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DENNIS ZHANG

4. FS MOBI

EVOLUTIONSBIOLOGIE

SS 17

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EINFÜHRUNG Was ist Evolution?

Evolution ist ein historischer Prozess Evolution: Abstammung von Organismen mit Modifikation bzw. Transformation von Arten durch die Zeit o Anagenese: Veränderungen innerhalb von Arten o Kladogenese: Entstehung neuer Arten (=clades) • Durch natürliche Selektion tragen Individuen bestimmter Merkmalsausprägungen mit ihrem Nachwuchs mehr zur Folgegeneration bei, als Individuen mit anderen Ausprägungen dieses Merkmals Triebkräfte der Evolution 1. Mutationen 2. Rekombination (z.B. durch Meiose) 3. Selektion 4. Gendrift (nicht vorhersehbar)

Evolution in der Gesellschaft

Evolution betrifft Antibiotikaresistenzen und Computer, aber tritt auch als gerichtete Evolution (z.B. Domestizierung) oder kulturelle Evolution auf • Übergang vom jüdisch-christlichen Schöpfungsglauben bis zum „Origin of Species“ von Charles Darwin (1859) -> Durchbruch, prägend für molekularbiologische Ära Darwins Theorien der Evolution 1. Arten sind nicht konstant, sondern veränderlich 2. Alle Organismen stammen von einem gemeinsamen Vorfahren ab 3. Evolution ist graduell und verläuft nicht in Sprüngen 4. Arten spalten sich und neue Arten entstehen

Beweis für Evolution

Vergleichende Anatomie

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1. 2. 3. 4.

Fossilien Vergleichende Biologie (anhand von Organismen heute) Biogeografie (WW von Lebewesen mit der Umwelt) Evolution in Aktion: nach jeder Runde von AntibiotikaBehandlung überleben und vermehren sich nur die Bakterien mit dem höchsten Grad an Resistenz

Systematik beruht auf spezifische Kriterien/Merkmale Problem: Konvergenz, die Entwicklung von ähnlichen Merkmalen bei nicht verwandten Arten -> kein Rückschluss auf Verwandschaft möglich Homologiekriterien 1. Kriterium der Lage: z.B. Knochenposition 2. Kriterium der speziellen Qualität der Strukturen: Proportion zueinander, Anzahl… 3. Kriterium der Verknüpfung durch Zwischenformen (Stetigkeitskriterium) -> Postulation von „missing links“ zwischen zwei Organismen • •

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EINFÜHRUNG

Biogeografie

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• Von der DNA zu Phänotypen

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Kontinente bewegen sich ständig und prägen das Biom Endemiten: Organismen, die nur an einem bestimmten Ort vorkommen (z.B. auf Inseln) -> Entstehung, da keine natürliche Konkurrenz/Räuber ABER: Invasive Arten führen zur Veränderung der Biogeografie und somit zur Bedrohung endemischer Arten Genotyp vs. Phänotyp (=alles ab dem Transkript): Gen/Locus (DNA) -> mRNA -> Protein Allel: Ausprägung eines Gens, entweder homozygot (AA) oder heterozygot (Aa) Autosomal vs. Geschlechtschromosomal bzw. gonosomal Pleiotropisch: ein Gen macht verschiedene Sachen -> große Merkmale sind von mehreren loci bestimmt Erblichkeit (heritability) Hardy-Weinberg-Gleichgewicht

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PHYLOGENIE Interpretation phylogenetischer Bäume

Erst Definition eines Merkmalzustands (z.B. A, C, G, T) Anzestral („wie der Opa“) vs. Abgeleitet („Unterschiede zum Opa“) • Knoten eines phylogenetischen Baumes sind frei drehbar -> Bedeutung bleibt gleich • Kladogenese: (=Divergenz, Stammesverzweigung) Prozess, bei dem sich eine „Stammart“ in Schwesterarten aufspaltet -> Artenbildung Arten von phylogenetischen Bäumen 1. Kladogramm: gibt nur Verhältnis zwischen Veränderungen an 2. Phylogramm: jede Einheit auf der x-Achse entspricht eine Anzahl von Veränderungen 3. Chronogramm: jede Einheit auf der x-Achse entspricht einer vergangenen Zeit

Stammbaumrekonstruktion

Rohsequenzen werden via eines Markers mit Vergleichsequenzen aligniert, aus dem dann ein Genstammbaum und schließlich ein Artstammbaum berechnet wird • Verlässlichkeit: aufgrund hohe Anzahl von möglichen Bäumen viele Daten & statistische Schätzungen notwendig -> >1000bp je Markergen, Multigenanalyse, BootstrapWerte >70% + Posterior Probabilities >0,95 Arten von Herangehensweisen 1. Logisches Vorgehen anhand von Homologien 2. Distanz-basierte Herangehensweise 3. Sparsamkeitsprinzip 4. Likelihood-basierte Herangehensweise 5. Bayesianische Statistik

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PHYLOGENIE Methoden der Stammbaumrekonstruktion

1. Neighbour Joining: Distanz-basierte Methode, bei dem stets die ähnlichsten Taxa miteinander vereint werden 2. Maximum Parsimony: Sparsamkeitsprinzip, bei der Taxa so angeordnet werden, dass die Zahl der Merkmalsänderungen zwischen verwandten Taxa möglichst klein ist 3. Maximum Likelihood: Likelihood-basierte Methode, bei der derjenige Baum am „besten“ ist, bei dem die Wahrscheinlichkeit der Daten maximal sit (-> Empirik) 4. Bayesian Inference: Erzeugen und Sammeln von MarkovKetten (zufällige Veränderungen in kleinen Schritten) unter Berücksichtung der Wahrscheinlichkeitsverteilung der Bäume, sodass ein Konsensus gezogen werden kann

Vorteile von Nucleotidsequenzen

Eindeutige und diskrete Merkmale Quantifizierbar und statistischen Tests zugänglich Einem bestimmten Genlocus zuordenbar Erkennbar, auch wenn nicht mutiert Unabhängig von inneren und äußeren Bedingungen, auch in Heterozygoten bestimmbar 6. Hoher Informationsgehalt 7. Über weite systematische Bereiche vergleichend analysierbar 8. Konvergenzen extrem unwahrscheinlich

NukleotidSubstitutionsmodelle

1. General Time Reversible Model (GTR): ungleiche Basenhäufigkeiten (a, c, d, f, b, e) 2. Hasagawa-Kishino-Yano-85 (HKY): ungleiche Basenhäufigkeiten (a=c=d=f, b=e) 3. Jukes-Cantor (JC): Basenhäufigkeiten gleich (a=b=c=d=e)

Phylogeografie

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Phylogeografie: Analyse geografischer Verbreitungen genealogischer Linien innerhalb von Arten und zwischen ähnlichen Arten Historische Biogeografie: Rekonstruktion der Verbreitungsgeschichte o Vikarianz: Unterbrechung einer Ursprungspopulation durch z.B. einen Fluss o Dispersal: (=Arealerweiterung), sprunghaft vs. Diffusion, aktiv vs. passiv o Nur ein Genotyp wird „mitgenommen“, evtl. Aussterben im Ursprungsareal Genetischer Drift: Zufallsprozesse, die zu einer Verschiebung des Genpools innerhalb von endlichen Populationen führen

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PHYLOGENIE Koaleszenz: Genbaum vs. Artbaum

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Uneinigkeiten zwischen Genbaum (innen) und Artbaum (außen) möglich Ursache: horizontaler Gentransfer (-> Introgression) Archeen: kein eindeutiger Stammbaum festlegbar

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BAUM DES LEBENS Ursprung des Lebens

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Abstammungsgemeinschaften

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Leben benötigt Erbgut, das für die eigene Propagation codiert -> RNA (DNA als Verpackungsform, weil stabiler) Frühste Formen des Lebens besitzen womöglich Lipiddoppelmembran als „Grenze zur Umwelt“ Phospholipide haben die Eigenschaft, sich spontan zu kompartimentieren („self assembly“ zu Vesikeln) Hypothese: Zellen aus dem All - kohlenstoffhaltige Meteoriten enthalten lange Carbonsäuren, die sich zu mikroskopischen Vesikeln zusammenlagern Namensgebung einer Abstammungsgemeinschaft (clade) basiert auf Knoten, Stamm oder gemeinsame Merkmale

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C-WertParadoxon

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Phylogenie von Prokaryoten

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C-Wert-Paradoxon: Chromatingehalt (=Anzahl der Basenpaare, Größe der DNA) eukaryotischer Genome korreliert nicht mit Komplexität und Genanzahl des Organismus -> Einzeller können mehr Basenpaare als wir Menschen besitzen Beispiel: atpB-Gen existiert 2x in Pflanzen, nämlich 1x in Mitochondrien und 1x in Chloroplasten

Streitigkeit: sind Eukaryoten näher mit Archeen verwandt, als diese mit Bakterien? Bestimmte Archeen besitzen eukaryotische Merkmale wie Cytoskelett, Ubiquitinylierung und Endocytose -> engere Verwandschaft zwischen Archeen/Eukaryoten?

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BAUM DES LEBENS

Evolution der Prokaryoten

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Archeen: variable Struktur, treten einzeln oder in Aggregaten auf; aerobe, fakultative oder obligatosich anaerobe Lebensweise, häufig Bewohner extremer Lebensräume; 260 Arten in 3 Großgruppen Bakterien: ursprünglichste Lebewesen, vielfältiger Stoffwechsel (Autotrophie/Heterotrophie); Parasiten als Krankheitserreger; >9000 Arten in 11 Großgruppen

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BAUM DES LEBENS

Endosymbiontentheorie

Mitochondrien und Plastide besitzen eigene ringförmige Genome, die klonale Vererbung und Fusionsprozesse aufweisen Membrananzahl bei Plastiden 1. 1. Grad: Plastid wird vom Cyanobakterium aufgenommen und gewinnt dadurch eine neue „bakterielle“ Membran 2. 2. Grad: Cyanobakterium wird wiederum von eukaryotischer Zelle aufgenommen, sodass es erneut eine „eukaryotische Membran“ aufnimmt •

Mitochondriome und Chloroplastome

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Evolution der Pflanzen

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Mitochondriome sind ähnlich in Vögel und Säugetiere/ Amphibien Chloroplastome werden in short und long Bereiche abgegrenzt und können unterschiedliche Komplexitäten besitzen, z.B. Alge verglichen mit Seerose Entwicklung von Wasserpflanzen wie Grünalgen zu Landpflanzen wie Angiospermen Anpassung an das Landleben via wachsartige Cuticula, Schließzellen für Gasaustausch, Gametangien, Leitgefäße (Xylem, Phloem), Samen (Samenpflanzen) etc.

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BAUM DES LEBENS

Evolution der Pilze

Pilze sind heterotrophe Organismen, die v.a. als Destruenten fungieren • Besitzen Zellwände aus Chitin und pflanzen sich durch haploide Sporen oder Hyphen fort • Interaktion: pathogen oder mutualistisch (-> Mykorrhiza) Wichtige Formen von Pilzen 1. Ascomyceten: Hefen, Schimmelpilze 2. Basidiomyceten: Hutpilze 3. Zygomyceten: Jochpilze 4. Flechten •

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BAUM DES LEBENS Evolution der Tiere

Metazoa (vielzellige Tiere) existieren seit ca. 800 Millionen Jahre, mit komplexen Entwicklungsgeschichten • Trend zu komplexerem Nervensystem mit Zentralisation und Cephalisation, auch Differenzierung in Gewebe und Organe • Einteilung: Protostomia und Deuterostomia Merkmale von Tieren 1. Bilateria (zwei Achsen) mit 3. Keimblatt 2. Durchgehender Verdauungstrakt 3. Chemische Synapsen mit Neurotransmittern 4. Zentralnervensystem ZNS

Evolution der Protostomia

Bei Protostomia (=Urmundtiere) entwickelt sich der Urmund zur Mundöffnung Arten von Protostomia 1. Lophotrochozoa: oft wurmartige Organismen, die sich aus einem Lophophor oder einer Trochophora-Larve entwickeln, z.B. Anneliden (Regenwürmer), Mollusken (Weichtiere), Plattwürmer, Lophophorales 2. Ecdysozoa: besitzen eine dreilagige Cuticula und untergehen eine hormoninduzierte Häutung (Häutungstiere), z.B. Arthropoden (Krebse, Spinnen, Insekten), Onychophora, Nematoden, Priapulida

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BAUM DES LEBENS Evolution der Deuterostomia

Bei Deuterostomia (=Neumundtiere) wird der Urmund im Laufe der Entwicklung zum After • Beispiele: Säugetiere, Reptilien, Fische, Vögel Arten von Deuterostomia 1. Chordatiere: Rückensaite, Neuralrohr, segmentierte Rumpfmuskulatur, ventraler Verdauungstrakt, Herz, Kiemendarm • Vertebrata: Wirbel, Ohr mit zwei bis drei Bogengängen, Gleichgewichtsorgan, zwölf Gehirnnerven

Grobgliederung der Amnioten

Amnioten: Großgruppe der Landeswirbeltiere, die sich völlig unabhängig vom Wasser fortpflanzen können • Beispiele: Schuppenechsen, Schildkröten, Krokodile, Vögel, Säugetiere Gliederung der Amnioten 1. Anapsiden (ausgestorben): Schädelkammer mit kieferschließenden Muskeln geschlossen, keine externen Öffnungen (Fenster) 2. Synapsiden (Säuger & ausgestorbene Verwandte): ein einzelnes Fenster 3. Diapsiden („Reptilien“ und Vögel): zwei Fenster

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NATÜRLICHE SELEKTION Selektion, Adaptation und Fitness

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Selektion: Individuen einer bestimmten Merkmalsausprägung tragen mit ihrem Nachwuchs mehr zur Folgegeneration bei als Individuen mit anderen Ausprägungen dieses Merkmals -> Erklärung für Adaptation Fitness: Beitrag zur nächsten Generation (wie oft wird meine DNA in der Folgegeneration vertreten?) o Relative Fitness: Fitness des Fittesten = 1 o Inklusive Fitness: Fitness von Verwandten zählt mit, da sie ähnliche genetische Merkmale besitzen

Voraussetzungen natürlicher Selektion

1. Die Merkmalsträger müssen sich im Fortpflanzungserfolg unterscheiden 2. Das Merkmal muss in der Population variieren 3. Die Korrelation zwischen Merkmalsausprägung und Forpflanzungserfolg darf nicht 0 sein 4. Das Merkmal muss erblich sein

Einheiten und Ebenen von Selektion

1. Individualselektion: Selektion greift am Einzelwesen an 2. Gruppenselektion: Gruppe von Organismen mit gleicher Merkmalsausprägung haben Vor- oder Nachteile 3. Verwandtenselektion: Verwandte werden als genetisch ähnlich bevorzugt, führt zu altruistischem Verhalten 4. Artselektion: Arten vermeiden Aussterben oder spalten sich auf

Theorie der Selektion

Genlocus mit Allelen liegt vor (biparental) Allel ist homozygot (AA) oder heterozygot (Aa), letztere ost intermediär (AB) oder dominant(A)/rezessiv(a) • Genpolymorphismus liegt auf der Populationsebene vor, wobei das Wildtyp-Allen am häufigsten vorkommt • Genpool: alle Gene und Allele in einer Population • Individuum: Genotyp vs. Phänotyp Mendelsche Vererbungsregeln 1. Uniformitätsregel: F1-Nachkommen sind phänotypisch gleich – AA+aa -> Aa 2. Spaltungsregel: F2-Nachkommen liegen phänotypisch im 3:1 Verhältnis, genotypisch im 1:2:1 Verhältnis vor – Aa+Aa -> AA+Aa+Aa+aa 3. Prinzip der unabhängigen Segregation: Allele sind in einem dihybriden Erbgang frei kombinierbar, Phänotypenverhältnis 9:3:3:1 – AaBb+AaBb -> … 4. ABER: es gibt oft multiple Allele für einen Locus (z.B. AB0Blutgruppen) • •

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Grundlagen der Populationsgenetik

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Allele A,a, Genotypen AA, Aa, aa Genotypenhäufigkeit: P(AA)+Q(Aa)+R(aa)=1 Allelfrequenz: p(A)+q(a)=1 Allelfrequenz aus Genotypenhäufigkeit: p=P+1/2Q; q=R+1/2Q

Hardy-WeinbergGesetz

• Hardy-Weinberg Gesetz: (p+q)2=p2+2pq+q2 Voraussetzungen 1. Zufällige Verpaarung 2. Population unedlich groß 3. Keine Gene von außen 4. Gene mutieren nicht von einem Allel zum anderen 5. Alle Individuen haben dieselbe Überlebens- und Reproduktionswahrscheinlichkeit Vorhersagen des Hardy-Weinberg Gesetzes 1. Genotypenhäufigkeit aus Allelfrequenz 2. Hardy-Weinberg-Gleichgewicht: Allel- und Genotypfrequenzen ändern sich nicht von Generation zu Generation -> stellt sich bereits nach einer Generation, wenn die Partnerwahl zufällig erfolgt

Hardy-WeinbergGesetz: Beispiele

Gefiedermorphen Eleonorenfalke 1. 29% dunkel, 71% 2. Helle haben nur helle Nachkommen -> hell rezessiv 3. Dunkel: DD (p2), Dd (pq), hell: dd (q2) 4. q2=0,71, q=0,843, p=1-q=0,157 -> DD: 2,5%, Dd: 26,5% Albinismus 1. autosomal rezessiv, Merkmalsträger sind homozygot, jeder 10.0000 ist Albino: q2=0,0001 2. q=0,01, p=1-q=0,99, 2pq=0,0198 -> Heterozygotenhäufigkeit bei 2%

Formen der Selektion

1. Disruptive Selektion: es wird gegen die mittlere Merkmalsausprägung selektiert -> Verschiebung an die Ränder, Extremformen bevorzugt 2. Stabilisierende Selektion: mittlere Merkmalsausprägung besitzt die höchste Fitness -> Verschiebung zur Mitte, Extremformen benachteiligt 3. Gerichtete Selektion: es wird in eine Richtung zu einer extremen Merkmalsausprägung selektiert -> Verschiebung zu einer Seite, z.B dicke Euter bei Kühen

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NATÜRLICHE SELEKTION Verwandtenselektion

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Selektion kontinuierlicher Merkmale

Voraussetzung: Erkennen der Verwandten Altruismus: Kosten für Individuum, Nutzen für andere Hamiltons Regel: -c+rb>0 mit c=Kosten, b=Nutzen für Partner, r=Verwandschaft Haplodiploidie (M aus unbefruchteten Eiern) begünstigt Evolution von Eusozialität bei Hymenopteren und anderen Insekten

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Erblichkeit determiniert das durchschnittliche Merkmal der Nachkommen nach der Selektion Quantitative Genetik -> Steigung = Erblichkeit

Selektion in experimentellen Populationen

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

Einzelne Zellen überleben meist selbst extreme Bed. Anzahl nimmt bei Verdopplung der Pop.-Gr linear zu Anpassung ist größer in sexuellen organismen Überlebensvorteil weniger -sprunghafte Anpassung Konstante „unnatürliche“ Bed. limitieren Anpassung Mehr Mutationen zu neuen Funktionen als umgekehrt Anpassung wiederholbar, da wenige Gene betroffen Anpassung irreversibel -> Antibiotikaresistenz bleibt Exp. Milieu nie ganz einheitlich -> Diversität

Selektion in natürlichen Populationen

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Fische: Disruptive Selektion in Körperform durch schnelles vs. langsames Wasser möglich, Anpassung größer durch sexuelle Selektion Vögel: Unterschiedliche Schnabelgröße durch räumliche Trennung & unterschiedliche Nahrung

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• Evolutionäre Einschränkung

1. Fehlende genetische Variation 2. Trade-off bei Pleiotropie (=Kontrolle mehrerer Merkmale durch ein Gen) 3. Multivariante Selektion: gegensätzliche Selektion verschiedener Gene 4. Genfluss in Randpopulationen schränkt Arealerweiterung ein (ärmerer Genpool)

Modifiergene

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Modifiergen: Gen, dessen Expression sich auf einen Phänotyp auswirken kann, der von einer Mutation an einem anderen Genlocus stammt Beispiele: Paarungspräferenzen, Wanderungsverhalten, Mutationsrate, (a)sexuelle Fortpflanz., Selbstbefruchtung

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NATÜRLICHE SELEKTION Kopplung neutraler oder selektierter Gene

Biochemische und physiologische Anpassungen

1. Genetic hitchhiking: neutrale Mutationen dwerden selektiert, wenn sie mit fitnesssteigernden Allelen gekoppelt sind 2. Selective sweep: genetische Variabilität wird reduziert/ eliminiert in der Nachbarschaft von fitnesssteigernden Allelen Plastizität vs. genetische Anpassung 1. Physiologische Vielfalt durch Anpassung 2. Optimale physiologische Anpassung durch Trade-offs 3. Trade-offs bestimmt durch biochemische Toleranz und Regulation 4. Folgen: intraspezifische Variation, Artenvielfalt 5. ABER: physiologische Strategien nicht notwendig optimal wegen genetischen Einschränkungen

Selektionskoeffizient

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Frequenzabhängige Selektion

1. Positiv-frequenzabhängige Selektion: je häufiger der Phänotyp, desto stärker wird er selektiert (Warnfärbung) 2. Negativ-frequenzabhängige Selektion: je häufiger der Phänotyp, desto weniger wirkt er (Mimikry)

Einfluss auf die Allelfrequenz

1. Negative Selektion: Entfernung nachteiliger Allele 2. Positive Selektion: Auswahl bestimmter Allele 3. Gerichtete positive Selektion: bevorzugte Allele werden häufiger (z.B. Industriemelanismus, Sichelzellanämie) 4. Ausgleichende Selektion: häufiger werdende Allele nehmen ab, seltener werdende Allele nehmen zu (via Polymorphismus, z.B. MHC-Gene)

Selektionskoeffizient: s=∆p/p‘ * q2 Fixierung...