Sistema excretor Metanefridial. Un par de metanefridios o riñones tubulares que se abren en la cavidad pericárdica a través de nefrostomas ciliados y desembocan en la cavidad paleal a través de nefridioporos.

Caudofoveados

Sin excretor.

Solenogastros

Sin excretor.

Monoplacóforos

6 pares de nefridios. El primer par cerrado.

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Zoología I: Invertebrados no Artrópodos. Curso 2018-2019

Poliplacóforos

Dos nefridios que se abren en la cavidad pericárdica y que desembocan en la cavidad paleal.

Escafópodos

Dos metanefridios sin nefrostoma. Desembocan en la cavidad del manto por separado.

Bivalvos

Un par de nefridios entre la gónada y el corazón. Riñones plegados con dos ramas una distal y una proximal.