1. Układ nerwowy + wykład 1 PDF

Preview

Summary

OUN, nerwy, neurony wyszczegółniona droga impulsu...

Description

Fizjologia układu nerwowego

Podział anatomiczny (topograficzny układu nerwowego) 1. Ośrodkowy – mózgowie + rdzeń kręgowy (mózg – 2 półkule kresomózgowia, pień mózgu – międzymózgowie, śródmózgowie, most, rdzeń, móżdżek) 2. Obwodowy – 12 par nerwów czaszkowych + 31 par nerwów rdzeniowych i należące do nich zwoje → skupisko k. nerwowych poza OUN Nerwy czaszkowe I węchowy (czuciowy), II wzrokowy (czuciowy), III okoruchowy, IV bloczkowy (ruchowy), V trójdzielny, VI odwodzący, VII twarzowy, VIII przedsionkowo-ślimakowy, IX językowo-gardłowy, X błędny (mieszany), XI dodatkowy, XII podjęzykowy Nerwy rdzeniowe Powstają z korzeni brzusznych i grzbietowych rdzenia kręgowego, długości około 1cm, nerwy mieszane: • Włókna ruchowe – z jąder w rogach przednich rdzenia kręgowego jako korzenie brzuszne do mięśni szkieletowych • Włókna czuciowe – ze zwojów rdzeniowych - 8 par nerwów szyjnych - 12 par nerwów piersiowych - 5 par nerwów lędźwiowych - 5 par nerwów krzyżowych - 1 para nerwów guzicznych

Podział czynnościowy układu nerwowego 1. Somatyczny • Piramidowy • Pozapiramidowy 2. Wegetatywny (autonomiczny) • Współczulny • Przywspółczulny Budowa neuronu → Strefy czynnościowe neuronu 1. Strefa wejścia (dentryty + kolce dentrytyczne i ciało neuronu) Najwięcej połączeń synapytcznych (7080%), wysoki próg pobudliwości a jednocześnie najniższa pobudliwość (z tego powodu nie generuje się potencjał) 2. Strefa inicjacji impulsów (odcinek początkowy aksonu – wzgórek) Najniższy próg z wysoką pobudliwością (najwięcej kanałów sodowych, łatwo osiąga wartość depolaryzacji progowej) 3. Strefa przewodzenia impulsu – dalsze odcinki aksonu Potencjał ze strefy inicjacji (obejmuje wstecznie też ciało neuronu i niekiedy wypustki dendrytyczne) przesuwa się wzdłuż aksonu osiągając jego zakończenie czyli wyjście (element synapsy) – bez dekrementu (bez zmiany amplitudy). 4. Strefa wyjścia – czyli kolby synaptyczne (element synapsy). Komórka nerwowa Ciałko komórkowe – perykarion Wypustki – dentryty i neuryty- akson Przewodzenie ortodromowe, jednokierunkowe → od dentrytów do perykarionu i aksonu Dentryty – różna liczba, krótsze, bardziej rozgałęzione, zawierają tigroid, przewodzą dośrodkowo. Akson – pojedynczy, dłuższy, słabiej rozgałęziony, nie zawiera tigroidu, otoczony osłonkami, przewodzi odśrodkowo.

Klasyfikacja komórek nerwowych -Liczba wypustek • jednobiegunowe • dwubiegunowe (komórki siatkówki) • pseudojednobiegunowe (komórki zwojów rdzeniowych) • wielobiedunowe -Kształt perykarionu • ziarniste • gwiazdziste • piramidowe • gruszkowate Czynnościowy podział włókien nerwowych 1. Czuciowe (AFERENTNE) – dośrodkowe → od receptora do OUN 2. Ruchowe (EFERENTNE) – odśrodkowe → od OUN do narządu wykonawczego • Eferentne somatyczne – unerwiające mięśnie szkieletowe • Eferentne autonomiczne – unerwiające mięsień sercowy, gładkie i gruczoły Włókna nerwowe rdzenne i bezrdzenne 1. Bezrdzenne ◦ Bezosłonkowe – nagie ◦ Jednosłonkowe – tylko osłonka Schawanna 2. Rdzenne ◦ Jednosłonkowe – tylko osłonka mielinowa ◦ Drusłonkowe – osłonka mielinowa i Schwanna Włókno nerwowe = akson otoczony osłonką Osłonki aksonu są wytwarzane przez komórki neurogleju: • w obwodowym UN przez komórki Schwanna (lemocyt) • OUN przez oligodendrocyty i astrocyty W zależności od typu osłonki (istnieją 2 typy) włókna nerwowe mogą być: • niezmielinizowane – bezrdzenne (aksony są otoczone cienką osłonką cytoplazmatyczną, komórki Schwanna) • zmielinizowane – rdzenne (aksony są otoczone osłonką mielinową przez ologodendrocyty) Bezrdzenne (przewodnictwo ciągłe, wolniejsze) 1. Nagie – bez osłonek, np. nerw węchowy 2. Otoczone są tylko osłonką Schwanna (akson leży w zagłębieniu cytoplazmy komórki), nazywane włóknami szarymi Remaka, występują w obrębie autonomicznego układu nerwowego. Aksony otoczone przez osłonkę Schwanna mają regularnie rozmieszczone kanały sodowe i przewodzą bodzce w formie fali depolaryzacji (przewodzenie ciągłe). Rdzenne (przewodnictwo skokowe, wolniejsze) 1. Otoczone tylko osłonką mielinową; występują w OUN i nerwie wzrokowym. Osłonka mielinowa wytwarzana jest przez wpuklenie cytoplazmy ologodendrocytu (mezakson), cytoplazma owija się wielokrotnie wokół aksonu tworząc zwarty koncentryczny układ

warstwowy. Jedna komórka wytwarza jeden segment osłonki. W miejscu, gdzie stykają się dwa sąsiednie segmenty (przewężenie Ranviera) a więc osłonka nie jest ciągła. Kanały sodowe rozmieszczone nierównomiernie, dużo w przewężeniach stąd przewodnictow skokowe 2. Dwuosłonkowe, otoczone osłonką mielinową, a na zewnątrz osłonką Schwanna, nerwy obwodowe OSŁONKI NIE POKRYWAJĄ WZGÓRKA AKSONU I KOLB SYNAPTYCZNYCH Cechy przewodnictwa impulsu nerwowego we włóknach nerwowych 1. Zależność szybkości przewodzenia od obecności osłonki mielinowej: rdzenne (szybkie, bo skokowe); bezrdzenne (wolne bo ciągłe) 2. Zależność szybkości przewodzenia od stopnia zmielinizowania włókna: im grubsza warstwa mieliny, tym większa prędkość 3. Zależność szybkości przewodzenia od średnicy włókna: im większa średnica, tym większa prędkość (bo mniejszy opór przewodnika) 4. Prawo izolowanego przewodnictwa: impuls nie przenosi się na równoległe włókna 5. Prawo jednokierunkowego przewodzenia w rdzeniu – prawo Bella-Magendiego 6. SZYBKOŚĆ PRZEWODZENIA NIE ZALEŻY OD SIŁY BODZCA!!! Przekazywanie impulsów nerwowych – za pośrednictwem synaps Złącze wyspecjalizowane w przekazywaniu potencjałów czynnościowych pomiędzy neuronami lub pomiędzy neuronem a komórką nieneuronową / efektorem (mięśniowa i gruczołowa) Synapsa Synapsy ze względu na swoje umiejętności dzielą się na: 1. Nerwowo-nerwowe W zależności od lokalizacji na neuronie odbierającym wyróżnia się: • Aksono-dendrytyczne; pomiędzy zakończeniem aksonu a dendrytem • Aksono-somatyczne; pomiędzy zakończeniem aksonu a ciałem neuronu • Aksono-aksonalne; pomiędzy zakończeniem aksonu a aksonem innego neuronu 2. Nerwowo-mięśniowe (płytka motoryczna) 3. Nerwowo-gruczołowe Każda synapsa składa się z: • Elementu przedstykowego (presynaptycznego) • Szczeliny synaptycznej • Elementu pozastykowego (postsynaptycznego)

Przekazywanie informacji przez synapsy może odbywać się 1. Na drodze elektrycznej (synapsa elektryczna) bezpośredni przeskok potencjału czynnościowego z błony pre- na błonę postsynaptyczną. Szczelina około 2 µm stanowi niewielki opór dla przepływu prądu czynnościowego. Przewodnictwo dwukierunkowe. Małe opóźnienie synaptyczne, mała wrażliwość na działanie środków farmakologicznych, hipoksję, spadek stężenia ATP. Rzadko np. pomiędzy neuronami w jądrze przedsionkowym . 2. Na drodze chemicznej (synapsa chemiczna) Przekaźnictwo za pośrednictwem przekaźników chemicznych – neurotransmiterów. Wytwarzane w ciele komórki i stąd wędrują wzdłuż aksonu ortodromowo do jego zakończeń na zasadzie transportu aksonalnego.

Neurotransmiter 1. Syntetyzowany w neuronie i magazynowana w elementach presynaptycznych w: cytoplazmie (pula wolna) i/lub pęcherzykach synaptycznym (pula związana) 2. Uwalniany przy wzroście stężenia Ca2+ 3. Działa na komórkę postsynaptyczną jako ligand za pośrednictwem receptorów (np. jonotropowych, metabotropowych, ich aktywacja powoduje depolaryzację błony postsynaptycznej lub hiperpolaryzację błony) 4. Szybko ulega inaktywacji (rozkład enzymatyczny, wychwyt, dyfuzja poza komórkę) 5. Działanie może być modyfikowane przez odpowiednie związki antagonistyczne np. jad kobry, kurara (antagoniści acetylocholiny) lub agonistyczne np. nikotyna, muskaryna (agoniści acetylocholiny) Do najbardziej znanych neurotransmiterów występujących w układzie nerwowym należą: • Acetylocholina (Ach) – neurony cholinergiczne • Noradrenalina (NA) – neurony adrenergiczne • Dopamina – neurony dopaminergiczne • Kwas y-aminomasłowy (GABA), serotonina, histamina, kwas glutaminowy, kwas asparaginowy, glicyna, tauryna i wiele innych Pęcherzyki synaptyczne 1. Małe z neuroprzekaznikiem 2. Duże z neuropeptydem Odfosforylowana synapsa I przytwierdza pęcherzyki do mikrofilamentów aktynowych, odchodzi do depolaryzacji – wzrasta poziom Ca2+ → fosforylacja synapsy I przez zależną od kalmoduliny kinazę białkowa II (kinaza CaM II) Białka SNARE – fuzja pęcherzyków synaptycznych z błoną presynaptyczną Tworzą kompleks fuzyjny: • syntaksyna • synaptobrewina • SNAP-25 Toksyna tężcowa i jad kiełbasiany hydrolizują białka SNARE Syntaksyna – wraz z połączonym do niej białkiem SNAP-25 umiejscowiona jest w błonie presynaptycznej Synaptobrewina (VAMP2) jest zakotwiczona w błonie pęcherzyka, białko fuzyjne

Wzrost stężenia jonów Ca2+, wewnątrz komórki powoduje połączenie się tych białek w tak zwany kompleks fuzyjny Synaptotagmina jest białkiem pęcherzyka synaptycznego, detektor jonów Ca2+, przyłącza jony Ca2+, białko dokujące (NEUROTRANSMITER ŁĄCZY SIĘ Z RECEPTOREM NP. JONOTROPOWYM ) Receptor jonotropowy Często związany z kanałem jonowym Dla szybkich neuroprzekazników (czas odpowiedzi po pobudzeniu kilka ms) Po związaniu neutrotransmitera dochodzi do otwarcia kanałów i zmiany przepuszczalności błony dla jonów (depolaryzacjia, hiperpolaryzcaja) • Przykładem jest receptor cholinergiczny nikotynowy (dla acetylocholiny, agonistą jest nikotyna) Acetylocholina Synteza: cholina + acetylo-CoA  Ach + CoA Roskład na cholinę oraz kwas octowy Receptory Nikotynowy i muskarynowy • • •

Związanie neuroprzekaźnika z receptorem prowadzi do zmiany potencjału na błonie postsynaptycznej •

Potencjały o charakterze depolaryzacji – EPSP ◦ EPSP – postsynaptyczny potencjał pobudzający, powstaje w wyniku depolaryzacji błony (wzrost przepuszczalności dla Na+), EPSP mogą sumować się w czasie i przestrzeni powodując w efekcie wyładowanie na wzgórku aksonu. ◦ Ach, adrenalina, noradrenalina, dopamina, serotonina i wiele innych – tzw . neurotransmitery pobudzajace, powodują powstanie EPSP

•

Potencjały o charakterze hiperpolaryzacji – IPSP ◦ IPSP – postsynaptyczny potencjał hamujący, powstaje w wyniku hiperpolaryzacji błony (wzrost przepuszczalności dla K+, Cl-), mogą sumować się w czasie i przestrzeni powodując zahamowanie przewodnictwa. ◦ GABA, GLICYNA – tzw . neurotransmitery hamujące, powoduja powstanie IPSP

Sumowanie EPSP w przestrzeni → potencjały w tym samym czasie w różnych miejscach częściowo nakładają się na siebie i coraz bardziej depolaryzują błonę. Cechy przekaznictwa chemicznego (synaptycznego) 1. Jednokierunkowość 2. Opóznienie synaptyczne – powodowane bezwładnością chemicznych procesów związanych z przewodnictwem synaptycznym (uwalnianie transmitera, jego dyfuzja przez szczelinę, czas reakcji z receptorami na błonie postsynaptycznej), około 5ms 3. Wrażliwość na hipoksję, leki i zmęczenie (zaburzenia równowagi Ca2+/Mg2+) 4. Sumowanie czasowe i przestrzenne 5. Torowanie i hamowanie

Odruch Podstawowa czynność układu nerwowego Podświadoma (mimowolna) odpowiedz narządu wykonawczego (efektora: mięśnie i gruczoły) wywołana przez pobudzenie narządu odbiorczego (receptora) i wyzwolona za pośrednictwem OUN (ośrodkowy układ nerwowy) Łuk odruchowy Droga jaką przebywa impuls nerwowy od receptora do efektora nosi nazwę łuku odruchowego Elementy łuku: • Receptor • Dośrodkowa droga doprowadzająca (czuciowa) – aferentna • Ośrodek w OUN • Odśrodkowa droga wyprowadzająca (ruchowa) – eferentna • Efektro Rdzeń kręgowy czynność odruchowa • Zachowuje cechy budowy odcinkowej (segmentalnej) • Składa się z 31 odcinków: ◦ C → kręgi szyjne – 8 ◦ Th → kręgi piersiowe – 12 ◦ L → kręgi lędzwiowe – 5 ◦ S → kręgi krzyżowe – 5 ◦ Co → kręg guziczny - 1 Prawo Bella-Magendiego Rdzeń kręgowy przewodzi impulsy w jednym kierunku – ortodromowo Od korzeni grzbietowych Droga dośrodkowa → Do korzeni brzusznych Droga odśrodkowa (cecha synaps) Aby doświadczalnie wykazać, że dana reakcja ma charakter odruchowy należy przerwać ciągłość łuku odruchowego poprzez deaferentację (grzbietowych, tylnych rdzenia kręgowego). Jeżeli wówczas reakcja zaniknie, to świadczy to o jej odruchowym charakterze. Istota szara • Neurony czuciowa • Neurony ruchowe • Neurony pośredniczące • Neurony układu autonomicznego 1. Neurony ruchowe alfa (motoneurony) • zgrupowane w jądrze ruchowym w rogu przednim • 70% wszystkich motoneuronów • unerwiają komórki mięśniowe poprzecznie prążkowane (miocyty) • pobudzenie wywołuje skurcz mięśnia szkieletowego 2. Neurony ruchowe gamma (motoneurony)

• • • •

zgrupowane w jądrze ruchowym w rogu przednim mniejsze od motoneuronów alfa 30% wszystkich neuronów ruchowych unerwiają miocyty znajdujące się we wrzecionkach nerwowo-mięśniowych pobudzenie ich nie wywołuje skurczu całego mięśnia, tylko skurcz komórek mięśniowych wrzecionek nerwowo-mięśniowych - zmiana pobudliwością

3. Neurony należące do układu autonomicznego • zgrupowane w rogu bocznym • części współczulnej w odcinkach: piersiowym oraz trzech górnych segmentach lędzwiowych rdzenia • części przy współczulnej w II, III, IV odcinku części krzyżowej rdzenia • dają początek włóknom przedzwojowym 4. Neurony pośredniczące • W całej istocie szarej rdzenia kręgowego • 30 razy więcej od neuronów ruchowych • skupienie neuronów pośredniczących między rogiem tylnym a przednim to jądro pośrednie • komórki w rogu przednim – komórki Ranshawa; hamują zwrotnie motoneurony Receptory • Wyspecjalizowane komórki lub wolne zakończenia neuronów czuciowych. • Pobudzane przez rożne rodzaje energii, ale najsilniej reagują tylko na jeden jej rodzaj, są więc adekwatne na określone bodźce. Bodziec w stosunku do którego receptor ma najniższy próg pobudliwości nazywamy bodźcem adekwatnym. • Zasadniczym zadaniem receptorów jest zamiana energii bodźców na energię elektryczną w samym receptorze oraz wzbudzenie impulsów w nerwach dośrodkowych. Receptory są więc przetwornikami (transmiterami), przetwarzającymi jeden rodzaj energii w inny. • Pobudliwość receptora nie jest stała Jedną z istotnych właściwości receptorów jest ich adaptacja czyli przystosowanie się do działającego bodźca ( w miarę jego działania dochodzi do zaniku powstawania potencjałów elektrycznych w receptorze i ich przewodnictwa) Wyróżnia się receptory: • szybko adaptujące (receptor węchowy; receptory dotyku w skórze → w krótkim czasie nie czujemy noszonego zegarka na ręku, okularów na nosie, ubrania; temperatury → w mniejszym stopniu, z czego wynika większa tolerancja organizmu na działanie bodźca termicznego). • Wolno adaptujące się (mięśniach, ścięgnach, w narządzie równowagi) • Nie ulegające adaptacji - receptory bólowe - przekazują informację tak długo, dopóki działanie drażniące czyli bodziec nie zaniknie. Podział receptorów ze względu na energię bodzców: • Mechanoreceptory – wykrywają odkształcenia tkanek, ucisk, wibracje i dotyk • Termoreceptory – wykrywają zmiany temperatury otoczenia • Receptory bólowe (nocyreceptory) – pobudzane bodzcami uszkadzającymi tkanki, np. kininy (bradykinina), mają najwyższy próg pobudliwości • Fotoreceptory – wykrywające działanie energii świetlnej na siatkówkę • Chemoreceptory–reagują na zmiany składu chemicznego płynów ustrojowych (zmiany pH)

Podział receptorów wg Sherringtona

Podział receptorów ze względu na lokalizację i pochodzenie bodźców (wg. Sherringtona) 1. Eksteroreceptory - reagują na bodźce środowiska zewnętrznego (np. zmiany temp, ucisk, uszkodzenia), umiejscowione w powłokach ciała (skóra, błony śluzowe). Wśród nich receptory czucia skórnego, smaku (kubki smakowe) oraz receptory czucia ciepła i zimna. 2. Proprioreceptory - występują w mięśniach, ścięgnach, torebkach stawowych, okostnej, więzadłach i błędniku, służą do odbierania informacji o zmianach w napięciu i długości mięśni, położeniu kończyn względem siebie i tułowia oraz ruchu ciała w przestrzeni. Proprioreceptory - zwane receptorami własnymi lub czucia głębokiego. Odbierają bodźce czucia głębokiego. 3 3. Teloreceptory - umiejscowione w narządzie wzroku, słuchu i węchu. Informują o zmianach zachodzących w bardziej odległym otoczeniu. 4. Interoreceptory - zlokalizowane w narządach wewnętrznych, wrażliwe na zmiany w środowisku wewnątrzustrojowym, np. układzie trawiennym, oddechowym, krążenia (mechanoreceptory: zmiana ciśnienia tętniczego krwi; chemoreceptory: zmiana prężności tlenu, ditlenku węgla, pH) 1 i 2 – receptory układu somatycznego 3 i 4 – receptory układu autonomicznego Rodzaje włókien nerwowych 1. Dla układu somatycznego ◦ Dośrodkowe – aferentne, somatosensoryczne ◦ Odśrodkowe – eferentne, somatomotoryczne 2. Dla układu autonomicznego ◦ Dośrodkowe – aferentne, wiscerosensoryczne ◦ Odśrodkowe – eferentne, wisceromotoryczne Efektor → narząd wykonawczy 1. Dla układu somatycznego ◦ Mięśnie poprzecznie prążkowane 2. Dla układu autonomicznego ◦ Mięsień poprzecznie prążkowany serca ◦ Mięśnie gładkie ◦ Gruczoły Ośrodek Skupisko ciał komórek nerwowych (neuronów) w OUN zawiadujące określoną funkcją. Odpowiedzialny za ściśle określoną funkcję fizjologiczną. Tu ciała neuronów, od których wychodzą wypustki do narządów wykonawczych oraz neurony wstawkowe (modyfikują pobudliwość). Od czynności ośrodka zależy, czy odruch wystąpi, jaki będzie okres utajonego pobudzenia i z jaką siłą będzie pobudzony efektor. Fizjologiczne cechy ośrodka • Przetwarzanie (transformacja siły i rytmu pobudzeni). Na impuls pojedynczy ośrodek może odpowiada serią impulsów i odwrotnie. Decydujące znaczenie ma tu pobudliwość ośrodka, a zwłaszcza pobudliwość włókien ruchowych. Jeśli pobudliwość jest wzmożona, to pod wpływem słabego bodźca może dojść do pobudzenia efektora. I odwrotnie, jeśli

pobudliwość jest obniżona, to nawet wzmożona impulsacja we włóknach doprowadzających nie wywoła stanu pobudzenia • Jednokierunkowe przewodzenie przez ośrodek. Z neuronów dośrodkowych impuls przenoszony jest na neurony pośredniczące a następnie na neurony odśrodkowe. Cecha synapsy. • Opóźnienie przewodzenia impulsów związane jest z opóźnieniem synaptycznym (0.5 ms). • W ośrodkach dochodzi do sumowania czasowego i przestrzennego. Sumować mogą się zarówno impulsy pobudzające, jak i hamujące o sile podprogowej. Seria impulsów podprogowych zostaje zsumowana i następuje reakcja. • Torowanie drogi impulsów Sumowanie impulsów pobudzających w ośrodku prowadzi do wzrostu jego pobudliwości, a przez to łatwiejsze jest przechodzenie przez niego impulsów. • Ułatwienie Łatwiejsze przewodzenie pobudzenia po kolejnym drażnieniu ośrodka. Związane ze wzrostem pobudliwości • Hamowanie Indukcja ujemna • Stan długotrwałego pobudzenia (np. tonus mięśniowy) • Zmęczenie Duża wrażliwość na zmęczenie, niedobór tlenu, składników odżywczych, przepływu krwi. Najczęstszą przyczyną zmęczenia jest wyczerpanie się mediatorów chemicznych potrzebnych do przekazania impulsu. • Nie ma możliwości regeneracji • Promieniowanie - irradiacja dodatnia: Jeżeli ośrodek zostaje pobudzony bardzo silnie to następuje przekazanie nadmiaru pobudzenia ośrodkom sąsiadującym. Im silniejsze pobudzenie danego ośrodka tym na większą ilość ośrodków zostaje oddany nadmiar tego pobudzenia (w efekcie rekrutacja jednostek motorycznych). Cechy czynności odruchowej wg . Sherringhtona • Pośredniość Miejsce pobudzenia nie pokrywa się z miejscem reakcji, jest oddalone od miejsca reakcji w przestrzeni i w czasie. • Jednokierunkowość przewodzenia Jednokierunkowość przewodzenia determinuje synapsa - (przewodzenie ortodromowe), co wiąże się z prawem Bella-Magendie’go Właściwości ośrodków nerwowych Czas odruchu - czas działania bodźca nie pokrywa się z czasem reakcji. Czas, który upływa od momentu zadziałania bodźca do momentu pojawienia się reakcji jest to czas odruchu (latencji, utajonego pobudzenia), czyli czas jaki potrzebuje impuls, aby pokonać drogę pomiędzy receptorem a efektorem, zależy głównie od liczby synaps. • W reakcji odruchowej mają miejsce także efekty następcze, czyli utrzymywanie się reakcji po zakończeniu działania bodźca - podstawą są tu pętle zwrotnego pobudzenia. Efekty następcze nie trwają nieskończenie długo, ze względu na obecność neuronów hamujących (bodziec przestaje działać a reakcja trwa nadal, np. uszczypnięcie żaby w łydkę, łapka jest podniesiona i dopiero po pewnym czasie zostaje opuszczona)

1. Konwergencja (zbieżność pobudzenia) – redukcja liczby pobudzonych neuronów. Polega na tym, że impulsy z wielu neuronów zbiegają się na jednym motoneuronie, który przekazuje stan pobudzenia na efektor np. odruch drapania łapą u psa – pies drapiąc się drażni wiele receptorów skórnych, ale rusza tylko jed...