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FISIOLOGÍA VEGETAL TEMA 34: SENESCENCIA Y ABSCISIÓN

TEMA 34: SENESCENCIA Y ABSCISIOÓ N Fase de senescencia La senescencia es una fase más de la ontogenia de las plantas, una fase más de su ciclo de vida, y está regulada a nivel metabólico y genético. Dentro de lo que es la ontogenia, se definen tres grandes etapas: 1. Estado juvenil (desarrollo vegetativo). 2. Estado adulto (formación de las flores y proceso reproductor). 3. Estado senescente. La transición del estado juvenil al estado adulto, marcado por la capacidad de floración, se denomina cambio de fase, y puede ir acompañado de cambios a nivel morfológico y fisiológico. Excepcionalmente también se puede producir una reversión parcial desde el estado adulto al estado juvenil. La formación de semillas y frutos, tras la floración, polinización y fecundación, está asociada a un proceso de envejecimiento de la planta que se conoce como senescencia. ∞ Las plantas de ciclo anual son de senescencia monocárpica, puesto que tras la formación de semillas y frutos envejecen en su totalidad y mueren. ∞ Las plantas de ciclo plurianual muestran senescencia policárpica, ya que no se produce un envejecimiento de toda la planta; algunos órganos, como flores, frutos y hojas tienen un periodo de vida limitado, pero otros órganos permanecen. La senescencia es un proceso dirigido de reutilización de nutrientes: ∞ Hacia el fruto y la semilla, cuya formación requiere un gran aporte nutritivo. ∞ Hacia órganos vegetativos. Procesos de senescencia En un sentido estricto los procesos de senescencia ocurren en todos los estados de desarrollo y en todos los órganos de la planta.

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Síndrome de senescencia La senescencia de los tejidos fotosintéticos ha sido la más estudiada y en ella se han observado cambios celulares complejos que en conjunto se denominan síndrome de senescencia. A nivel celular, la senescencia supone toda una serie de cambios que supone una degradación progresiva pero perfectamente dirigida de la célula y sus orgánulos. Diferentes tipos de caspasas intervienen en la degradación celular. ∞ ∞ ∞ ∞ ∞

Degradación de cuerpos proteicos. Alteraciones del retículo endoplásmico. Clarificación del citoplasma. Fragmentación del tonoplasto. Pérdida de compartimentación.

La senescencia es parte del programa de desarrollo de la planta y está programada genéticamente. Por ello está sujeta a regulación, tanto por factores endógenos como ambientales: Factores endógenos.

- Edad de la planta. - Estado de desarrollo reproductivo. - Niveles de fitohormonas: Auxinas, giberelinas y citoquininas inhiben la senescencia. Ácido abscísico y etileno promueven la senescencia.

Factores ambientales.

- Situaciones de estrés: altas temperaturas, sequía, deficiencia en nutrientes, daño mecánico, exceso de sombra…

Senescencia foliar La senescencia foliar no es sólo un proceso degenerativo, sino que también implica un proceso de reciclaje en el que los nutrientes son transportados hacia otras partes de la planta. Por ello los tejidos en torno al sistema vascular, necesario para el transporte de nutrientes, son los últimos en envejecer. En el proceso de senescencia intervienen clorofilasas, proteasas específicas, ribonucleasas y otros tipos de enzimas hidrolíticas. ∞ Pérdida de clorofila. La pérdida de la integridad del cloroplasto se produce relativamente pronto mientras que el núcleo se altera muy tardíamente. ∞ Pérdida de proteínas. ∞ Pérdida de ARN. El nivel de ARN total desciende y muchos genes dejan de expresarse. ∞ Las membranas celulares también se descomponen, pero de manera selectiva. ∞ Activación de la respiración. ∞ Activación del transporte. Está regulado a nivel genético; existen genes que se activan durante la senescencia: ∞ Enzimas que intervienen en la hidrólisis de macromoléculas. ∞ Movilización de los nutrientes.

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∞ Proteínas de función conocida pero que no se relaciona con la senescencia. ∞ Genes con función desconocida pero que aumentan su expresión durante la senescencia. Todos estos genes siguen una secuencia de expresión temporal perfectamente regulada y coordinada a partir de señales metabólicas. La senescencia se desencadena por procesos de competencia y determinación a nivel celular. El proceso de senescencia pasa por distintas fases. Este proceso en todas sus fases está sometido a un balance de señales activadoras e inhibidoras, siendo potencialmente reversible en algunos casos. 1. Fase de iniciación. 2. Fase de reorganización. 3. Fase de terminación. Senescencia de las flores La senescencia floral comienza tras la antesis y polinización e implica a todos los verticilos salvo el gineceo. ∞ Existen flores climatéricas y no climatéricas en función de que el etileno estimule o no la senescencia. ∞ Entre otros aspectos, el desvanecimiento del color se produce por activación de rutas catabólicas de carotenoides y flavonoides. Senescencia de los frutos ∞ Presenta como aspecto diferencial que los compuestos resultantes de la hidrólisis de macromoléculas no se exportan a otras partes de la planta sino que se acumulan en forma de azúcares y ácidos en el propio fruto. ∞ Consumo respiratorio de azúcares. La respiración de azúcares es muy importante, lo que supone la pérdida de los azúcares y ácidos. ∞ Pérdida de firmeza al alterarse algunos componentes de la pared celular. ∞ Pérdida del control metabólico y muerte de los tejidos. Muerte celular programada Las plantas pueden en determinados momentos de su desarrollo deshacerse de parte de sus estructuras mediante un programa de suicidio celular. Esto ocurre en aquellas células o estructuras que han cumplido una función temporal y cuya existencia deja de ser necesaria para el organismo. Algunos casos de muerte celular programada son el de las células de la capa de aleurona, las células de la caliptra o los elementos traqueales del xilema. También se produce muerte celular programada ante el ataque por patógenos.

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Las plantas se deshacen de estructuras que han cumplido una función temporal. En la muerte celular programada en vegetales, existen dos mecanismos de apoptosis: 1. Formación de vesículas secretoras: pérdida de la vacuola y todo el citoplasma. Los restos de macromoléculas y contenido celular queda a nivel de apoplasto, quedando el interior celular vacío. 2. Formación de aerénquima. Se van a ir deteriorando los orgánulos, entrando finalmente el núcleo en descomposición. Por la acción de enzimas específicas, se pierden todos los componentes de la célula quedando únicamente la pared secundaria lignificada. Comparación entre procesos de muerte celular programada en células vegetales y apoptosis en células animales:

Procesos de abscisión Durante su desarrollo, las plantas se desprenden de órganos como frutos, hojas, estructuras florales y pequeñas ramas como acontecimientos inevitables de su ciclo vital. En todos los casos, la caída de órganos es el resultado de una secuencia de acontecimientos a nivel bioquímico perfectamente regulada. La abscisión se relaciona directamente con la senescencia, pero hay ocasiones en que la planta se desprende de órganos que no han sido modificados. El proceso de abscisión ocurre por debilitamiento en una zona específica (zona de abscisión), en la base del órgano. La zona de abscisión corresponde a una estructura diferenciada de la zona que une el órgano a la planta (pedúnculo en los frutos y peciolo en las hojas). → La zona de abscisión es una región anatómicamente diferenciada, formada por unas pocas capas de células morfológicamente diferentes al resto, que sufre procesos específicos. Se trata de células parenquimáticas de citoplasma denso y paredes celulares más finas, no lignificadas y es característica la ausencia de esclereidas y fibras en torno al cilindro vascular. Mecanismo de abscisión foliar El mecanismo de abscisión supone la disolución de las paredes celulares que cementan la unión entre los distintos estratos celulares que constituyen la zona de abscisión. El aumento de actividad de enzimas reblandecedoras de pared (celulasas, poligalacturonasas …) liberan células en la zona de abscisión.

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Los protoplastos incrementan su volumen, empujando a las traqueidas del xilema y facilitando la separación de la hoja del tallo. Ante una señal adecuada, las células de una de las capas comienzan a crecer y la lámina media entre esa capa y la siguiente se disuelve debido a la acción de enzimas específicas, lo que determina la aparición de un plano de fractura. Los factores ambientales serán los responsables de la ruptura y separación del órgano y la herida que queda se sella por depósitos de suberina, lignina y sustancias gomosas.

La señal ambiental fundamental que desencadena el proceso de abscisión es el balance de fitohormonas (control hormonal). ∞ La síntesis de auxinas en las hojas y transporte hacia el resto de la planta previene la abscisión (previene la formación de etileno). ∞ Cuando el transporte disminuye o desaparece, se activa la síntesis de etileno en la base del peciolo, que a su vez induce la expresión de las enzimas que intervienen en la disolución de las paredes celulares y aparición del plano de fractura.

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