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TEMA 14: SEMILLAS; FORMACIÓN Y GERMINACIÓN

La semilla es una forma de reproducción sexual de las plantas superiores muy eficiente. La planta, una vez que crece no puede moverse, pero en la fase de semilla (antes de germinar) puede buscar pasivamente sitios adecuados. Características -

Contiene el embrión pero es altamente resistente. Pueden deshidratarse (la mayoría), resistir bajas y altas temperaturas, soportar sequías y oscuridad. Son ricas en sustancias de reserva gracias a las cuales se mantiene el embrión. Tienen alimentación heterótrofa (el embrión) y son la base de alimentación de muchos animales y hombres (cereales). Crece mejor a 5 que a 25 grados, ya que permanecen durante más tiempos si las temperaturas no son tan altas debido a que realizarán la respiración más tiempo. Son una forma de supervivencia.

FORMACIÓN DE LA SEMILLA SOBRE LA PLANTA MADRE Las semillas se forman en las flores. Se origina dentro de la flor a partir del óvulo fecundado. A partir del óvulo fecundado se desarrolla el embrión y el resto de tejidos. Llega un momento en que la formación del fruto (crecimiento del óvulo fecundado) y los órganos florales entran en senescencia (el etileno provoca que las partes de la flor se degraden). 

Partes de la semilla

Dentro del ovario está el óvulo, donde tras la fecundación, se desarrollará el embrión junto con el endospermo (alimento para el embrión, sustancia de reservaamiláceo en monocotiledóneas y cereales). El embrión se encuentra rodeado por la capa de aleurona. La capa de aleurona es una capa de células entre el endospermo y el pericarpio, una capa protectora donde se activan genes para la degradación de reservas del endospermo. En el caso de las dicotiledóneas, las reservas están en los cotiledones. El desarrollo del fruto y del embrión está coordinado y transcurre en diferentes etapas. 

Desarrollo de semillas de leguminosas

1. En el inicio, la vaina del fruto se desarrolla mucho más rápido que las semillas. 2. El peso seco es debido a la acumulación de reservas, que va aumentando y acumulándose. 3. En esta fase también se acumulan sustancias de reserva. El peso fresco de una semilla primero crece, porqué se acumula almidón (y proteínas debido a la gran capacidad de transcripción, y finalmente disminuye al madurar porqué se deshidratan (20%). Durante el proceso de deshidratación adquiere la resistencia a la sequía gracias a la acumulación de sustancias de bajo potencial osmótico que protege a las membranas, proceso regulado por ABA. En la formación de la semilla sobre la planta madre se distinguen diferentes fases: 1. Histodiferenciacion: formación de diferentes tejidos, a partir de la primera división celular, del embrión, del endospermo y de la cubierta de la semilla. Para ello es muy importante que lleguen factores vía sistema vascular de la planta madre: nivel de ABA bajo, giberelinas, nutrientes. La germinación está inhibida. Se inicia la síntesis de proteínas de reserva.

2. Expansión celular: está relacionada con la resistencia a la deshidratación. Coincide con la fase de máxima síntesis de proteínas de reserva. Se inicia la síntesis de proteínas LEA, son formadas por los genes LEA (late embriogenesi activate) que son genes que se activan en las fases tardías del desarrollo embrionario. Al activarse estos genes, la semilla adquiere su resistencia a la sequía. Los niveles de ABA son altos, elevada osmolaridad dentro del embrión y la semilla. La germinación precoz sigue inhibida debida al ABA y a la elevada osmolaridad. En algunos mutantes, en los que se han inhibido algunos genes (ABA), se pueden provocar la germinación de las semillas sobre la propia planta madre (viviparismo). 3. Maduración: cesa la síntesis de proteínas de reserva, fin del desarrollo. La planta se prepara para geminar. Los niveles de ABA empiezan a bajar si se encuentra en condiciones óptimas para la germinación. 4. Germinación: bajos niveles de ABA.

GERMINACIÓN Es importante que la actividad metabólica sea baja hasta que se den las condiciones adecuadas para la germinación. Hay muchas enzimas preformadas que se encuentran de una forma muy compacta, en forma de polisacárido, proteínas, etc. Estos polímeros tienen que degradarse para obtener monosacáridos, aminoácidos, y así obtener nuevas moléculas de crecimiento. Fase de activación metabólica: La semilla forma una estructura que requiere agua, un sustrato húmedo para crecer, para poder activar su metabolismo. Hablamos de diferentes fases: inhibición (mediante agua), activación de genes de enzimas y degradación inicial de reservas. Hay unos enzimas hidrolíticos que se activan solo cuando la planta se inunda (el agua entra porqué la semilla tiene un potencial muy bajo). Una vez ha entrado el agua, se activan una serie de procesos: Lo primero es un fuerte incremento del proceso de respiración, porqué la semilla se rompe, la planta necesita ATP y para alimentar la respiración necesita reservas. Necesitará la activación de enzimas para degradar las reservas y así obtener ATP. A continuación se inicia la síntesis proteíca, y por última la semilla entra en la fase de elongación, división celular y movilización de reservas. Activación transcripción genes de movilización de reservas Además de ABA y el etileno, que inhiben la germinación, las fitohormonas regulan todos estos procesos. Las giberelinas juegan un papel muy importante en la activación de la germinación activando las alfa-amilasas i los enzimas de degradación de reservas. En el embrión hay abundancia de giberelinas, cuando se activa el proceso de la toma de agua, salen las giberelinas del embrión y van hasta la capa de aleurona donde activan genes que forman enzimas hidrolíticas, como la alfa-amilasa que degrada el almidón dando lugar a glucosa que puede entrar en la glucólisis (para formación de poder reductor y ATP). Las giberelinas se utilizan de una forma industrial en un proceso en el que se quiere sincronizar el proceso inicial de cereales: el malteado de la cervezase utilizan para hacer germinar la cebada. En cebada a la que no se le añade giberelinas, la actividad de la alfa-amilasa aumenta lentamente, porque solo está la normal (no hay activación). En cambio, si se le añade giberelinas, la actividad aumenta más rápidamente. Las células tienen un receptor que recibe las giberelinas, que a través de una serie de proteínas G llega a transcribirse el gen de la alfa-amilasa (gracias a la activación del MYB, factor de transcripción). Después se segrega esta enzima hasta el endospermo.

La germinación en diferentes plantas La capacidad para germinar varía según la especie, pero también depende de las condiciones de conservación: a baja temperatura y baja concentración de oxígeno duran más germinando por qué no propician la respiración y por tanto la degradación de la semilla. Cuando tenemos las condiciones óptimas para germinar y no germina puede ser: -

La semilla está muerta. La semilla está en dormición (fenómeno contrario a la quiescencia=no crecimiento por condiciones desfavorables) en la dormición la semilla está viva pero no germina por impedimentos internos o externos (inactividad metabólica). Los impedimentos internos pueden ser la inmadurez del embrión o la presencia de inhibidores químicos dentro de la semilla. Para estos casos se necesitan tratamientos externos, si está inmaduro necesita tiempos de reposo, para madurar y germinar. Hay plantas que necesitan periodos de alta temperatura combinados con periodos de baja temperatura. Otras semillas tienen inhibidores dentro de sus cubiertas que impiden que la semilla germine, normalmente necesitan ser lavadas con mucha agua para poder germinar (cuando llueve muy abundantemente). Los impedimentos externos suelen ser la presencia de cubiertas tan duras que no les deja coger el agua y no pueden germinar: desde el punto de vista práctico podemos romper la cubierta o tratarlas con ácidos fuertes; en la naturaleza, estas semillas son ingeridas por pájaros y pasan por el estómago donde hay ácidos y después al ser defecados no tienen la cubierta. Este mecanismo aleja a la semilla de la planta madre....