Tema 6: Control del Moviment PDF

Preview

Summary

Download Tema 6: Control del Moviment PDF

Description

Tema 6

CONTROL NERVIÓS DEL MOVIMENT ORGANITZACIÓ DE LA FUNCIÓ SENSO-MOTORA Existeixen diversos circuits al sistema nerviós central que processen informació destinada al control motor. El resultat final d’aquest haurà d’arribar a les motoneurones espinals i troncoencefàliques que seran les encarregades de conduir-lo fins als músculs. Fonamentalment hi ha 2 grups de vies que condueixen les instruccions motores fins a les neurones:  Vies de Control VOLUNTARI dels Moviments: ORIGEN DESTÍ VIES Escorça motora Motoneurones espinals i del tronc Corticoespinal (piramidal) i primària de l’encèfal corticobulbar La programació dels moviment voluntaris es duu a terme a les escorces premotora i motora suplementària. Des d’aquí, la informació serà conduïda fins a l’escorça motora primària. Des de l’escorça motora primària la informació és conduïda fins a: -Nuclis motors del tronc de l’encèfal per controlar moviments de la cara (fascicle corticobulbar). -Banya ventral de la medul·la espinal per controlar fonamentalment moviments precisos de les extremitats (fascicle corticoespinal).

Des d’aquí la informació és conduïda cap als músculs per les motoneurones. A l’alçada del bulb els axons que formen aquests fascicles creuen la línia mitja i en concret el creuament dels axons del fascicle corticoespinal s’anomena decussació de les piràmides. Els moviments voluntaris tenen un objectiu, no necessiten de la presència d’un estímul extern que el provoqui i la seva execució millora amb la pràctica.

 Vies de Control AUTOMÀTIC del Moviment: ORIGEN DESTÍ VIES Nuclis motors del tronc de Motoneurones espinals i del tronc de Extrapiramidals l’encèfal l’encèfal Les vies de control automàtic del moviment s’originen en diversos nuclis del tronc de l’encèfal i modulen l’activitat de les motoneurones. Aquestes vies reben el nom genèric de vies extrapiramidals. Entre aquestes destaquem: -Els fascicles reticuloespinals, que s’originen a la formació reticular i regulen el to muscular. -Els fascicles vestíbuloespinals, que s’originen als nuclis vestibulars i es relacionen amb el manteniment de l’equilibri.

Els moviments reflexos són respostes ràpides, estereotipades i involuntàries, controlades pels estímuls que les originen.

Els patrons motors rítmics són la combinació d’actes voluntaris i reflexes.

1. Interacció entre moviments reflexes i voluntaris 2. Diferents àrees poden iniciar un moviment. 3. El “locus de control” d’un moviment pot canviar en funció de l’experiència. 4. Independentment del tipus de moviment, tots tenen una “via final comú”, que és la contracció muscular. 5. Importància del feed-back sensorial en tots els nivells del sistema motor: funció sensomotora.

SISTEMES EFECTORS: ELS MÚSCULS Els músculs esquelètics són els que fan possible el moviment de les parts del cos. Estan subjectes als ossos mitjançant tendons. Ens permeten fer diversos moviments, essent els més bàsics el de flexió i el d’extensió.  Extensió: la contracció d’un múscul extensor com per exemple el tríceps i la relaxació del bíceps produeix l’estirament del braç.  Flexió: la contracció d’un múscul flexor com el bíceps i la relaxació del tríceps produeix el moviment de doblegar el braç.

Organització del múscul esquelètic Un múscul està format per fascicles, els quals es conformen de fibres o cèl·lules musculars. Les fibres musculars estan formades per miofibril·les envoltades pel sarcolemma. Les miofibril·les són estructures amb aspecte de bastonets que es prolonguen per tota la fibra muscular i que contenen unes unitats que es repeteixen: els sarcòmers. Els sarcòmers són les unitats contràctils de la cèl·lula muscular i contenen filaments d’actina i miosina.

La unió neuromuscular Des de l’escorça cerebral o la medul·la s’envien impulsos nerviosos (PA) per produir la contracció d’una fibra muscular. El PA es propaga per la motoneurona i arriba a la cèl·lula muscular. La senyal per a la contracció del múscul travessa una sinapsis (la unió neuromuscular) entre el botó terminal de la motoneurona i la fibra muscular.

Base molecular de l’activació muscular Quan el potencial d’acció de la motoneurona arriba a la unió neuromuscular s’allibera acetilcolina a l’espai sinàptic. La despolarització de la fibra muscular

produirà 2+

d’ions de Ca reticle

l’alliberació

de les reserves del

sarcoplasmàtic

al

citoplasma de la cèl·lula muscular (sarcoplasma). Els ions de Ca2+ s’uneixen a proteïnes reguladores (troponina i tropomiosina) que es troben als

filaments d’actina per iniciar la contracció muscular. Els ions de Ca2+ alliberats pels reticles

sarcoplasmàtics

s’uneixen

a

la

troponina (proteïna reguladora) i es modifica l’estructura del filament, desplaçant a la tropomiosina que deixa al descobert els llocs d’unió per a la miosina.

FILAMENTS D’ACTINA FILAMENTS DE MIOSINA Els filaments d’actina consisteixen en Els filaments de miosina consisteixen en proteïnes d’actina i proteïnes reguladores. molècules de miosina que tenen un cap (pont d’encreuament) i una cua. El cap de la miosina té un lloc d’unió per a una molècula d’ATP.

Quan les molècules d’ATP s’uneixen als caps de la miosina, s’hidrolitzen en molècules d’ADP i fosfats (P). Això allibera energia per moure la proteïna de miosina. Els caps d’encreuament de la miosina s’uneixen als llocs específics d’unió del filament d’actina. Les molècules de P són alliberades i els caps d’encreuament de la miosina desplacen els filaments d’actina cap el centre del sarcòmer. Llavors l’ADP és també alliberat.

 El moviment d’una part del cos Una contracció muscular és el resulta del lliscament dels filaments d’actina i miosina entre ells, disposats en files paral·leles superposades. Els filaments d’actina estan units al sarcolemma. Per tant, quan es produeix el desplaçament de l’actina s’escurça el sarcolemma. Quan això passa, tota la fibra muscular es contrau. Quantes més cèl·lules muscular es contraguin, amb més força es contraurà el múscul sencer. La força de contracció del múscul es transmet a través dels tendons als ossos, produint el seu moviment.

Feedback Sensorial El múscul esquelètic està format per fibres musculars contracció

extrafusals de

les

i

intrafusals.

fibres

La

extrafusals

proporciona la força motriu del múscul. Les motoneurones alfa innerven les fibres extrafusals i provoquen la seva contracció. Les fibres intrafusals (fus muscular) són òrgans sensorials especialitzats sensibles a la longitud de les fibres extrafusals. Les motoneurones gamma innerven les fibres intrafusals i provoquen la seva contracció. L’òrgan tendinós de Golgi és un receptor sensorial de tensió muscular, especialment sensible a la contracció del múscul.



Motoneurones alfa: tenen el seu cos en la substància grisa de la banya ventral de la medul·la espinal. Els seus axons surten per l’arrel ventral i innerven les fibres extrafusals.

La

unitat

motora

consisteix en una motoneurona alfa i les fibres musculars que innerva.



Motoneurones Gamma: innerven les fibres intrafusals i provoquen la seva

contracció.

sensibilitat

del

Regulen fus

la

muscular

modificant la seva longitud.



Fibres extrafusals: estan innervades pels axons de les motoneurones alfa. La contracció d’aquestes proporciona la força motriu dels músculs.



Fibres intrafusals: són òrgans sensorials especialitzats sensibles a la longitud de les fibres extrafusals. El fus muscular és una estructura en forma cilíndrica amb un engruiximent central. En el seu interior es troben les fibres intrafusals que actuen com a receptors d’elongació muscular. Està innervat per dos tipus d’axons: o

Terminals sensorials primàries (tipus Ia) que envolten la regió engruixida del fus. Indica la longitud del múscul. Està activa quan les fibres extrafusals i intrafusals s’estiren al mateix temps i tenen la mateixa longitud.

o

Terminals sensorials secundàries (tipus II), que es troben en regions més laterals de les fibres intrafusals.

Les fibres sensorials aferents de tipus Ia i II envien constantment informació del grau d’estirament dels diferents músculs al SNC. Quan un múscul s’estira, augmenta la taxa de resposta de les fibres sensorials de tipus Ia del fus muscular.

Als extrems de la zona central de la fibra intrafusals hi ha teixit contràctil, innervat per les motoneurones gamma que provenen de la medul·la espinal. Si s’activa la motoneurona alfa, produint la contracció de la fibra extrafusals, el fus muscular queda flàccid i deixa de respondre a l’elongació muscular. En aquestes condicions, l’activació de la motoneurona gamma, permet que les fibres intrafusals tornin a respondre informant de la longitud del múscul.



L’òrgan tendinós de Golgi: és un receptor sensorial de tensió muscular, especialment sensible a la contracció del múscul. Està format per terminals nervioses entrellaçades en una xarxa de teixit de col·lagen situat al tendó del múscul. Aquestes terminals

pertanyen a axons aferents de tipus Ib que porten informació al SNC. Quan el múscul està relaxat (no hi ha tensió) l’axó aferent tipus Ib no està actiu, ja que no hi ha activació dels receptors sensorials. Quan hi ha tensió muscular (s’estira un múscul) l’òrgan s’activa i envia informació a través dels axons aferents tipus Ib.

CONTROL REFLEX DEL MOVIMENT Els reflexos constitueixen el nivell més simple d’integració sensomotora. Molts d’ells són controlats a nivell de la medul·la espinal. El reflex més senzill és el miotàtic o monosinàptic d’extensió, que involucra una única sinapsi. La resta de reflexos són polisinàptics, com el reflex de protecció de l’òrgan tendinós de Golgi i el reflex flexor de retirada. Els músculs esquelètics ens permeten fer diversos moviments, essent els més bàsics el de flexió i el d’extensió.

Reflex Monosinàptic d’extensió (miotàtic) El reflex patel·lar és un exemple de reflex monosinàptic. Quan es colpeja el tendó del quàdriceps es produeix l’estirament de les seves fibres extrafusals i intrafusals. El fus muscular

envia impulsos nerviosos a través de fibres sensorials Ia. A la banya ventral de la substància grisa medul·lar fan sinapsi amb motoneurones alfa, que produiran la contracció del múscul i l’extensió de la cama. El reflex miotàtic també ens permet aguantar un pes posat a la mà de manera sobtada. Quan aquest provoca l’estirament del braç, la contracció reflexa del bíceps produeix el moviment contrari, la seva flexió.

→Reflex Postural Quan un canvi de postura provoca l’extensió dels músculs Gastrocnemius, la contracció reflexa dels mateixos produeix el moviment en sentit contrari.

Reflex Polisinàptic de Protecció de l’òrgan tendinós de Golgi Si la contracció muscular és massa intensa, l’òrgan tendinós de Golgi s’activa i envia informació a través d’una neurona sensorial de tipus Ib fins a la medul·la espinal. A la substància grisa de la banya ventral medul·lar fa sinapsis amb una interneurona inhibitòria. La neurona inhibitòria redueix l’activitat de la motoneurona alfa disminuint el grau de contracció. Aquest reflex regula la força de la contracció per a mantenir-la constant i protegir al múscul d’una possible lesió.

Reflex Polisinàptic flexor de retirada Per exemple, quan ens punxem amb una xinxeta al peu, s’activen receptors sensorials cutanis i les fibres sensorials somàtiques aferents

porten

informació

a

diferents

segments medul·lars. Aquestes neurones sensorials

sinapten

amb

interneurones

excitadores, als diferents nivells de la substància grisa medul·lar. L’activació de les interneurones activa diverses motoneurones alfa, les quals controlaran l’activitat dels grups musculars implicats en el reflex de retirada.

Resum:

CONTROL CORTICAL I SUBCORTICAL DEL MOVIMENT El còrtex motor és necessari per al moviment voluntari. Les passes a seguir quan volem realitzar un moviment de forma voluntària són: 1. Planificació: si volem agafar un ascensor, primer hem de prémer el botó (objectiu), i per fer això ens calen senyals sensorials visuals i propioceptives. Es veu implicat el Còrtex Associatiu (C Parietal posterior i còrtex prefrontal) en la planificació d’objectius motors.

2. Programació: de tots els moviments possibles per, finalment, prémer el botó hem d’escollir el programa motor òptim. S’encarrega la C motora secundària (CM2) B6. Els ganglis basals s’encarreguen de la selecció de programes motors; l’AMS de la programació en funció dels senyals interns; l’APM de la programació en funció dels senyals externs i el cerebel lateral de la preparació i correcció de patrons de moviment. 3. Execució: s’envia informació sobre la força i direcció del moviment a realitzar i s’executa el mateix. D’aquesta s’encarrega la M1 (B4) que dona ordres d’execució del moviment i contracció muscular.

Organització de la funció senso-motora

Escorça Motora Primària (M1) Rregió cortical corresponent a l’àrea 4 de Brodman, localitzada en la circumvolució precentral del lòbul frontal, per davant del solc central. La seva estimulació elèctrica de zones concretes provoca el moviment de parts contra laterals del cos. És molt important per l’execució d’accions motores complexes. No origina programes motors sinó que integra inputs que permeten l’acció motora. Rep informació del nucli ventro-lateral del tàlem, l’escorça somestèsica i de l’escorça motora suplementària (AMS). És el lloc d’origen del 40% de les fibres del feix piramidal. Cada neurona de M1 pot enviar informació a diferents cèl·lules musculars. Un mateix grup muscular pot rebre informació de diferents neurones. Les neurones de M1 envien informació a les neurones motores, i a la vegada reben informació aferent des de la medul·la espinal. Retroalimentació continuada. Les connexions entre les neurones de M1 i la musculatura presenten un alt grau de plasticitat. Per tant, poden variar en funció del feedback provinent des de la perifèria (sistema somatosensorial). Aquesta organització permet la flexibilitat necessària per codificar accions motores rellevants.

Una neurona innerva diferents músculs i controla força i direcció. Els músculs innervats produeixen un moviment determinat (sinèrgic). Un múscul rep inputs de varis punts del còrtex i participa en moviments diferents. Les lesions de M1 provoquen paràlisi parcial en el costat contralateral a l’hemisferi lesionat. 

Organització somatotòpica (contra lateral i invertida). Les proporcions de l’homuncle revelen la grandària relativa de les representacions a l’escorça M1 de les diferents parts del cos. Aquestes representacions varien en proporció directa a la complexitat i precisió dels moviments fets per la musculatura (independència de grups musculars: dits i aparell fonedor). Les representacions motores a M1 varien com a conseqüència de l’entrenament.

Les neurones de M1 d’una mateixa columna influencien músculs comuns sinèrgics (aquells que actuen de forma conjunta o cooperen en el mateix moviment). Un múscul rep inputs de diferents neurones de M1. Això facilita la participació d’aquest músculs en diferents tipus de moviments. Una mateixa neurona pot innervar diferents músculs controlant força i direcció del moviment.



Aferències a M1: o

Directes: àrea motora suplementària i premotora, àrees somatosensorials primàries (3, 1, 2), cerebel i ganglis basals a través del tàlem (nuclis ventrals anterior i lateral).

o

Indirectes: escorça parietal posterior, àrees polimodals d’associació, escorça prefrontal.

Àrea Premotora (APM) i l’Àrea Motora Suplementària (AMS) L’escorça motora també inclou l’àrea 6 de Brodman. Aquesta regió es pot dividir en dues regions funcionalment diferents: àrea motora suplementària i àrea premotora. L’AMS i l’APM, conjuntament amb el cerebel i els ganglis basals, generen els programes motors, especificant la seqüència precisa de contraccions musculars requerides per assolir els objectius motors. Les seqüències motores que integren els diferents programes motors s’aprenen i es milloren amb l’ús repetit. Els programes motors per moviments complexes es subdivideixen en subprogrames. El pas d’un subprograma a un altre es regula pel feedback sensorial constant. Les lesions poden ocasionar apràxia motora, un dèficit en la realització del moviment malgrat que no hi ha paràlisi associada.

Àrea Motora Suplementària (AMS) Rregió medial de l’àrea 6 de Brodman. És bàsica per a l’organització de a seqüència temporal del moviment. Les neurones de l’AMS innerven les unitats motores distals, essent necessàries per la coordinació dels moviments de les mans. Es relaciona amb la selecció dels moviments en base als senyals generats internament, sense necessitats de presència d’estímuls sensorials externs. Pacients amb lesions bilaterals de l’AMS tenen greus problemes per executar moviments de forma voluntària.

Àrea Premotora (APM) Regió lateral de l’àrea 6 de Brodman. Les neurones de l’APM innerven les unitats motores proximals. Rep informació sensorial respecte a l’objectiu a assolir com respecte a la posició concreta del cos en l’espai en cada moment. S’activa sobretot durant la preparació del moviment, i es relaciona amb la intenció de realitzar determinats moviments seleccionats en base als senyals sensorials externs. L’APM ajuda a organitzar els moviments en l’espai seleccionat seqüències apropiades dins dels diferents programes possibles. Envia la informació cap a M1 i també cap a la medul·la espinal.

Escorces Associatives Les àrees associatives que més influeixen en l’acció motora són el còrtex parietal posterior (CPP) i el còrtex prefrontal. En conjunt, aquestes àrees planifiquen el moviment voluntari i, per tant, participen en les conductes necessàries per assolir els objectius plantejats. 

Escorça Parietal Posterior (B5 i B7): B5 rep informació de l’escorça somestèsica primària (S1) i B7 integra informació visual i auditiva. Proporciona informació sobre la localització del cos en l’espai i dels objectes amb els que es vol interaccionar. Aquesta informació és necessària per a la planificació del moviment voluntari.



Còrtex Prefrontal: rep informació del CPP i d’altres àrees associatives. Presa de decisions i anticipació de les conseqüències de l’acció.

Escorça Associativa Motora (CM2) S’encarrega de la programació d’accions motores, imaginació i participa en la imitació de les accions d’altres persones, així facilita l’aprenentatge de noves accions a partir del què observem→ Mirror Neurons. A més a més, participa en la comprensió de les funcions de les accions dels

altres:

codifiquen

intencions

associades amb l’acció observada, més que l’acció per sí mateixa.→ Teoria de la Ment. En un experiment amb mones es va veure que s’activava l’àrea F5, l’escorça premotora (zona superior de la part ventral). S’activava quan les mones agafaven un tros de menjar. Les mateixes neurones també s’activaven quan la mona observava a l’experimentador agafar el menjar.



Circuit Neural per a la Imitació: sistema de les Mirror Neurons. Trobem 2 regions (MN) connectades entre sí, el sistema frontoparietal. Està compost per la regió FRONTAL (anterior): còrtex premotor i àrea motora suplementària + gir frontal inferior (Broca Hemisferi esquerra); i per la regió PARIETAL (posterior). Hi ha importants aferències visuals, principalment del Solc Temporal Superior, STS i SIP, guia visual de...