Vicariance selon ohlman PDF

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VICARIANCES:laflexibilitéduvivant Article·May2017

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1author: ThéophileOhlmann UniversitéPierreMendèsFrance-Grenoble2, 58PUBLICATIONS1,066CITATIONS SEEPROFILE

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TO#vicariances#:#6.0#néo.######6/12/2016######22:#22####

A paraître : L’orientation Scolaire et Professionnelle, numéro spécial en hommage à Maurice Reuchlin

! VICARIANCES!:"la"flexibilité"du"vivant! Théophile Ohlmann Laboratoire de Psychologie et Neurocognition, UMR CNRS 5105, Université Grenoble-Alpes. [email protected]. CEA de Grenoble. Innovation alternative. Commissariat à l’énergie atomique et aux énergies alternatives. __________________________________________________________________________________ «#Et#ceci#est#clair#:#Ils#[les#disciples]#n’ont#jamais#rien#appris#qui#vienne#de#moi,#mais#ils#ont# trouvé#eux-mêmes,#à#partir#d’eux-mêmes,#une#foule#de#belles#choses.#»# Théétète#(Maïeutique),#Platon.##

Redondances)et)Suppléances.) «#Il#existe#[donc]#quelques#raisons#générales,#pour#le#psychologue,#de#s’intéresser#aux#situations#dans#lesquelles# ont#lieu#plusieurs#processus#d’élaboration#de#la#réponse,#processus#pouvant#se#substituer#l’un#à#l’autre#».#M.# Reuchlin,#1978,#p.134#

Les!vicariances1!sont!connues!depuis!toujours,!mais!elles!ont!été!le!plus!souvent!comprises! comme!des! suppléances.!C’est! le!cas! de!la! modalité!haptique! qui!chez! l’aveugle!remplace,! dans!certaines!circonstances,!la!vision.!Il!en!est!de!même!des!réseaux!de!neurones!ou! des! réseaux!veineux!qui!se!substituent!au!réseau!initial!défaillant.!On!parle!également!de!vicariance!quand!une!espèce!animale!occupe!la!niche!écologique!d’une!autre!espèce!voisine.!! Lorsqu’en! 1978,! Maurice! Reuchlin! publie2!son! article! «!Processus! vicariants! et! différences! individuelles!»! peu! de! psychologues! se! doutent! alors! de! la! portée! d’un! tel! texte! à! la! base! d’une! véritable! refondation! de! la! psychologie! différentielle.! En! effet,! l’auteur! y! fait! deux! propositions!innovantes:! d’une!part!face!à! un!problème! donné,!chaque!individu! disposerait! de!plusieurs!processus!redondants!et!d’autre!part!l’évocabilité!de!chacun!de!ces!processus! serait!variable!d’un!individu!à!l’autre!mais!aussi!et!surtout!d’une!situation!à!l’autre.! Aujourd’hui! ces! propositions! ont! pleinement! trouvé! leur! confirmation! au! sein! des! neurosciences! (Ansermet!et!Magistretti,!2011!;!Berthoz,!2013!;!Turner,!2013!;!Sablonnière,!2015,!2016).!! Supposer!que!le!sujet!puisse!varier!d’une!situation!à!une!autre!situe!Maurice!Reuchlin!parmi! les!grands!interactionnistes!tels!que!Baldwin,!Skinner,!Piaget!ou!encore!Gibson.!Ils!ont!tous! révolutionné!leur!domaine!en!se!positionnant!à!l’interface!dynamique!entre!le!vivant!et!son! environnement.!Pour!des!raisons!de!commodités3,!et!pour!ne!pas!dire!de!rigueur!apparente,! !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 1 !Ce!texte!s’appuie!sur!voire!reprend,!des!passages!de!cinq!références!principales!:!Ohlmann!(1995,!2002,!2006,! 2015!et!2016).!! 2 !Dès,!1963!lors!de!la!conférence!de!Vevey,!M.!Reuchlin!a!l’intuition!des!«!mécanismes!vicariants!»!(voir!plus! loin).! 3 !Et!aussi!d’une!certaine!soumission!à!l’égard!des!modèles!linéaires!ou!gaussiens.!! !

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TO#vicariances#:#6.0#néo.######6/12/2016######22:#22####

on!a!eu!tendance!à!figer!une!des!caractéristiques!:!la!psychologie!générale!classique!prendra! les!variations!individuelles!comme!une!source!d’erreur!et!ne!s’engagera!donc! que!dans!une! partie! de! l’interaction,! les! variations! situationnelles.! Même! la! psychologie! différentielle! prendra!le!point!de! vue!réciproque!et!recherchera!pour! des!situations!voisines,!la! stabilité! des! différences.! Cependant! la! contrepartie! du! parti-pris! interactionniste! est! de! rendre! l’administration! de! la! preuve! parfois! difficile.! En! effet,! les! variations! simultanées! des! variables-sujets!ou!variables!dites!«!étiquettes!»!et!des!variables!situationnelles!entraînent,! comme! nous! le! verrons! plus! loin,! une! variabilité! intraindividuelle! parfois! très! labile.! Cette! dernière! a,! en! effet,! souvent! un! caractère! aléatoire! mais! si! la! réponse! est! adaptée,! elle! donne!lieu!à!une!réaction!circulaire!renforcée!et,!elle!est!donc!conservée!par!l’individu.!! Aujourd’hui!on!sait!que!les!redondances!affectent!tous!les!niveaux!du!vivant.!On!peut!désormais! observer! lors! du! codage! des! protéines! par! le! tandem! ADN-ARN! que! des! chaînes! d’acides!aminés!différentes!peuvent!donner!lieu!à!une!protéine!identique!et!que!réciproquement!une!même!chaîne!d’acides!aminés!peut!aboutir!à!des!protéines!différentes!(Kupiec!et! Sonigo,!2000)! Désormais,!grâce!notamment!à!l’IRM!par!DTI4,!on!observe!avec!précision!que!les!connexions! entre!deux!aires!cérébrales!ou! entre!des!organes!sensoriels!et!aires! cérébrales!se! font!par! des!voies!multiples!partiellement!ou!totalement!redondantes.!A!partir!d’un!seul!neurone!des! noyaux! vestibulaires5,! Waespe! et! Henn! (1977)! ont! été! les! premiers! à! montrer! que! pour! déclencher! un! train! de! potentiels! d’action! une! stimulation! soit! visuelle,! soit! labyrinthique,! soit!tactilo-kinesthésique!est!suffisante.!Que!dire!des!travaux!sur!la!substitution!sensorielle! qui!montrent!que!l’on!peut!«!voir!»!avec!ses!oreilles!ou!la!peau!de!son!dos!ou!bien!celle!du! ventre!?!Les!neurones!des!aires!visuelles!fournissent!à!partir!d’ultrasons!rendus!audibles!une! visualisation! acceptable! de! l’environnement! (Goldstein! et! Wiener,! 1981).! Ceci! constitue! à! nos!yeux!l’exemple!le!plus!poussé!de!vicariances!neuronales.! A!un!niveau! plus!comportemental,!le!réflexe! tonico-vibratoire,!étudié!particulièrement! par! Jean-Pierre! Roll!et!son!équipe!(voir! Gilhodes!et!al.,! 1986),! a!mis!en!évidence! que!le!muscle! est!vicariant!et!fonctionne!soit!sur!un!mode!moteur! soit!sur!un!mode!perceptif.!Les!activités! motrices,!perceptives,!mnésique,!intellectuelles!donnent,!elles!aussi,!lieu!à!des!vicariances.! Ajoutons! que! sans! ces! dernières,! certaines! formules! générales! pourraient! confiner! à! l’absurdité.!En!incluant!les!aspects!anatomiques,!neurologiques,!comportementaux,!il!existe! plus! de! 15! «!outils!»! pour! percevoir! visuellement! le! relief;! quel! individu! les! engagerait! simultanément!sans!prendre!de!risques!pour!sa!survie!?! Une!telle!extension!ne!met-elle!pas!en!cause!la!compréhension!du! concept!de!vicariances!?! En! fait! Il! apparaît! aujourd’hui! que! la! vicariance! ne! relève! pas! d’un! fonctionnement! exceptionnel! mais! constitue! la! base! de! notre! comportement! normal.! Ainsi! pour! le! neurophysiologiste!Robert!Turner!(2013),!on!n’utiliserait!jamais!deux!fois!le!même!cerveau!tant!le!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 4 !Imagerie!par!tenseur!de!diffusion!qui!permet!d’obtenir!une!représentation!imagée!des!réseaux!de!fibres! reliant!les!aires!cérébrales!(Sablonnière,!2015).!Récemment!des!techniques!post-mortem!utilisant!des! hydrogels!permettent!d’aller!plus!loin!encore!(Belle!et!al.,!2014).! 5 !Les!noyaux!vestibulaires!intègrent!en!fait!toutes!les!informations!de!mouvement!quelle!qu’en!soit!l’origine.! Les!auteurs!réussirent!l’exploit,!à!l’époque,!de!faire!pénétrer!une!microélectrode!de!1!micron!dans!un!neurone! de!20!microns.!

!

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TO#vicariances#:#6.0#néo.######6/12/2016######22:#22####

fourmillement!des!réseaux!autorise!une!véritable!combinatoire!de!trajectoires!pour!une!conduite!donnée.6!! Alain! Berthoz,! un! autre! neurophysiologiste,! considère! (2013,! p.182),! au! sein! d’un! ouvrage! entièrement! consacré! à! ce! sujet,! que! «!la! vicariance! est! une! propriété! fondamentale! du! vivant!».! En! fait! les! vicariances! sont! la! résultante! de! deux! processus! à! l’origine! même! du! vivant!:! la! combinatoire! et! les! mécanismes! de! sélection.! Celle-là! génère! de! la! diversité! de! manière!aléatoire!alors!que!ceux-ci!l’organisent.! Nous!verrons!comment!le!modèle!vicariant! s’insère!dans!les!différentes!théories!de!l’évolution!et!notamment!dans!la!théorie!neutraliste.! Après!avoir!rapidement!développé!le!modèle!de!Maurice!Reuchlin,!nous!prendrons!plusieurs! exemples!qui!le!mettent!en!évidence.!Nous!insisterons!sur!deux!points!qui!ont!été!relativement! peu! développés!:! d’une! part! les! conséquences,! notamment! aux! niveaux! des! populations,!de!la!contrainte!situationnelle!sur!la!sélection!des!processus!et!d’autre!part!la!dynamique!des!processus!vicariants.!! Enfin!nous!aborderons!l’étonnante!complémentarité7!entre!les!vicariances!et!les!affordances! (Gibson,!1979)!et!leurs!conséquences!sur!les!phénomènes!de!sérendipité!

)La)vicariance):)une)vision)inédite)des)différences)comportementales)refondatrice) de)la)psychologie.) «#Chaque#individu#disposerait#de#plusieurs#processus#vicariants#pour#s’adapter#à#la#situation!dans#laquelle#il#se# trouve.»#M.#Reuchlin,#1978,#p.134.#

Des$canards…ou$de$la$locomotion$fortement$vicariante$!$ Le! modèle! différentiel! des! vicariances! se! caractérise! par! deux! propriétés! principales!:! (i)! chaque! Individu! possède! une! partie,! sinon! la! totalité,! du! répertoire! des! processus! susceptibles!de!traiter!un!problème!déterminé!;!(ii)!chez!un!Individu!donné!certains!processus!seraient!plus!facilement!évocables!que!d'autres.! Cette!approche! qualitative! des! différences! interindividuelles!se! situe! dans! une!perspective! relativement! générale! puisqu'elle! postule! que! tous,! pour! s'adapter! à! une! gamme! de! problèmes,! partagent! une! grande! partie! du! catalogue! des! processus! disponibles.! L'évocabilité! préférentielle,!par!un!individu,!de!l'un!de!ces!processus!conduit!à!une!formule!qui!les!connecte!par!des!OU!(ou!des!SOIT)!et!non!par!des!ET,!rendant!ainsi!chacun!d'entre!eux!suffisant! et!non!nécessaire.!Il!est!vraisemblable!que!cette!concurrence!entre!des!processus!donnés!ne! vaut!que!pour!résoudre!une!gamme!de!problèmes!de!difficulté!définie.!Pour!des!problèmes! plus! complexes! ou! plus! simples,! l'équivalence! fonctionnelle! des! processus,! et! ainsi! leur! substituabilité,!pourrait!disparaître.! Pour!mieux!comprendre!les!vicariances!et!surtout!leurs!conséquences!sur! l’organisation!de! la!population,!prenons!l’exemple!des!canards.!La!figure!1!illustre!les!rotations!de! leurs!catalogues! locomoteurs! en! fonction! des! contraintes! situationnelles.! Ces! oiseaux! (entre! autres! Anas#platyrhynchos!ou!Colvert!et!Somateria#spectabilis!ou!Eider)!sont!suréquipés!en!proces!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 6

!Pour!le!cerveau!humain!:!entre!80!et!120!milliards!de!neurones,!chacun!avec!en!moyenne!10!000!connexions!;! 160!000!kilomètres!de!neurites!(axones!et!dendrites),!voilà!de!quoi!générer!de!la!variabilité!!! 7! Maurice!Reuchlin!était!très!intéressé!par!cette!complémentarité,!j’ai!eu!l’honneur!de!m’en!entretenir! longuement!à!plusieurs!reprises!avec!lui.!

!

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TO#vicariances#:#6.0#néo.######6/12/2016######22:#22####

sus!locomoteurs!:!marche,!nage!en!surface,!plongée,!nage!lente!palmée!sous!l'eau,!vol!aquatique8,!vol!sur!de!longues!distances!diurnes!voire!nocturnes!(Anas#platyrhynchos).!

! Figure$ 1#-# variation# des# différences# interindividuelles# locomotrices# en# fonction# des# distances# à# parcourir.#

Evidemment!aucun!canard!n'ira!engager!simultanément!l'ensemble!de!ces!processus.!C'est! la!distance!à!parcourir!qui!va!opérer!une!sélection!parmi!l'ensemble!des!outils!locomoteurs!:! marche! pour! les! courtes! distances,! vol! pour! les! grandes! distances.! Toutefois! pour! les! distances! intermédiaires,! où! aucun! outil! n'est! décisif,! le! fonctionnement! du! groupe! est! momentanément!différentiel.! La!distance!à!parcourir!constitue!ici!le!moteur!de!rotation!de! leur!catalogue.!On!ne!peut!parler!de!vicariances!qu’à!la!condition!d’avoir!mis!en!évidence!ce! type! de! moteur! et! ceci! est! d’autant! plus! difficile! que! la! nature! dudit! moteur! peut! différer! complètement! de! celle! des! items! du! catalogue.! Constater! que! des! individus! mettent! en! œuvre!des!processus!différents!permet!d’observer!au!mieux!des!styles!mais!seule!la!variabilité!intraindividuelle!est!la!signature!des!vicariances.! Les$vicariances,$un$modèle$à$double$probabilité.$ «#La# hiérarchie# d’efficacité# et# d’évocabilité# varieraient# respectivement# en# fonction# des# situations# et# en# fonction# des#individus.#»#M.#Reuchlin,#1978,#p.145.#

Les! possibilités! de! cette! modélisation,! en! partie! inspirée! par! la! notion! de! hiérarchie! des! réponses!de! Hull,! puis!de! Maltzman!(Reuchlin,! 1978)! conduisent!à! une!combinatoire! complexe!car!se!situant!à!plusieurs!niveaux!de!différenciation.! !

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 8

En!cas!d'urgence!le!canard!sous!l'eau!bat!des!ailes!pour!atteindre!rapidement!une!grande!vitesse. Il!est!aussi! capable!de!rechercher!de!belles!vagues!pour!surfer!rien!que!pour!le!plaisir.!

!

4

TO#vicariances#:#6.0#néo.######6/12/2016######22:#22####

i1$ A) B! C! D!

i2$ B! A! C! D!

i3$ C! A! B! D!

i4$ D! A! C! B!

i5$ A) C! B! D!

i6$ B! C! A! D!

i7$ C! B! A! D!

i8$ D! B! A! C!

i9$ A) D! B! C!

in$ …! …! …! …!

Tableau$1#–#9#des#24#catalogues#possibles#de#processus.#Chaque#colonne#représente#un#individu#(i1,# i2…#in)#

i)! Pour! un! ensemble! de! situations! données,! relativement! voisines! cependant,! les! individus! peuvent! différer! par! leur! tête! de! catalogue.! Imaginons! quatre! processus! A,! B! C,! et! D! qui! entraînent! 24! catalogues! différents! (4!!)!ordonnés! en! fonction! de! leur! hiérarchie! d’évocabilité,!chaque!colonne!correspondant!à!un!individu:! Un! premier! niveau! de! variabilité! interindividuelle! est! observable! sur! la! tête! de! catalogue,! cependant! les! 3! individus! «!A!»! ci-dessus!n’ont! que! la! tête! de! catalogue! en! commun.! Si! le! processus!C!était!exigé!par!la!contrainte!situationnelle,! i5!le!mettrait!en!œuvre!sans!doute! plus!vite!que!le!sujet!i9.! La!similitude!entre!la!diversité! psychologique!et!la!diversité!biologique!est!ici!frappante.!L’existence!de!formes!variées!(parallèles)!de!processus!remplissant!à! peu!près!les!mêmes!fonctions!est!comparable!à!la!notion!génétique!d'allèle9.!Le!processus!le! plus!facilement!évocable!pour!un!sujet!donné!peut-être!assimilé!à!un!processus!dominant,! les! autres! étant! récessifs.! Les! notions! de! codominance,! pléiotropie,! épistasie,! hypostasie,! sont! également! transposables! ici.! Dans! la! même! veine! on! considèrera! que! deux! individus! ayant!la!même!tête!de!catalogue!offrent!le!même!«!phénostyle#»!(phénotype)!alors!que!leurs! «!génostyles#»!(génotypes)! sont!différents! comme! par!exemple! ABCD!et!ACBD.! Toutefois!la! comparaison! s’arrête! lorsqu’on! envisage! les! rotations! du! catalogue,! celui! des! gènes! étant! fixe.) ii)! Concernant! ces! processus! une! formalisation! a! été! proposée! par! Maurice! Reuchlin.! L’auteur! y! envisage! une! double! probabilité!:! d’une! part! la! probabilité! d’évocation# «#P# e)»! d’un!processus!par!un!individu!donné! i# dans!une!situation!donnée! s,$ soit$ P# is.e!et!d’autre! part!la!probabilité!de!réussite!«!P#r#»!d’un!processus!donné10!pour!une!population!donnée! n) dans! une! situation! donnée! s,! soit! P# ns.r.! Par! définition! pour! un! individu! donné,! dans! une! situation!donnée!la!somme!des! P#e!est!égale!1.!Par!contre! les!P#ns.r!sont!indépendants!les! uns!des!autres,!ils!ne!peuvent!être!sommés.! i1$ A! B! C! D! Σ!p!

P#i1.s1.$e$ 0,80! 0,11! 0,05! 0,04! 1)

i2$ A! B! C! D! !

P$i2.s1.$e$ 0,28! 0,27! 0,25! 0,20! 1)

$ ! ! ! ! !

P$n.s1.$r$ 0,10# 0,40# 0,60# 0,10# #

in$ …! …! …! …! !

Tableau$2#–#Des#hiérarchies#d’évocabilité#différentes#pour#un#même#catalogue.#

On! voit! (tableau! 2)! que! i1! et! i2! bien! qu’ayant! la! même! hiérarchie! de! processus,! ont! des! !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 9 !Le!terme!«!variant!»!semble!aujourd’hui!supplanter!celui!d’allèle.! 10 !A!des!fins!d’exposé,!nous!prendrons!ici!une!écriture!différente!de!celle!de!l’auteur.! !

5

TO#vicariances#:#6.0#néo.######6/12/2016######22:#22####

probabilités!d’évocation!du!processus!différentes.!Et!si!on!considère!la!probabilité!conditionnelle!suivante!P(r/e)!(probabilité!de!réussite!sachant!la!probabilité!d’évocation)!on!constate! que! les! chances! de! réussite! (somme! des! probabilités! conditionnelles! en! supposant! que! le! sujet! active! tous! ses! processus! avec! des! fréquences! variables)11!de! l’individu! 2! sont! plus! élevées!que!celles!de!l’individu!1,!respectivement!0,306!vs!0,158!(tableau!3).!! i1$ A! B! C! D! P#s.r$

P$i1.s1.$e$ 0,80! 0,11! 0,05! 0,04! 1)

i2$ A! B! C! D! )

P$i2.s1.$e$ 0,28! 0,27! 0,25! 0,20! 1)

$ ! ! ! ! )

P$n.s1.$r$ 0,10# 0,40# 0,60# 0,10# $

P$i1s1.$e*r$ 0,120! 0,100! 0,050! 0,005! 0,158)

P$i2s2.$e*r$ 0,060! 0,112! 0,110! 0,020! 0,306)

Tableau$ 3# –# Probabilités#de# réussite#différentes#pour# un#même#catalogue# mais#avec#des#hiérarchies# d’évocabilité#différentes#et#lors#d’une#situation#relativement#contraignante.#

i1$ P$i1.s2.$e$ A! 0,80! B! 0,11! C! 0,05! D! 0,04! Ps2.r$ )1)

i2$ A! B! C! D! ))

P#i2.s2.$e$ 0,28! 0,27! 0,25! 0,20! 1))

$$ P#n.s2.$r$ !! 0,85# !! 0,80# !! 0,95# !! 0,80# $$ ))

P#i1s2.$e*r$

P#i2s2.$e*r$

0,680

0,238

0,088

0,216

0,047

0,237

0,032

0,160

0,847)

0,851)

Tableau$ 4# –# Probabilités#de# réussite#différentes#pour# un#même#catalogue# mais#avec#des#hiérarchies# d’évocabilité#différentes#et#lors#d’une#situation#clémente.#

iii)!Le!modèle!correspond!à!une!interaction!double!où!interviennent!l’évocabilité,!la!réussite! et! enfin! le! niveau! de! contrainte.! Les! exemples! précédents! ont! été! cantonnés! à! une! seule! situation! s1!où!les!contraintes!étaient!modérées.!Si!la!situation!est!clémente,!les!processus! sont!équipotents,!la!forte!variabilité!interindividuelle!et!corrélativement!la!faible!variabilité! intra! autorisent! toutes! les! configurations.! La! probabilité! globale! de! réussite! est! identique! (tableau!4).!! Par!contre!dans!une!situation!contraignante,!et!cette!fois!entre!les!deux!sujets!i1! (A,! B,!C,! D)! et!i3!(C,!B,!D,!A)!qui!ont!deux!catalogues!hiérarchisés!différemment,!les!différences!sont!très! importantes! (0,142! vs! 0,780).! Sans! rotation! de! son! catalogue! avec! C! en! tête,! le! sujet! ne! pourra!pas!s’adapter!(tableau!5).! Selon! Maurice! Reuchlin! (p.! 137)! «#cette# formalisation…pourrait# envisager# l’intervention# simultanée# de# plusieurs# processus# (ou# leur# succession# ou# alternance# dans# le# temps)#».! Les! présentations!ci-dessus!ont!hiérarchisé!les!catalogues!processus!par!processus.!Mais,!en!cas! de! fortes! contraintes! (gestes! extrêmes! du! sportif! ou! de! l’artiste!;! pathologies!;! apprentissages!;! développement...),! en! plus! des! rotations,! des! combinaisons! de! processus! sont! à! prendre!en!compte.!Ainsi!l’étude!des!sauts!extrêmes!chez!l’acrobate!confirme!une!rotation! de! catalogue!:! vision! pour! les! sauts! périlleux! simples,! système! vestibulaire! pour! les! sauts! périlleux!vrillés!puis!combinaison!visuo-vestibulaire!pour!les!doubles!sauts!périlleux,!etc.! !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 11 !Un!joueur!d’échec...