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FORMACIÓN DE LA ORINA: FILTRACIÓN, REABSORCIÓN Y SECRECIÓN. REGULACIÓN. CONCENTRACIÓN Y DILUCIÓN DE LA ORINA FORMACIÓN DE LA ORINA En la formación de la orina intervienen tres procesos: filtración, reabsorción y secreción Filtración se produce en los capilares glomerulares hacia el interior de la cápsula de Bowman. La filtración es el primer paso para la formación de la orina La reabsorción se produce desde el interior del túbulo renal hacia los vasos rectos que acompañan a las nefrones La secreción se produce cuando pasa

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Filtración glomerular: Es la filtración del plasma por el glomérulo. El filtrado atraviesa la cápsula de Bowman y fluye por el túbulo renal. Reabsorción tubular: Movimiento neto de sustancias desde la orina tubular hacia la sangre de los capilares peritubulares y vasos rectos. Secreción tubular: Es el movimiento neto de sustancias hacia la orina tubular. Excreción: Hace referencia a la eliminación por la orina. o Excretada: Filtrada – reabsorbida + secretada

El líquido filtrado es similar al líquido intersticial y se llama ultrafiltrado. La filtración glomerular es la salida de líquido desde los capilares glomerulares a la cápsula. Hay sustancias que se reabsorben en su totalidad. La sustancia que queremos eliminar puede ser por el filtrado y por la secreción. TEMA 19 FORMACIÓN DE LA ORINA: FILTRACIÓN, REABSORCIÓN Y SECRECIÓN. REGULACIÓN. CONCENTRACIÓN Y DILUCIÓN DE LA ORINA 1

FILTRACIÓN GLOMERULAR Se produce en el glomérulo   

El líquido filtrado es similar al líquido intersticial: o Agua, todos los solutos de la sangre, no proteínas, no elementos formes Fuerzas encargadas de la filtración glomerular o Fuerzas de Starling Características de la barrera del capilar glomerular

Características de la barrera de filtración glomerular. Barrera de tamaño y forma

La capa de células endoteliales tiene poros de 70 a 100 nm de diámetro. Dado que estos poros son relativamente grandes, los solutos disueltos y las proteínas son filtrados a través de esta capa de la barrera del capilar glomerular. Por otro lado, los poros no son lo bastante grandes como para que puedan filtrarse por ellos los elementos formes. La membrana basal (formada por tres capas) y los podocitos están recubiertos de cargas negativas La membrana basal no permite la filtración de proteínas plasmáticas y, por tanto, es la barrera más importante del capilar glomerular: Los principales componentes de la MBG son colágeno tipo IV, heparán sulfato, laminina, proteoglicanos, entactina y fibronectina. La membrana basal en si misma consta de tres capas: una capa interna fina (lamina rara interna), una capa gruesa (lamina densa) y una capa externa (lamina rara externa). La membrana basal tiene una carga neta negativa lo que limita la filtración de moléculas cargadas negativamente. La capa de células epiteliales consta de células especializadas llamadas podocitos. El espacio entre los procesos de los podocitos adyacentes es cerrado por un estrecho diafragma formado por varias proteínas incluyendo podocina y nefrina. Adicionalmente, los procesos basales TEMA 19 FORMACIÓN DE LA ORINA: FILTRACIÓN, REABSORCIÓN Y SECRECIÓN. REGULACIÓN. CONCENTRACIÓN Y DILUCIÓN DE LA ORINA 2

tienen una capa cargada negativamente, el glicocalix, que limita la filtración de moléculas cargadas negativamente, como la albúmina. Debido a esta barrera la cantidad de proteínas que se filtran es muy baja, se pueden filtrar hormonas peptídicas, las proteínas pequeñas y en todo caso una escasa cantidad de proteínas grandes. Para reabsorberse y que no se pierdan las proteínas se someten a endocitosis. Una vez dentro de las células se degradan en sus aminoácidos constituyentes y abandonan la célula por los transportadores de la membrana basolateral. La proteinuria (proteína en la orina) se observa con frecuencia en la enfermedad renal donde está alterada la barrera de filtración glomerular. Repulsiones electrostáticas tienen más importancia para los solutos grandes 

Presencia de glucoproteínas cargadas negativamente lo que hace es: o Los solutos cargados positivamente se filtrarán más fácil o Los solutos cargados negativamente se filtrarán con más dificultad o La carga tiene importancia para los solutos grandes

Fuerzas de Starling a través de los capilares glomerulares

Kf o coeficiente de filtración. Es la permeabilidad al agua o la conductancia hidráulica de la pared del capilar glomerular. Los dos factores que contribuyen al Kf son la permeabilidad al agua por unidad de superficie y la superficie total. El Kf de los capilares glomerulares es mayor que el de otros capilares y la consecuencia es que se filtra mucho más líquido que por otros capilares. Al final del capilar la ultrafiltración neta es cero. Se alcanza el llamado equilibrio de filtración. La presión que cambia significativamente para que esto sea así es la presión oncótica. Recordar que al final de los capilares glomerulares hay una segunda arteriola que mantiene la TEMA 19 FORMACIÓN DE LA ORINA: FILTRACIÓN, REABSORCIÓN Y SECRECIÓN. REGULACIÓN. CONCENTRACIÓN Y DILUCIÓN DE LA ORINA 3

presión hidrostática capilar con lo cual lo que ajusta la filtración para que no se produzca al final del capilar es la presión oncótica. El Índice o tasa de filtrado glomerular (IFG o GFR por sus siglas en inglés: Glomerular Filtration Rate) es el volumen de fluido filtrado por unidad de tiempo desde los capilares glomerulares renales hacia el interior de la cápsula de Bowman. Normalmente se mide en mililitros por minuto (ml/min). Fracción de filtración: Porcentaje de volumen total del plasma que se filtra hacia los túbulos Las bolitas verdes representan las proteínas. La presión hidrostática favorece la filtración. Las otras dos presiones no favorecen

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Tasa de filtración glomerular (TFG –GFR-): o Volumen de líquido que se filtra hacia la cápsula de Bowman por unidad de tiempo  125mL/min o 180 l/día  Los riñones filtran 60 veces al día el vol plasma Fracción de filtración (FF): o La relación TFG/FPR (flujo plasmático renal) porcentaje del flujo que se acaba filtrando en el glomérulo  A través de los riñones fluyen unos 650 ml de plasma por minuto, de esta cantidad aproximadamente 1/5 parte se filtra y los restantes 4/5 pasan a los capilares peritubulares. 0,20.

Uno en el que se produce filtración y otro en el que no. Todo aquello que aumente presión en la capsula de Bowman va en contra de la filtración. Si nosotros obstruimos los ureteres lo que va a pasar es un aumento de la presión ureter arriba que conllevaría un aumento de la presión en la capsula de Bowman.

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Como afecta indirectamente el flujo en la filtración. El flujo disminuye, sin embargo la filtración va en el mismo sentido que el flujo y en el otro caso en sentido contrario. Si disminuimos disminuimos filtración

presión

REABSORCIÓN Y SECRECIÓN La filtración glomerular da lugar a la producción de grandes cantidades de ultrafiltrado de plasma. Los mecanismos reabsortivos de las células epiteliales que revisten el túbulo renal devuelven estas sustancias a la circulación y al LEC. Si no se produjera reabsorción la mayoría de los componentes del líquido extracelular se perdería rápidamente por la orina. Algunas sustancias como ácidos orgánicos, bases orgánicas, K+ se segregan de la sangre peritubular capilar al líquido tubular. Además de la filtración, la secreción proporciona un mecanismo para TEMA 19 FORMACIÓN DE LA ORINA: FILTRACIÓN, REABSORCIÓN Y SECRECIÓN. REGULACIÓN. CONCENTRACIÓN Y DILUCIÓN DE LA ORINA 5

excretar sustancias por la orina. Los capilares peritubulares se comportan de forma muy parecida a las terminales venosas de la mayoría de los demás capilares porque existe una fuerza de reabsorción neta que mueve el líquido y los solutos desde el intersticio hacia la sangre. En la secreción vamos de los capilares hacia el túbulo

MECANISMOS ACTIVOS Y PASIVOS DE LA REABSORCIÓN TUBULAR Los mecanismos de reabsorción incluyen transportadores en las células epiteliales renales. 

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Transporte activo primario: El transporte activo mueve los solutos en contra de un gradiente electroquímico para lo que necesita energía o ATPasa de sodio y potasio o ATPasa de hidrógeno o ATPasa de hidrógeno y potasio (para la secreción de hidrógeno y reabsorción de K+) o ATPasa de calcio (reabsorción de calcio) Transporte activo secundario: glucosa y aminoácido (se acoplan al transporte de sodio) Transporte pasivo: agua Pinocitosis: proteínas

PASOS EN LA REABSORCIÓN DEL NA+. REABSORCIÓN ACTIVA

La entrada por la vía transcelular (en la parte apical de la membrana) se produce como veremos a través de cotrasportadores, intercambiadores y canales. La reabsorción activa del Na+ es la principal fuerza motriz para la mayor parte de la reabsorción renal. TEMA 19 FORMACIÓN DE LA ORINA: FILTRACIÓN, REABSORCIÓN Y SECRECIÓN. REGULACIÓN. CONCENTRACIÓN Y DILUCIÓN DE LA ORINA 6

Lo tenemos que llevar desde el túbulo hacia el interticio y después hacia los capilares peritubulares

REABSORCIÓN PASIVA: UREA La urea es reabsorbida o secretada por difusión, simple o facilitada. Es transportada por la mayoría de los segmentos de la nefrona. La tasa de reabsorción o secreción de la urea se determina por la diferencia de concentración de la urea entre el líquido tubular y la sangre y por la permeabilidad de las células epiteliales a la urea. A medida que se reabsorbe agua por la nefrona, la concentración de la urea en el líquido tubular aumenta, creando una fuerza para la reabsorción pasiva de la urea. Por lo tanto la reabsorción de la urea generalmente sigue el mismo patrón que la reabsorción de agua. En los túbulos colectores medulares internos hay un transportador específico para la difusión facilitada de la urea (UT1) que es activado por la ADH La urea es importante para generar osmolaridad en la médula interna renal y que se produzca la concentración de la orina.

ÁCIDOS Y BASES DÉBILES: DIFUSIÓN NO IÓNICA

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C: aclaramiento, el aclaramiento es un concepto general que describe la velocidad a la que se eliminan o aclaran las sustancias del plasma. El aclaramiento renal es el volumen de plasma que a su paso por los riñones queda totalmente libre de una sustancia por unidad de tiempo. GFR o TFG: Tasa de filtración glomerular. Ácido débil: HA; forma ácida no cargada, mayoritaria a pH bajo. Es la que es capaz de difundir es decir pasa del túbulo a la sangre; por eso a pH bajo se aclara menos. Al revés a pH básico es la base conjugada (A-) la forma mayoritaria, al estar cargada no difunde, se acumula en la orina y se aclara más. Lo mismo podríamos razonar pero a la inversa para las bases débiles cuya forma cargada (ácido conjugado) se daría a pH bajo, no difundiría y se aclararía; y la forma no iónica (B, forma base) se daría a pH alto, difundiría y su aclaramiento sería menor a este pH.

EQUILIBRIO DEL SODIO  

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La ingesta y la excreción han de ser iguales Muy importante para:  mantener normales el volumen del LEC  el volumen sanguíneo o y la presión arterial Equilibrio positivo: Aumento volumen y presión Equilibrio negativo: Disminución o contracción de volumen y presión Concentración normal: 135-145 mmol/L o Más elevada: Hipernatremia o Más baja: Hiponatremia

Principal catión del medio extracelular. Puede alterar la homeostasis De todas las funciones del riñón la reabsorción de sodio es considerada por algunos autores como la más importante. El Na+ es el principal catión del medio extracelular que consta de plasma y líquido intersticial. La cantidad de Na+ del líquido extracelular determina el volumen del LEC que a su vez determina el volumen plasmático, el volumen sanguíneo y la presión arterial. Los riñones se encargan de mantener el contenido normal de Na+ en el cuerpo, deben de asegurar a diario que la excreción de Na+ es exactamente igual a la ingesta de Na+. Debe de hacerse una importante distinción entre el contenido de sodio y la concentración (pág 265 Costanzo). El riñón tiene mecanismos independientes para regular la reabsorción de sodio y agua.

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CONTROL GLOBAL DEL SODIO

Inicialmente en la parte proximal de túbulo hay una reabsorción isosmótoca. La cantidad de sodio que se reabsorbe va a reabsorveerse la misma cantidad de agua para que no varie la concentración. Todo el túbulo proximal reabsorbe el 67% del Na+ filtrado. También se reabsorbe el 67% del agua filtrada. El estrecho acoplamiento entre la reabsorción de Na+ y de agua se llama reabsorción isosmótica. Esta gran reabsorción de Na+ y agua (los principales componentes del LEC) es sumamente importante para mantener el volumen de LEC. Es en el túbulo proximal donde se produce el equilibrio glomerulotubular, un mecanismo para acoplar la reabsorción con la TFG. En el túbulo proximal, la reabsorción de prácticamente todos los solutos orgánicos, el Cl- y otros iones y el agua se acopla a la reabsorción de Na+. Por tanto, los cambios en la reabsorción de Na+ influyen en la reabsorción de agua y de otros solutos por el túbulo proximal.

TÚBULO CONTORNEADO PROXIMAL INICIAL. MECANISMOS DE COTRANSPORTE Reabsorción isosmótica. Transporte activo secundario. El sodio se mueve al interior de la célula a favor de su gradiente electroquímico Se aprecia además la reabsorción del glucosa en un proceso que incluye dos pasos, el cotrasporte de Na+-glucosa por la membrana luminal y el transporte facilitado de glucosa por la membrana peritubular. Dado que hay un número limitado de trasportadores de glucosa, el mecanismo es saturable, es decir, tiene un trasporte máximo o Tm. La angiotensina II estimula el intercambio Na+-H+ TEMA 19 FORMACIÓN DE LA ORINA: FILTRACIÓN, REABSORCIÓN Y SECRECIÓN. REGULACIÓN. CONCENTRACIÓN Y DILUCIÓN DE LA ORINA 9

La PTH inhibe el cotrasporte Na+-fosfato, para poder elevar la calcemia. (puede preguntarlo) La secreción de la hormona paratiroidea es controlada por el nivel de calcio en la sangre. Los niveles bajos de calcio en la sangre provocan un aumento en la secreción de esta hormona, mientras que los niveles altos de calcio en la sangre bloquean su liberación.

MECANISMO DE CONTRATRANSPORTE O INTERCAMBIO. REABSORCIÓN DE BICARBONATO

El resultado neto es la reabsorción del HCO3- filtrado. Por lo tanto en el túbulo inicial proximal, el bicarbonato no el cloro es el anión que se reabsorbe con el Na+ TEMA 19 FORMACIÓN DE LA ORINA: FILTRACIÓN, REABSORCIÓN Y SECRECIÓN. REGULACIÓN. CONCENTRACIÓN Y DILUCIÓN DE LA ORINA 10

Ácido carbónico: H2CO3 AC: anhidrasa carbónica Si secretamos mucha angiotensina, que le pasa al bicarbonato. Entra, quizás más de lo que quisiera. Lo que se desajusta es el pH. Un exceso de secreción de angiotensina puede provocar una alcalosis por contracción (disminución del volumen)

TÚBULO CONTORNEADO PROXIMAL FINAL El gradiente de Cl- genera la fuerza para la reabsorción

El líquido que entra en el túbulo proximal final no tiene glucosa ni aminoácidos y tiene poco bicarbonato. El Na+ entra en la célula a través de la membrana luminal principalmente por medio del funcionamiento paralelo de un antitransportador Na-H. El funcionamiento de este antitransportador queda garantizado por el reciclaje del H y el anión que se combinan en el túbulo y vuelven a entrar. El Na+ sale por la parte basolateral por la acción de la bomba y el Clpor un canal. Reabsorción por la vía paracelular: El líquido que llega a esta zona del tubo tiene una alta concentración de Cl-. La alta concentración de Cl- es la fuerza impulsora para la reabsorción. El Cl- pasa a la sangre por difusión.

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La difusión de Cl- crea un potencial de difusión de Cl- haciendo el lumen positivo respecto a la sangre. Después se produce la reabsorción de Na+ guiada por la diferencia de potencial positivo en el lumen. A diferencia del túbulo proximal inicial, el túbulo proximal final reabsorbe principalmente NaCl.

EQUILIBRIO TUBULOGLOMERULAR. MECANISMO REGULADOR EN EL TÚBULO PROXIMAL

Describe el equilibrio entre la filtración en el glomérulo y la reabsorción en el túbulo proximal. La reabsorción isosmótica es la característica distintiva de la función del túbulo proximal: la reabsorción de soluto y de agua se acopla y son proporcionales entre sí. La reabsorción del soluto es el primer fenómeno y el agua sigue pasivamente. El equilibrio tubuloglomerular es el principal mecanismo regulador del túbulo proximal. En el mecanismo del equilibrio glomérulo tubular intervienen la fracción de filtración y las fuerzas de Starling. El glomérulo se comunica con el túbulo proximal por cambios en la piC de la sangre del capilar peritubular FF: fracción de filtración. TFG/FPR. Si aumenta la FF quiere decir que aumenta la TFG, lo que significa que se filtra una fracción de líquido mayor de lo habitual, esto hace que la concentración de proteínas y la presión oncótica de la sangre capilar peritubular aumenten más de lo habitual. Debido a que la presión oncótica es la fuerza más importante en la reabsorción de líquido osmótico en el túbulo proximal, la reabsorción aumenta.

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Es decir se mantiene la proporcionalidad entre la filtración y la reabsorción en el líquido tubular.

CAMBIOS EN EL VOLUMEN DE LÍQUIDO EXTRACELULAR. ALTERACIÓN DEL EQUILIBRIO TUBULOGLOMERULAR

Pág 271 del Costanzo. El equilibrio tubuloglomerular puede alterarse por cambios en el volumen de LEC. Los mecanismos subyacentes a estos cambios pueden explicarse por las fuerzas de Starling en los capilares peritubulares. Se activa el sistema renina angiotendsina porque hay bajada de la presión artetrial, se libera renina… La angiotensina estimula el intercambio Na+-H+ aumentando la recaptación de bicarbonato, alcalosis metabólica secundaria a la contracción del volumen.

ASA DE HENLE. RAMA DESCENDENTE DELGADA Y RAMA ASCENDENTE El asa de Henle consta de tres segmentos. La rama descendente delgada, la ascendente delgada y la ascendente gruesa. Juntos los tres segmentos se encargan de la multiplicación contracorriente, esencial en la concentración y dilución de la orina. Rama ascendente gruesa: El mecanismo de reabsorción es dependiente de la carga (una propiedad compartida por el túbulo distal). Dependiente de la carga significa que cuanto mas sodio liberado a la rama ascedente gruesa más se reabsorbe. Esta propiedad de dependencia TEMA 19 FORMACIÓN DE LA ORINA: FILTRACIÓN, REABSORCIÓN Y SECRECIÓN. REGULACIÓN. CONCENTRACIÓN Y DILUCIÓN DE LA ORINA 13

de la carga explica que la inhibición de la reabsorción de Na+ en el túbulo proximal produzca aumentos en la excreción de Na+ inferiores a los esperados. Importante conocer este mecanismo ya que a la hora de dar diuréticos tenemos que saber que efecto global van a tener. En este caso tenemos que tener en cuenta que el asa de Henle compensa parcialmente el efecto del diurético proximal.

ASA DE HENLE. RAMA ASCENDENTE GRUESA

El mecanismo de reabsorción es dependiente de la carga. TEMA 19 FORMACIÓN DE LA ORINA: FILTRACIÓN, REABSORCIÓN Y SECRECIÓN. REGULACIÓN. CONCENTRACIÓN Y DILUCIÓN DE LA ORINA 14

La rama ascendente gruesa es el lugar de acción de los diuréticos más potentes, los diuréticos de asa. El canal de K+ de la membrana apical desempeña un papel importante en la reabsorción de NaCl por la rama ascendente gruesa. Este canal ...