TEMA 4.2. CLOROPLASTS. Estructura, funció i transport de proteïnes PDF

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4. Mitocondrias, cloroplastos y peroxisomas 4.3. Cloroplastos. Estructura y función El cloroplasto es el miembro más destacado de la familia de los plastidios. Todas las células vivas de las plantas tienen plastidios. Cada tipo celular tiene su propio complemento característico. Los plastidios no sólo son lugares en los que tiene lugar la fotosíntesis (cloroplastos) y la deposición de materiales de reserva (p. ej., los amiloplastos, especializados en la acumulación del midón). Las plantas han utilizado sus plastidios para la compartimentación de su metabolismo intermediario. La síntesis de las purinas y pirimidinas, la mayoría de los AA y de todos los ácidos grasos de las plantas tiene lugar en los plastidios, mientras que en las células animales todos estos compuestos se sintetizan en el citosol. Los cloroplastos realizan sus interconversiones energéticas mediante mecanismos quimiosmóticos de forma muy semejante a como lo hacen las mitocondrias. Aunque son más grandes que éstas, su organización se basa en los mismos principios. Tienen una membrana externa altamente permeable, una membrana interna mucho menos permeable, en la que se encuentran proteínas de transporte, y un estrecho espacio intermembrana entre ellas. En su conjunto, estas membranas forman la envoltura del cloroplasto. La membrana interna delimita un gran espacio llamado estroma, que es análogo a la matriz mitocondrial y que contiene muchas enzimas metabólicas. Al igual que la mitocondria, los cloroplastos tienen su propio genoma y su sistema genético. El estroma, por otra parte, también contiene un conjunto especial de ribosomas, moléculas de RNA, y el DNA del cloroplasto. Sin embargo, existe una importante diferencia entre la organización de las mitocondrias y de los cloroplastos. Por lo general la membrana interna del cloroplasto no está plegada formando crestas y no contiene ninguna cadena transportadora de electrones. En lugar de ello, la cadena de transporte de electrones, el sistema fotosintético para la captación de la luz y la ATP sintasa están contenidos en la membrana tilacoidal, una tercera membrana distinta que forma un conjunto de sacos discoidales aplanados, los tilacoides. Se cree que el lumen de cada tilacoide está conectado con el lumen de los otros tilacoides, definiendo así un tercer compartimiento interno denominado el espacio tilacoidal. Las membranas del tilacoide interaccionan entre ellas formando numerosos sacos apilados denominados grana. La gran cantidad de reacciones que se producen durante la fotosíntesis se pueden agrupar en dos grandes categorías: 1. Reacciones fotosintéticas de transferencia de electrones (fase lumínica). La energía derivada de la luz solar activa un electrón de la clorofila (pigmento verde orgánico), lo cual permite que este electrón se desplace a través de una cadena de oxidación de la membrana tilacoidal, de manera análoga a como se desplazan los electrones a través de la cadena respiratoria de las mitocondrias. La clorofila obtiene sus electrones (para recuperar su estado original) del agua, produciendo O2 como producto final. Durante el proceso de transporte de electrones se bombean + H a través de la membrana tilacoidal y el gradiente electroquímico de protones resultante impulsa la síntesis de ATP en el estroma. Como último paso en la serie de reacciones, los + + electrones de alta energía son cedidos (junto con H ) al NADP transformándolo en NADPH y obteniendo así poder reductor. 2. Reacciones de fijación del carbono (fase oscura). El ATP y el NADPH producidos en las reacciones fotosintéticas de transferencia de electrones se utilizan como fuente de energía y de poder reductor respectivamente, para impulsar la transformación del CO2 en carbohidratos. Las reacciones de fijación del carbono, que empiezan en el estroma del cloroplasto y continúan en el citosol celular, producen, en las hojas de las plantas, sacarosa y otras muchas moléculas orgánicas. La sacarosa es exportada a otros tejidos como fuente de moléculas orgánicas y de energía para el crecimiento.

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4.4. Transporte de proteínas a los cloroplastos Cada proteína importada tiene que alcanzar el subcompartimiento determinado en el que es funcional. Seis destinos posibles: membrana cloroplástica externa, espacio intermembranoso, membrana cloroplástica interna, matriz cloroplástica, membrana del tilacoide y espacio tilacoidal (lumen del tilacoide). El transporte de proteínas hacia el interior de los cloroplastos se parece al transporte al interior de las mitocondrias. Ambos procesos se producen después de la traducción, utilizan diferentes complejos translocadores en cada membrana, requieren energía y utilizan secuencias señal N-terminales amfipáticas que son eliminadas después de haber sido utilizadas. Sin embargo, con excepción de algunas chaperonas, los componentes proteicos de los complejos de translocación son diferentes. + Además, mientras que las mitocondrias utilizan el gradiente electroquímico de H a través de su membrana interna para impulsar el transporte, los cloroplastos, que tienen un gradiente + electroquímico de H a través de su membrana tilacoidal pero no a través de su membrana interna, utilizan la hidrólisis de GTP y de ATP para impulsar energéticamente la importación a través de su doble membrana. Los receptores de importación de cada orgánulo (mitocondrias / cloroplastos) distinguen entre las secuencias señales diferentes (de direccionamiento a mitocondrias / cloroplastos). Así pues, los procesos de entrada de proteínas al cloroplasto son análogos a los descritos en la mitocondria aunque los elementos utilizados son diferentes: -

Receptores específicos de de señal en la membrana externa. Complejo de translocación de membrana externa: TOC Complejo de translocación de membrana interna: TIC

Como los precursores de algunas proteínas mitocondriales, el transporte de estas proteínas precursoras desde el citosol hasta su destino final se produce mediante dos etapas. Primero pasan desplegadas a través de la doble membrana en lugares de contacto especiales hasta llegar al estroma. Luego, desde ahí, son distribuidas al resto del cloroplasto (membrana tilacoidal / espacio tilacoidal). Los precursores de estas últimas proteínas tienen una secuencia señal hidrofóbica de direccionamiento al tilacoide situada a continuación de la secuencia señal N-terminal de direccionamiento al cloroplasto (estroma). La secuencia señal del cloroplasto inicia la translocación hacia el estroma a través de un sitio de contacto mediante un mecanismo similar al que se utiliza para la translocación de las proteínas precursoras hacia la matriz mitocondrial. Cuando la secuencia señal N-terminal ha sido utilizada para importar la proteína al estroma, es eliminada por una proteasa señal del estroma, desenmascarando la secuencia señal del tilacoide, que inicia el transporte a través de la membrana del tilacoide.

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Se han identificado al menos cuatro vías separadas de transporte de las proteínas des del estroma hacia el tilacoide, que se diferencian por la necesidad de chaperonas del estroma y de fuentes de energía:

1. La ruta Sec, denominada así porque se utilizan componentes que son homólogos a las proteínas Sec, proteínas implicadas en la translocación de proteínas a través de la membrana bacteriana. 2. Ruta similar a SRP, denominada así porque en ella participa el homólogo en el cloroplasto a la partícula de reconocimiento de la señal (SRP). 3. La ruta TAT (Twin Arginine Translocation, translocación de dos argininas gemelas), denominada así porque hay dos argininas (RR) críticas en la secuencia señal que dirige las proteínas en esta + ruta, que depende del gradiente de H (ΔpH) a través de la membrana del tilacoide. 4. Ruta de inserción espontánea, que parece que no necesita ningún translocador de proteínas.

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