TEMA 2 - TranspiraciÓn Y Movimientos EstomÁticos PDF

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UDL – Biotecnología Fisiologia y cultivos vegetales

TEMA 2 – TRANSPIRACIÓN Y MOVIMIENTOS ESTOMÁTICOS CONCEPTO DE TRANSPIRACIÓN La transpiración se define como la perdida de agua en la planta en forma de vapor de agua por unidad de superficie y de tiempo (g m-2 s-1). La transpiración comprende: - Evaporación del agua dentro de la planta (hoja) - Difusión del vapor de agua hacia la atmosfera En la mayor parte de las plantas se pierden 100-500 kg de agua por 1 kg de materia seca producida. Las perdidas por transpiración son equilibradas de forma inmediata por la absorción de agua por las raíces. La evaporación del agua en la hoja establece un gradiente de potencial hídrico en la planta (Ψ) que permite la absorción del agua por las raíces y su ascenso por el tallo hasta las hojas reponiéndose así el agua que se pierde por la transpiración. LOCALIZACIÓN DE LA PÉRDIDA DEL VAPOR DE AGUA Una pequeña cantidad de vapor de agua se puede perder a través de aberturas pequeñas denominadas lenticelas que se localizan en el tallo, ramas jóvenes y frutos. La mayor parte del agua (más del 90%) se escapa por los estomas de las hojas debido a sus características anatómicas adaptadas particularmente al intercambio gaseoso y una elevada relación superficie/volumen que también favorece el intercambio. TRANSPIRACIÓN ESTOMÁTICA Y CUTICULAR Transpiración estomática: El agua evaporada en las células del mesófilo se difunde en los espacios intercelulares y a través de los estomas desde donde sale a la atmosfera Transpiración cuticular: La epidermis suele estar recubierta la cutícula, formada por capas de cutina, que puede ser bastante impermeable (según el grosor y la disposición de las capas) dada su naturaleza hidrófoba. El agua evaporada en las células epidérmicas se difunde desde el punto de evaporación hasta la superficie de la hoja a través de la cutícula. Alrededor de las hojas, dispuesta paralelamente a la epidermis, hay una capa de aire bastante saturada de vapor de agua: capa límite o capa estacionaria. Antes de alcanzar la atmosfera libre el vapor de agua ha de atravesar esta capa límite. En esta capa el movimiento del aire es laminar. Una vez atravesada el vapor de agua es arrastrado por los movimientos turbulentos del aire. Laia Sallan Trepat 2017/2018

UDL – Biotecnología Fisiologia y cultivos vegetales La intensidad de transpiración depende de tres factores: 1. SUMINISTRO DE ENERGIA PARA VAPORIZAR EL AGUA La transpiración requiere un aporte continuo de energia ya que la evaporación del agua es un proceso endergónico. La mayor parte de esta energia se obtiene de la radiación solar. La cohesión entre las moléculas de agua hace que el calor latente de vaporización del agua (581 cal/g a 20ºC) sea bastante más elevado que el de otras moléculas de peso molecular semejante. Debido al elevado valor del calor latente de evaporación la transpiración provoca un enfriamiento de las hojas. 2. GRADIENTE DE CONCENTRACION DE VAPOR DE AGUA HOJA-AIRE El gradiente de concentración o de presión de vapor de agua entre la hoja y la atmosfera (Choja–Caire) constituye la fuerza motriz para el movimiento del vapor de agua. Este gradiente es elevado y su valor depende de diferentes factores. Aunque durante la transpiración se desarrollan en las hojas potenciales hídricos (Ψ) muy bajos que permiten el aporte de agua a las hojas, este factor tiene poca influencia en la evaporación y el movimiento del vapor de agua hacia la atmosfera. 3. RESISTENCIA A LA DIFUSION La salida del vapor de agua está controlado por las resistencias que ofrece la hoja a la difusión . Estas resistencias se pueden medir - A través de la resistencia difusiva (r; s/m) - Mediante su inverso que es la conductancia (g; m/s) Este parámetro es variable y por tanto determina el flujo del vapor de agua en la transpiración. Como todo proceso de difusión la difusión del vapor de agua obedece la Ley de Fick. De acuerdo a la Ley de Fick la transpiración se puede expresar:

T = transpiración (g / s m2) Ch = concentración vapor de agua en los espacios aéreos de la hoja (g/m 3) Ca = concentración de vapor de agua en el aire (g/m 3) rh = resistencia al vapor de agua de la hoja (s/m) ra = resistencia al vapor de agua de la capa limite (s/m) gw = 1 / (rh + ra) = conductancia total del vapor de agua (m/s)

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UDL – Biotecnología Fisiologia y cultivos vegetales FACTORES AMBIENTALES Y ENDOGENOS QUE AFECTAN A LA TRANSPIRACION. RESISTENCIAS A LA TRANSPIRACION FACTORES AMBIENTALES: -

Temperatura Humedad Relativa Radiación solar Velocidad del viento Concentración de CO2 Suministro de agua a la planta

FACTORES DE LA PLANTA: -

Área foliar Resistencia estomática Capacidad de absorción del sistema radicular

La transpiración está controlada por más de un factor y además estos factores varían constantemente. El cambio de uno de estos factores no produce necesariamente un cambio proporcional de la tasa transpiratoria. El efecto y las interacciones entre estos factores se puede explicar en función de sus efectos sobre la: - Concentración (C h y Ca) o presión (eh y ea) de vapor de agua en las hojas y en el aire. - Resistencia a la difusión (rh y ra) en las hojas y en el aire que las rodea. CONTENIDO DE VAPOR DE AGUA EN EL AIRE Aire húmedo: mezcla de aire seco y de una determinada cantidad de vapor de agua. El contenido de vapor de agua viene dado en concentración (g/m 3) o en presión de vapor (mm Hg). La cantidad de vapor de agua que puede contener el aire es limitada y a presión constante crece con la temperatura (t). Aire saturado: cuando el contenido de vapor de agua contenido en un volumen de aire a una t determinada es máximo. HUMEDAD RELATIVA: relación entre la concentración de vapor de agua contenido en el aire y la concentración en el aire saturado, en las mismas condiciones de temperatura.

FACTORES QUE AFECTAN A LA TRANPIRACIÓN Relación entre la t y la concentración de vapor de agua del aire saturado.

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UDL – Biotecnología Fisiologia y cultivos vegetales Por tanto, el contenido de vapor de agua en los espacios aéreos de la hoja y en el aire depende de la temperatura (t) y de la humedad relativa (HR) En los espacios intercelulares de la hoja: - El aire esta prácticamente saturado (HR = 100%) - El contenido de vapor de agua de este aire depende básicamente de la t de la hoja En la capa limite que rodea la hoja: - El aire raramente está saturado (HR < 100%) - El contenido de vapor de agua depende tanto de la t del aire como de la HR DÉFICIT DE PRESIÓN DE VAPOR Diferencia de presiones de vapor de agua entre el aire contenido en los espacios intercelulares del tejido vegetal (hoja) y el aire de la atmosfera que lo rodea -> El déficit de presión de vapor (DPV) provoca la salida de vapor de agua de los tejidos vegetales hacia la atmosfera que los rodea. Como mayor es el DPV más intensa será la transpiración. TRANSPIRACIÓN EN CONDICIONES ISOTERMAS En condiciones isotermas (hoja-aire) se crea un gradiente de concentraciones de vapor de agua (DVP) debido a la HR. A mayor temperatura -> mayor DPV -> mayor transpiración

TRANSPIRACIÓN EN CONDICIONES NO ISOTERMAS En condiciones no isotermas (T tejido < = > Taire) se crea un gradiente de concentraciones de vapor de agua debido a la T y a la HR. El DPV depende de ambos parámetros.

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UDL – Biotecnología Fisiologia y cultivos vegetales Una radiación solar intensa calienta la superficie foliar lo que origina un DVP mas acusado y aumenta la transpiración. La transpiración es máxima en las plantas expuestas directamente al sol y días en calma (sin viento). En estas condiciones la temperatura de las hojas puede llegar a ser varios grados superior (hasta unos 9ºC) a la del aire aumentando la concentración de vapor de agua en la hoja (Ch) y por tanto el DPV. RESISTENCIAS A LA TRANSPIRACIÓN Resistencia de la capa de aire que rodea la hoja Resistencia de la capa limite o capa estacionaria (r a) Resistencia que ofrece la hoja Se pueden considerar dos componentes: - Resistencia cuticular (rc) - Resistencia estomática (re) Resistencia de la capa limite o capa estacionaria (r a) Es proporcional al grosor de la capa de aire quieto (d) en contacto con la superficie foliar:

ra = d / D D = Coeficiente de difusión del vapor de agua al aire (0,24 cm 2/s ) La velocidad del viento afecta extraordinariamente al grosor de la capa limite de forma que disminuye con el aumento de velocidad. Ordinariamente r a varía entre 10 y 100 s/m. Resistencia cuticular (rc) Depende de las características de la cutícula (especie vegetal). No está controlada por la planta. Disminuye con el aumento de la t y de la HR. Resistencia estomática (re) Depende del número de estomas por unidad de área foliar y de las características de los estomas. Está regulada por la planta: mecanismo de apertura y cierre de los estomas. El movimiento estomático depende de numerosos factores externos e internos: CO 2, luz, HR, t, Ψhojas, Ψraices, edad foliar... La rc es mayor que re y por ello dificulta la transpiración cuticular. Por ello: - Durante el dia: como los estomas están generalmente abiertos la transpiración cuticular es despreciable con relación a la transpiración estomática. - Durante la noche: los estomas se cierran y la transpiración cuticular puede ser más importante.

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UDL – Biotecnología Fisiologia y cultivos vegetales En la mayoría de las plantas la resistencia estomática es la que normalmente limita la tasa transpiratoria por lo que se hace necesario el conocimiento tanto de las características de los estomas como de sus mecanismos de apertura y cierre. CARACTERÍSTICAS DE LOS ESTOMAS Excepto en las raíces los estomas se encuentran en todas las partes de la planta (tallos, frutos, sépalos, etc.) aunque son particularmente abundantes en las hojas. Las especies varían en el número, distribución y forma. Su número varía entre 15 y más de 500 por mm 2 (generalmente entre 100 y 300). Tienden a ser más abundantes en la superficie inferior (envés) de las hojas aunque también pueden encontrarse en la superior (haz): - Hojas anfiestomáticas: estomas en ambas caras (p.e. muchas gramíneas) - Hojas hipoestomáticas: estomas solamente en la epidermis inferior (p.e. muchas especies de árboles) COMPOSICION DE LOS ESTOMAS Están constituidos por dos células oclusivas o células guarda que delimitan un poro u ostiolo. En algunas especies además hay dos o más células anexas, adjuntas o adyacentes. Al conjunto se le denomina aparato estomático. Características de las células oclusivas: Pueden alterar rápida y reversiblemente su turgencia, es decir su contenido hídrico. Cambios de turgencia provocan variaciones del volumen y la forma de las células. La forma depende de la especie. DICOTILEDÓNEAS Y ALGUNAS MONOCOTILEDÓNEAS Forma semicircular (A) cuando están fláccidas y forma de riñón (B) cuando están turgentes. La forma que adquiere la célula con la variación de la turgencia depende de las propiedades de la pared celular. La pared interna (próxima al poro) es menos elástica en sentido longitudinal que la pared externa por ser más gruesa y por la orientación de las microfibrillas de celulosa. Cuando entra agua y aumenta la turgencia, la pared externa se alarga más que la interna y por ello adquieren la forma de riñón y el poro se abre (B). Cuando disminuye la turgencia las células están más o menos rectas y el poro se cierra (A).

GRAMÍNEAS Y OTRAS MONOCOTILEDÓNEAS Las células oclusivas tienen forma de hueso o pesa de gimnasia. Las paredes centrales que bordean el poro están fuertemente engrosadas mientras que las paredes terminales son de Laia Sallan Trepat 2017/2018

UDL – Biotecnología Fisiologia y cultivos vegetales menor grosor y mas deformables. Cuando aumenta la turgencia hay un aumento de volumen en las regiones terminales que provoca la separación de la región central y por ello el poro se abre (B).

Cuando entra agua aumenta el volumen en las paredes externas o terminales de las células oclusivas y el poro se abre. Cuando sale agua el poro se cierra.

Estoma abierto vs estoma cerrado El tamaño del ostiolo depende del grado de apertura de los estomas pero en cualquier caso es muy pequeño: cuando están completamente abiertos tienen 3-15 mm de diámetro y 10-30 mm de longitud. La superficie total de las aperturas estomáticas no representa más del 3% de la superficie foliar (generalmente 1-2%). En muchas especies los estomas poseen estructuras protectoras especiales o el poro está parcialmente ocluido por ceras que contribuyen a aumentar la resistencia a la difusión. MOVIMIENTOS ESTOMÁTICOS La apertura y cierre de los estomas constituye el mecanismo de regulación más importante del intercambio de gases. Afecta a dos procesos fundamentales en la planta: - Transpiración: regula la salida de vapor de agua - Fotosíntesis: regula la entrada de CO2 Para satisfacer ambas necesidades existe una regulación temporal: - Dia (actividad fotosintética): estomas abiertos. - Noche (no hay demanda de CO2): estomas cerrados. Los movimientos estomáticos de apertura y cierre dependen de los cambios en la turgencia tanto de las células oclusivas como de las células adyacentes.

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UDL – Biotecnología Fisiologia y cultivos vegetales Mecanismos: - Hidropasivo (sin gasto de energia): por modificación en el potencial de turgencia (Ψt) por cambios del contenido hídrico de las células oclusivas y de las vecinas. - Hidroactivo (con gasto de energia): por cambios en el potencial osmótico (Ψs) debido a cambios en el contenido de solutos. En ambos casos hay movimiento de agua hacia dentro o hacia fuera de las células oclusivas. MECANISMO HIDROPASIVO Depende del contenido de agua en las hojas. Cuando el suministro de agua es suficiente: Como las células oclusivas tienen un Ψs más negativo, absorben agua y generan un Ψt más elevado, desplazan a las células vecinas y el poro se abre. Cuando el suministro de agua es insuficiente: La pérdida de agua es más rápida en las células oclusivas por su menor cutinización y proximidad al ostiolo. Las células vecinas ejercen su presión sobre las oclusivas y el poro se cierra. Mecanismo de cierre de los estomas durante el mediodía. Este mecanismo no guarda relación directa con el metabolismo. MECANISMO HIDROACTIVO Depende de la concentración de solutos en las células oclusivas. La turgencia en estas células está provocada por la elevada concentración de solutos que provoca un Ψs muy negativo y la entrada de agua a las células oclusivas cuando está disponible. Esta modificación de la concentración de solutos requiere energia metabólica. Los cambios osmóticos se deben a la acumulación o perdida de solutos y especialmente de iones K+ que es tomado o cedido de los espacios intercelulares. Por este mecanismo los estomas se pueden cerrar incluso cuando el suministro de agua es suficiente aunque nunca se abren cuando falta agua. PRIMERA ETAPA DE LA APERTURA Aumento de la concentración de solutos y apertura del poro. Bombeo activo (gasto de ATP) de H+ hacia fuera mediante una bomba protónica (H+ - ATPasa) ligada a membrana. Difusión pasiva de iones K+ hacia el interior. Los H+ provienen del agua quedando en el interior OH-. Aumento del pH intracelular y disminución del pH externo. La entrada de iones K+ disminuye el Ψs de las células oclusivas y provoca la entrada de agua.

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UDL – Biotecnología Fisiologia y cultivos vegetales SEGUNDA ETAPA DE LA APERTURA Aumento de la concentración de solutos y apertura del poro. La entrada de cationes K+ se compensa eléctricamente con la entrada de aniones: - Entra Cl- (intercambio con OH- o co-transporte con H+) - Aumenta el malato2PEP-carboxilasa se activa por el aumento del pH intracelular. Esta enzima fija CO2 para producir acido oxalacético (OAA) que se reduce a acido málico que se ioniza dando H+ y malato 2-. El acido málico también se sintetiza a partir de hidratos de carbono almacenados (almidón). CIERRE ESTOMÁTICO

Disminución de la concentración de solutos y cierre del poro. El estoma se cierra cuando la bomba de H+ se desconecta. Disminuye el pH celular K+ y Cl- difunden pasivamente al exterior a favor del gradiente de concentración. El exceso de acido málico se metaboliza en el interior de la célula y también puede salir. El descenso de la concentración de solutos provoca un aumento del Ψs y por tanto del Ψ de la célula que provoca una salida de agua.

REGULACIÓN DE LOS MOVIMIENTOS ESTOMÁTICOS Además del contenido de agua en las hojas diversos factores regulan la apertura y cierre de los estomas. - Concentración de CO2 - Luz

Controlan la apertura estomática en relación con la demanda fotosintética de CO2.

- Humedad relativa Controlan en relación con el suministro y perdida de agua.

- Déficit hídrico - Temperatura

Controla según la demanda de CO2 y la pérdida de agua.

Otros: Edad foliar, nutrición, enfermedades, contaminantes gaseosos de la atmosfera… LA CONCENTRACION DE CO2

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UDL – Biotecnología Fisiologia y cultivos vegetales Los estomas son muy sensibles a la concentración de CO 2. Bajas concentraciones de CO2 intercelular (Ci) estimulan la abertura estomática y viceversa. Los estomas responden al CO2 tanto en presencia de luz como en la oscuridad. - Por la mañana (luz): el descenso de la Ci por la actividad fotosintética (Fs) determina la apertura de los estomas. - En la oscuridad cuando las hojas se colocan en una atmosfera sin CO 2: apertura de los estomas. El efecto del CO2 es independiente de la luz. LA LUZ En la mayoría de plantas los estomas se abren en presencia de luz y se cierran en la oscuridad. Efecto indirecto sobre la apertura de los estomas ya que la iluminación favorece la utilización del CO2 en la Fotosíntesis (Fs). La Radiación Fotosintéticamente Activa (PAR) con longitudes de onda (λ) entre 400 y 700 nm inicia la Fs con lo que disminuye la Ci y por tanto se estimula la apertura estomática. Efecto directo ya que la apertura puede estar estimulada por distintas λ algunas fotosintéticamente poco activas. Relación de la conductividad estomática y la fotosíntesis neta con diversos niveles de radiación azul y roja:

La luz azul (λ=420nm) es más eficaz para provocar la apertura de los estomas que la luz roja (λ=660nm) mientras que lo contrario sucede con la fijación del CO 2. La luz azul actúa en la apertura de los estomas con una densidad de flujo que no permite alcanzar el punto de compensación y por tanto no provoca la Fs. En las células oclusivas hay dos sistemas para la absorción de luz: - Fotosistema PAR: sistema clorofílico de los cloroplastos. Domina a irradiancias medias y elevadas. - Fotosistema de la luz azul: basado en un pigmento (probablemente del tipo flavina) unido a la membrana en el interior de los cloroplastos. Se satura a irradiancias muy bajas.

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UDL – Biotecnología Fisiologia y cultivos vegetales El fotosistema de la luz azul se encuentra en gramíneas y en especies que se desarrollan en un hábitat muy sombreado. Puede ser el responsable de la apertura rápida de los estomas al amanecer. HUMEDAD RELATIVA DEL AIRE La HR baja induce el cierre estomático. En algunas plantas al mediodía (especialmente si el aire está seco y la temperatura es elevada) se produce un cierre estomático total o parcial para impedir una perdida excesiva de agua por la transpiración. Las horas del mediodía coinciden con una elevada intensidad luminosa y baja Ci por su utilización en la Fs. Tiene que haber una señal que contrarreste estos dos factores favorables para la apertura estomática e induzca el cierre estomático. La señal que provoca el cierre de los estomas es el aumento del DPV entre la hoja y el aire controlado por la HR del aire y en cierto grado por la T de la hoja. Hipótesis: la HR baja aumenta la perdida de agua a través de la cutícula -> la turgencia de la epidermis disminuye -> los estomas se cierran por el mecanismo Hidropasivo. TEMPERATURA Result...