Tema 3 - Introducción a los metazoos PDF

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TEMA 3: INTRODUCCIÓN A LOS METAZOOS. Los metazoos son un grupo de organismos en el que se incluyen 3 grados evolutivos: mesozoos, parazoos (esponjas) y eumetazoos (cnidarios: anémonas, corales, gusanos). Se caracterizan por ser pluricelulares (lo que implica una diferenciación y especialización celular), móviles (al menos en alguna de sus fases) y heterótrofos. Todos ellos atraviesan un estado de blástula durante su desarrollo embrionario y tienen una diversidad muy elevada.

El origen de los metazoos. Hay varias teorías que coinciden en el hecho de que procedemos de un organismo unicelular, pero difieren a la hora de señalar cuál habría sido nuestro ancestro y de qué modo evolucionó hasta dar lugar a los organismos pluricelulares. Hay 3 hipótesis evolutivas: TEORÍA SINCITIAL FLAGELADA.

los metazoos proceden de un protozoo primitivo unicelular, ciliado, bilateral y multinucleado que habría ido adquiriendo membranas entre sus núcleos hasta llegar a ser pluricelular. Esta teoría se basa en el hecho de que en la actualidad existen unos organismos ciliados con simetría bilateral, los platelmintos acelomados, que se considerarían como los metazoos actuales más primitivos, derivados a partir de ese metazoo ancestral. Además, estos organismos son pequeños (por carecer de celoma), algunos son ciliados y tienden a formar sincitios (su epidermis tiene múltiples núcleos que no están separados por membranas).

Los principales inconvenientes que se interponen a esta teoría son que en la embriogenia de algunos metazoos no hay celularización, que muchos poseen espermatozoides flagelados y que la simetría radial de los cnidarios habría derivado de una simetría bilateral primaria, cuando ésta se considera evolutivamente más avanzada. TEORÍA COLONIAL FLAGELDA.

Teoría colonial flagelada: los metazoos descienden de unos protozoos flagelados primitivos que forma-ban colonias huecas y esféricas. Cada una de las células individuales se habría especializado para llevar a cabo una función determinada, subordinando la independencia celular al buen funcionamiento de la colonia como un todo. Las evidencias que apoyan esta teoría es que ésta explica la existencia de esper-matozoides flagelados (ampliamente distribuidos entre los metazoos) y de células monoflageladas so-máticas (que aparecen en metazoos inferiores: los coanocitos de las esponjas), junto con la tendencia a la organización colonial de algunos organismos (fitoflagelados: género Volvox).

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La objeción principal es que un organismo autótrofo no puede haber evolucionado para dar lugar a los metazoos, sino que los coanoflagelados son unos candidatos más adecuados, ya que hay algunos coloniales. Mecanismo de pluricelularización de Haeckel: una blastea (colonia que posee un eje, que se mueve en masa y en la que hay una ligera especialización celular; esférico, hueco, flagelado) habría sufrido una invaginación para dar lugar a una gastrea (con una doble pared y sacciforme). La blastea sería equivalente a la etapa de blástula del desarrollo embrionario, mientras que la gastrea lo sería de la gástrula. Además, Haeckel argumentó que su gastrea teórica sería muy similar a los metazoos inferiores actuales (cnidarios, esponjas). Revisión de Metschnikoff (basada en el desarrollo embrionario de los cnidarios): la gastrulación se produce por el ingreso multipolar de células de la pared hacia el interior, para dar lugar a una gastrea maciza. De esta forma, el metazoo ancestral sería ovoide, con simetría radial, con células externas flageladas y con una masa interna de células especializadas en las funciones digestiva (el alimento sería fagocitado por las células externas) y reproductora. Este ancestro se asemejaría a la plánula de los cnidarios, es decir, sería un ancestro planuloide, lo que concordaría con el hecho de que la simetría radial sea primitiva y la bilateral, derivada. Este ancestro viviría en el fondo del mar (bentónico) y se desplazaría por reptación, lo que terminaría por producir una diferenciación dorsal/ventral, la aparición de una boca ventral y el inicio de la cefalización, con lo que iría evolucionando hasta dar lugar a los platelmintos. TEORÍA POLOFILÉTICA.

La teoría sincitial ciliada explicaría el origen de los poríferos, mientras que la teoría colonial flagelada explicaría la evolución del resto de metazoos.

Simetría animal. El concepto de simetría se refiere a la correspondencia en tamaño y forma entre las estructuras opuestas de un plano (plano de simetría). Los planos de simetría más usados para la localización de regiones corporales son:   

Sagital: divide al animal en una parte derecha y una parte izquierda. Frontal: divide al animal en una región dorsal y una región ventral. Transverso: divide al animal en una parte anterior y una parte posterior.

Tipos de simetría 

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Simetría esférica: cualquier plano que pase por el centro divide el cuerpo en dos mitades equivalentes o especulares. Este tipo de simetría no aparece en los metazoos, sino que es típica de los protozoos. Las formas esféricas son las que mejor capacidad de flotación poseen. Simetría radial: el cuerpo queda dividido en dos mitades semejantes por más de dos planos que pasan por el eje longitudinal. Son animales con forma cilíndrica, como los cnidarios y los erizos de mar (éstos la adquieren de forma secundaria, ya que en la etapa larvaria es bilateral). 12

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Simetría birradial o bisimétrica: sólo dos planos que pasan por el eje longitudinal dividen al animal en dos partes iguales. Este eje es el oral-aboral, que va desde la boca del animal, localizada en la superficie superior, hasta su base. Los únicos animales que presentan una simetría radial de forma primaria en la actualidad son los cnidarios y los ctenóforos. Las simetrías radial y birradial son típicas de animales sésiles, flotadores o con una pequeña capacidad de natación. Simetría bilateral: tan sólo el plano sagital divide al animal en dos mitades especulares. La aparición de este tipo de simetría fue un gran avance evolutivo, ya que este tipo de animales están mejor preparados para el movimiento direccional, lo que les proporciona una clara ventaja en la búsqueda de recursos. La simetría bilateral está fuertemente asociada al desarrollo de la cefalización (desarrollo de la cabeza y concentración de los tejidos nerviosos y los órganos sensoriales en la misma, ya que es la parte que está más expuesta al medio). Es típica de organismos superiores.

Metamería. La metamería o segmentación consiste en la repetición seriada de unidades corporales a lo largo del eje longitudinal del cuerpo, denominados segmentos, metámeros o somitos. Puede afectar a estructuras externas e internas conjuntamente, sólo a estructuras externas (sin correspondencia en el interior) o sólo a estructuras internas (sin que se pueda apreciar en el exterior). Puede afectar a todo el cuerpo o sólo a parte del mismo y se observa una tendencia a la fusión de la cabeza con los segmentos anteriores del tronco. Constituye un gran avance evolutivo, ya que permite una mayor movilidad y, además, distintos segmentos se pueden especializar en funciones diferentes. La metamería se da en artrópodos, anélidos y cordados.

Cefalización. Consiste en la diferenciación de un extremo cefálico o cabeza en el que se van a concentrar los órganos sensoriales y la boca. Se da sobre todo en animales móviles con simetría bilateral (por ejemplo, los poliquetos – gusanos que viven en el interior de un tubo –) carecen de cabeza por ser organismos sésiles.

Proceso reproductor y desarrollo embrionario. La reproducción es una característica omnipresente de la vida. La evolución esta inseparablemente ligada al proceso reproductor, ya que las formas ancestrales van siendo reemplazadas por animales nuevos que intentan responder y adaptarse a los cambios ambientales, a medida que la Tierra misma va cambiando a lo largo del tiempo. Los dos tipos fundamentales de la reproducción son la sexual (exclusiva de metazoos) y la asexual (invertebrados inferiores). REPRODUCCIÓN ASEXUAL.

Los procesos de reproducción asexual necesitan de un único progenitor, que carece de órganos o células reproductivas especializadas (no hay óvulos ni espermatozoides). Es una forma de crecimiento vegetativo en la que la descendencia tiene exactamente el mismo genotipo que el progenitor, es decir, son clones del organismo inicial (salvo mutaciones).

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La reproducción asexual se produce en bacterias, eucariotas unicelulares y muchos filos de invertebrados (Cnidarios, Briozoos, Anélidos, Equinodermos y Hemicordados). En muchos casos, los animales que se reproducen asexualmente también lo pueden hacer sexualmente (en este supuesto, la reproducción asexual es una forma de incrementar con rapidez el número de individuos mientras no se ha alcanzado el grado de desarrollo necesario para formar gametos). La reproducción asexual no se da en vertebrados, aunque algunos autores han interpretado la partenogénesis ameiótica como una forma de reproducción asexual. Hay 5 formas básicas de reproducción asexual: 

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Fisión binaria: común en bacterias y protozoos, consiste en la división del progenitor unicelular en dos partes aproximadamente iguales mediante mitosis (no en bacterias, que tienen fragmentación simple, ya que carecen de citoesqueleto). Cada una de las partes crecerá hasta convertirse en un individuo similar al progenitor. La fisión binaria puede ser longitudinal (protozoos flagelados) o transversal (protozoos ciliados). Fisión múltiple o esquizogonia: el núcleo sufre varias divisiones antes de la división del citoplasma, por lo que se producen simultáneamente varias células hijas (ej.: esporogonia de algunos protozoos parásitos). Gemación: consiste en la división desigual de un organismo, en la que un nuevo individuo comienza a desarrollarse como una pequeña gema en el progenitor, desarrolla órganos similares a los parentales y luego se separa. Se da en muchos filos animales, siendo especialmente característica de los cnidarios. Ciertas formas de gemación llevan frecuentemente a la formación de colonias, sobre todo en ciertos grupos de cnidarios, ascidias y ectoproctos. En general, una colonia es una asociación en la que los individuos no son totalmente independientes unos de otros, sino que están conectados orgánicamente, ya sea por extremos orgánicos de sus cuerpos o por materiales de secreción. Ventajas: aumento de la eficacia alimentaria, facilita el manejo de grandes piezas de alimento, reduce las posibilidades de ser depre-dado, incrementa la competitividad por la comida, etc.

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Gemulación: formación de un nuevo individuo a partir de un agregado de células rodeadas por una cubierta resistente, estructura conocida como gémula. En muchas esponjas de agua dulce, las gémulas se desarrollan en otoño, sobreviven durante el invierno en el cuerpo seco o congelado del progenitor y se activan en primavera, emergiendo de la cápsula para generar una nueva esponja.

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Fragmentación: un animal pluricelular se rompe en dos o más partes y cada una de ellas es capaz de regenerar un individuo completo. Típica de invertebrados (anémonas, hidras). Muchos equinodermos pueden regenerar partes perdidas, pero no es un proceso de reproducción asexual por fragmentación. No está codificado genéticamente.

En muchos casos, la reproducción asexual es un proceso relativamente incidental, sin gran relevancia para la reproducción global de la especie, mientras que en otros casos constituye una etapa necesaria del ciclo vital. Hay aspectos adaptativos y evolutivos importantes en la reproducción asexual: 

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Los organismos pueden reproducirse velozmente, aprovechando las condiciones ambientales favorables, explotando las fuentes de alimento temporalmente abundantes, el espacio vital disponible u otros recursos. Producción de quistes o formas de resistencia que son capaces de sobrevivir bajo condiciones ambientales adversas. 14

REPRODUCCIÓN SEXUAL.

Los procesos de reproducción sexual necesitan de dos progenitores, cada uno de los cuales produce unas células germinativas especiales denominadas gametos o células sexuales. Éstas se unen durante la fecundación para originar un cigoto, que se desarrollará para dar lugar a un nuevo individuo. La característica fundamental de la reproducción sexual es la producción de variabilidad genética, debida a la recombinación génica que se produce en la meiosis y al cruce de material genético de ambos progenitores en el embrión. Esto permite el mantenimiento de altas proporciones de heterocigosis en los individuos y de polimorfismo en las poblaciones. Los mecanismos de intercambio genético entre individuos están más limitados que sólo se reproducen asexualmente. En organismos asexuales haploides, las mutaciones se expresan inmediatamente y la evolución es rápida, mientras que en animales sexuales las mutaciones suelen quedar enmascaradas por el alelo normal del cromosoma homólogo. Hay 3 tipos de reproducción sexual: 

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Reproducción bisexual o biparenteral: producción de descendencia mediante la unión de gametos procedentes de dos progenitores genéticamente distintos. De esta forma, la descendencia tendrá un genotipo distinto al de sus progenitores. Los progenitores suelen ser de sexos diferentes, macho y hembra, y cada uno tiene su propio sistema reproductor, generando espermatozoides u óvulos, raramente ambos tipos de gametos. Casi todos los vertebrados y muchos invertebrados tienen sexos separados (son dioicos), pero también hay individuos que tienen órganos reproductores masculinos y femeninos (son monoicos) y se denominan hermafroditas. La distinción entre macho y hembra se realiza en base al tamaño y movilidad de los gametos que producen: las hembras producen óvulos de gran tamaño (contienen muchas sustancias de reserva), inmóviles y en número relativamente pequeño, mientras que los machos producen espermatozoides pequeños, móviles y en gran número. Hermafroditismo: los animales hermafroditas son monoicos, es decir, tienen órganos reproductores masculinos y femeninos. Algunos hermafroditas son capaces de autofertilizarse, pero la mayoría tiende a intercambiar células germinales con otro miembro de la misma especie. Una ventaja de este proceso es que una especie hermafrodita puede producir potencialmente el doble de descendencia que una especie dioica, en la que la mitad de los individuos son machos que no producen óvulos. Partenogénesis: desarrollo de un embrión a partir de un huevo que no ha sido fertilizado, o a partir de uno en el que el núcleo masculino y el femenino no se han fusionado tras la fecundación. Hay 2 tipos: - Partenogénesis ameiótica: el huevo se forma por la división mitótica de las células germinales (no hay meiosis). La descendencia son clones de su progenitor ya que, sin meiosis, el genoma se traspasa sin modificación a la descendencia. - Partenogénesis meiótica: un óvulo haploide se forma por meiosis y puede ser o no activado por la influencia del esperma masculino. Por ejemplo, en algunas especies de peces, la hembra puede ser inseminada por un macho de su especie o de otra relacionada, pero el esperma sólo sirve para activar el óvulo, ya que su material genético es rechazado antes de penetrar en el óvulo (ginogénesis). En otros casos, el huevo haploide comienza a desarrollarse espontáneamente. La diploidía se restaura mediante la duplicación de los cromosomas o mediante la autogamia.

La partenogénesis está bastante extendida en el mundo animal. Puede haber aparecido para el problema de reunir un macho y una hembra en el momento correcto para que la fecundación tenga éxito. No obstante, si el medio sufre un cambio repentino, las especies partenogenéticas tienen una capacidad limitada de generar nuevas combinaciones genéticas para adaptarse a las nuevas condiciones.

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MODALIDADES DE DESARROLLO DEL HUEVO. Oviparismo.

La mayor parte de los invertebrados, y también muchos vertebrados, depositan sus huevos en el medio en el que viven para que se desarrollen. Estos animales reciben el nombre de ovíparos (“nacidos de huevos”). La fecundación puede ser interna (dentro del cuerpo de la hembra antes de que se realice la puesta) o externa (los huevos son fecundados por el macho después de que la hembra los haya depositado). Mientras que muchos animales ovíparos simplemente abandonan sus huevos al azar, otros ponen un cuidado especial a la hora de encontrar lugares que puedan proporcionar fuentes inmediatas de alimento para cuando nazcan sus hijos. Ovoviviparismo.

Algunos animales retienen sus huevos en el cuerpo (generalmente en el oviducto o en el útero) mientras se desarrollan y los embriones reciben todo el alimento que necesitan para desarrollarse a partir del vitelo almacenado en el propio huevo. Estos animales se denominan ovovivíparos (“nacidos vivos de huevos”). El ovoviviparismo se presenta en varios grupos de invertebrados (anélidos, braquiópodos, insectos y moluscos gasterópodos) y es común en ciertos peces y reptiles. Viviparismo.

Hay una tercera modalidad, los vivíparos (“nacidos vivos”), en los que el huevo se desarrolla en el oviducto o en el útero y el embrión obtiene los nutrientes directamente de la madre. Generalmente se establece alguna forma de conexión anatómica íntima entre el embrión en desarrollo y la madre. Tanto en el ovoviviparismo como en el viviparismo, la fecundación tiene que ser interna (en el interior de la hembra) y la madre da lugar al nacimiento de jóvenes en un estado de desarrollo avanzado. El viviparismo es casi exclusivo de lagartos, serpientes, mamíferos y algunos elasmobranquios, aunque también se conocen algunos invertebrados vivíparos (escorpiones) y algunos anfibios. El desarrollo de los embriones dentro del cuerpo de la madre, tanto en ovovivíparos como en vivíparos, proporciona más protección a los descendientes que la puesta de huevos. FASES DEL DESARROLLO EMBRIONARIO.

El acontecimiento inicial del desarrollo en la reproducción sexual es la fecundación, la unión de los gametos masculinos y femenino para formar un zigoto. Este proceso permite la recombinación genética, restableciendo el número diploide de cromosomas, y activa el huevo para iniciar el desarrollo. La segmentación del zigoto origina una masa de células denominada blástula o blastocisto. En muchos casos, las células se disponen alrededor de una cavidad llena de fluido, el blastocele. En esta fase, el embrión se compone de unos cientos o miles de células, pero no es más grande que el zigoto, ya que este se ha subdividido en células cada vez más pequeñas. Tras la formación de la blástula, los blastómeros se redistribuyen según el plan corporal de la larva o el animal adulto. Esto se produce en pasos concretos y uno de los principales es la polarización, es decir, el desarrollo de la simetría bilateral, que en muchos casos es determinada por la entrada del espermatozoide. El tiempo de polarización varía mucho de un grupo animal a otro, pudiendo producirse desde la oogénesis hasta el comienzo de la gastrulación. La segunda etapa fundamental para establecer el patrón corporal es la gastrulación, durante la que las células de la superficie de la blástula migran hacia el interior del embrión. Los mecanismos de gastrulación dependen en gran parte de la cantidad de vitelo y su distribución: es relativamente simple en los huevos sin vitelo, pero mucho más compleja en los embriones que proceden de huevos cargados de sustancias nutritivas. En general, 16

se produce una invaginación en la blástula para formar una nueva cavidad interna, el arquénteron (tubo digestivo). La abertura del mismo, en el lugar donde se inició la invaginación, es el blastoporo. La gástrula tiene así dos capas germinativas: el ectodermo (capa externa de células que rodean el blastocele) y el endodermo (capa interna de células que delimitan el tubo digestivo). En este estado, el tubo digestivo tiene una única abertura, el blastoporo, por lo que se dic...