ORINA PDF

Preview

Summary

Download ORINA PDF

Description

ABP$2$ $ 1.$FORMACIÓ$DE$LA$ORINA$PER$ELS$RONYONS:$FILTRACIÓ$GLOMERULAR,$ FLUX$SANGUINI$RENAL$I$EL$SEU$CONTROL$ ! 1.1!Múltiples!funcions!del!ronyó!en!l’homeòstasi! ! Una!de!les!funcions!del!ronyó!és!eliminar!del!cos!els!materials!de!rebuig!que!s’han! ingerit!o!que!ha!produït!el!metabolisme.!Una!segona!funció!que!és!especialment!crítica! és!controlar!el!volum!i!la!composició!dels!líquids!corporals.!Pel!que!fa!a!l’aigua!i!quasi! tots!els!electròlits!del!cos,!l’equilibri!entre!els!ingressos!i!les!sortides!el!mantenen!en! gran!mesura!els!ronyons.!Aquesta!funció!reguladora!dels!ronyons!manté!l’ambient! cel·lular!estable!necessari!per!a!què!les!cèl·lules!duguin!a!terme!les!seves!diverses! activitats.! ! Els!ronyons!realitzen!les!seves!funcions!més!importants!filtrant!el!plasma!i!eliminant! substàncies!de!filtrant!amb!una!intensitat!variable,!depenent!de!les!necessitats!del!cos.! Finalment,!els!ronyons!“aclaren”!les!substàncies!no!desitjades!del!filtrat!excretant-les!a! l’orina!mentre!tornen!les!substàncies!necessàries!de!nou!cap!a!la!sang.! ! Resum!de!les!funcions:! - Excreció$de$productes$metabòlics$de$rebuig$i$substàncies$químiques$ estranyes.! Els!ronyons!són!els!principals!mitjans!d’eliminació!dels!productes!de!rebuig!del! metabolisme!que!ja!no!necessita!el!cos.!Aquests!productes!són!la!urea!(del! metabolisme!dels!aminoàcids),!la!creatinina!(de!la!creatina!muscular),!l’àcid!úric! (dels!àcids!nucleics),!els!productes!finals!del!metabolisme!de!l’hemoglobina! (com!la!bilirubina)!i!els!metabòlits!de!diverses!hormones.!Aquests!productes!de! rebuig!han!d’eliminar-se!del!cos!tan!ràpidament!com!es!produeixen.!Els! ronyons!també!eliminen!la!majoria!de!les!toxines!i!altres!substàncies!estranyes! que!el!cos!produeix!o!ingereix,!com!els!pesticides,!els!fàrmacs!i!els!additius.! - Regulació$dels$equilibris$hídric$i$electrolític$ Per!al!manteniment!de!l’homeòstasi,!l’excreció!d’aigua!i!electròlits!ha!de! correspondre’s!de!manera!precisa!amb!el!seu!ingrés.!Si!els!ingresso!superen!a! l’excreció,!la!quantitat!d’aquesta!substància!en!el!cos!augmentarà.!Si!la!ingesta! és!menor!que!l’excreció,!la!quantitat!d’aquesta!substància!en!el!cos!es!reduirà.! La!ingesta!d’aigua!i!de!molts!electròlits!està!governada!sobretot!per!els!hàbits! de!beguda!i!menjar!de!la!persona,!i!els!ronyons!han!d’ajustar!la!seva!excreció!a! la!seva!ingesta.! - Regulació$de$la$osmolalitat$del$líquid$corporal$i$de$les$concentracions$ d’electròlits.$ - Regulació$de$la$pressió$arterial.$ Els!ronyons!tenen!una!funció!dominant!en!la!regulació!a!llarg!termini!de!la! pressió!arterial!a!l’excretar!quantitats!variables!de!sodi!i!aigua.!Els!ronyons! també!contribueixen!a!la!regulació!a!curt!termini!de!la!pressió!arterial!

-

-

-

mitjançant!la!secreció!de!factors!o!substàncies!vasoactives,!com!la!renina,!que! dóna!lloc!a!la!formació!de!productes!vasoactius.! Regulació$de$l’equilibri$àcid$–$base.$ Els!ronyons!contribueixen!a!la!regulació!àcid!–!base!juntament!amb!els!pulmons! i!els!amortidors!del!líquid!corporal!mitjançant!l’excreció!d’àcids!i!la!regulació! dels!dipòsits!d’amortidors!en!el!líquid!corporal.!Els!ronyons!són!els!únics! mitjans!d’eliminar!certs!tipus!d’àcids,!com!l’àcid!sulfúric!i!l’àcid!fosfòric,!que! genera!el!metabolisme!de!les!proteïnes.! Secreció,$metabolisme$i$excreció$d’hormones.$ Gluconeogènesi.$ Els!ronyons!sintetitzen!glucosa!a!partir!dels!aminoàcids!i!altres!precursors! durant!el!dejú!perllongat,!un!procés!denomina!gluconeogènesi.! Regulació$de$la$producció$d’eritròcits.$ Regulació$de$la$producció$de$1,25-dihidroxivitamina$D.$

! 1.2!Micció! ! La!micció!és!el!procés!mitjançant!el!qual!la!bufeta!urinària!es!buida!quan!està!plena.!Es! realitza!en!dos!passos.!Primer,!la!bufeta!s’omple!progressivament!!fins!que!la!tensió!en! les!seves!parets!augmenta!per!sobre!d’un!llindar;!això!desencadena!el!segon!pas,!que! és!un!reflex!nerviós,!anomenat!reflex$miccional,!que!buida!la!bufeta!o,!si!això!falla,! provoca!al!menys!el!desig!d’orinar.!Tot!i!que!el!reflex!miccional!és!un!reflex!medul·lar! autònom,!centre!presents!a!l’escorça!cerebral!o!en!el!tronc!de!l’encèfal!poden!inhibirlo!o!facilitar-lo.! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! !

! ! 1.3!Transport!d’orina!des!del!ronyó!fins!als!urèters!i!la!bufeta! ! La!orina!que!surt!de!la!bufeta!té!pràcticament!la!mateixa!composició!que!el!líquid!que! flueix!dels!conductes!col·lectors;!no!hi!ha!canvis!significatius!a!la!composició!de!l’orina! en!el!seu!camí!a!través!dels!calzes!renals!fins!als!urèters!i!la!bufeta.! ! La!orina!que!flueix!des!dels!conductes!col·lectors!cap!als!calzes!renals!estira!els!calzes!i! incrementa!la!seva!activitat!de!marcapassos!intrínseca,!la!qual!cosa,!a!la!vegada,!inicia! les!contraccions!peristàltiques!que!es!propaguen!a!la!pelvis!renal!i!després!al!llarg!de!la! longitud!de!l’urèter,!forçant!així!la!orina!des!de!la!pelvis!renal!cap!a!la!bufeta.!Les! parets!dels!urèters!contenen!múscul!llis!i!estan!innervats!per!nervis!simpàtics!i! parasimpàtics,!així!com!per!un!plexe!llarg!de!tota!la!longitud!dels!urèters.!Igual!que! succeeix!amb!altres!músculs!llisos!viscerals.! ! Els!urèters!entren!a!la!bufeta!a!través!del!múscul!detrusor!a!la!regió!del!trígon!vesical.! Els!urèters!discorren!normalment!en!sentit!oblic!durant!diversos!cm!a!través!de!la! paret!vesical.!El!to!normal!del!múscul!detrusor!a!la!paret!de!la!bufeta!tendeix!a! comprimir!l’urèter,!la!qual!cosa!impedeix!el!reflux!d’orina!des!de!la!bufeta!quan!la! pressió!augmenta!durant!la!micció!o!la!compressió!de!la!bufeta.!Cada!ona!peristàltica! al!llarg!de!l’urèter!augmenta!la!pressió!dins!de!l’urèter!de!manera!que!la!regió!que! travessa!la!paret!de!la!bufeta!s’obre!i!permet!a!l’orina!fluir!cap!a!la!bufeta.! ! 1.3.1$Sensació$de$dolor$als$urèters$i$reflex$uretrorrenal! Els!urèters!reben!una!bona!innervació!de!fibres!nervioses!del!dolor.!Quan!un!urèter!es! bloqueja,!es!produeix!una!constricció!reflexa!intensa!acompanyada!d’un!dolor!intens.! A!més,!els!impulsos!dolorosos!provoquen!un!reflex!simpàtic!cap!al!ronyó!que!contra! les!arterioles!renals,!la!qual!cosa!redueix!la!producció!renal!d’orina.!Aquest!efecte!

s’anomena!reflex$uretrorrenal!i!és!important!per!evitar!un!flux!excessiu!de!líquid!cap!a! la!pelvis!d’un!ronyó!amb!un!urèter!obstruït.! ! 1.4!Ompliment!de!la!bufeta!i!to!de!la!paret!vesical;!la!cistometografia! ! Quan!no!hi!ha!orina!a!la!bufeta,!la!pressió!intravesical!és!aproximadament!de!0,!però! quan!s’han!acumulat!30!–!50!mL!d’orina,!la!pressió!augmenta!a!5-10!cm!d’aigua.!Pot! recollir-se!una!quantitat!addicional!(200!–!300!mL)!d’orina!amb!només!petits!augments! addicionals!de!la!pressió,!aquest!nivell!constant!de!pressió!es!deu!al!to!intrínsec!de!la! pròpia!paret!de!la!bufeta.!Per!sobre!dels!300!–!400!mL,!l’acumulació!d’orina!a!la!bufeta! provoca!un!augment!ràpid!de!la!pressió.! ! A!part!dels!canvis!de!la!pressió!tònica!durant!l’ompliment!de!la!bufeta,!hi!ha!els! increments!aguts!periòdics!de!la!pressió!que!duren!des!d’uns!segons!a!més!d’un!minut.! Els!valors!màxims!de!pressió!poden!augmentar!des!d’uns!cm!d’aigua!a!més!de!100!cm! d’aigua.!Aquestes!pressions!màximes!es!denominen!ones$de$micció!ala! cistometografia!i!es!deuen!al!reflex!miccional.! ! 1.5!Reflex!miccional! ! A!mesura!que!s’omple!la!bufeta!comencen!a!aparèixer!moltes!contraccions!miccionals! sobreposades.!Aquestes!es!deuen!al!reflex!de!distensió!iniciat!per!els!receptors! sensitius!de!distensió!a!la!paret!de!la!bufeta,!en!especial!per!els!receptors!situats!a!la! uretra!posterior!quan!aquesta!zona!comença!a!omplir-se!d’orina!a!pressions!vesicals! altres.!Les!senyals!sensitives!dels!receptors!de!distensió!vesicals!es!condueixen!als! segments!sacres!de!la!medul·la!a!través!dels!nervis!pèlvics!i!desprès!tornen!de!nou!a!la! bufeta!a!través!de!les!fibres!nervioses!parasimpàtiques!a!través!dels!mateixos!nervis.! ! Quan!la!bufeta!està!només!parcialment!plena,!aquestes!contraccions!miccionals!solen! relaxar-se!espontàniament!després!d’una!fracció!de!minut,!el!múscul!detrusor!deixa!de! contraure’s!i!la!pressió!torna!al!seu!valor!basal.!A!mesura!que!la!bufeta!continua! omplint-se,!els!reflexes!miccionals!es!fan!més!freqüents!i!provoquen!contraccions! majors!del!múscul!detrusor.! ! Un!cop!comença!el!reflex!miccional,!aquest!és!“autor!regeneratiu”.!És!a!dir,!que!la! contracció!inicial!de!la!bufeta!activa!els!receptors!de!distensió!que!causen!un!major! increment!en!els!impulsos!sensitius!que!van!a!la!bufeta!i!la!uretra!posterior,!la!qual! cosa!augmenta!més!la!contracció!reflexa!de!la!bufeta;!després!el!cicle!es!va!repetint! fins!que!la!bufeta!arriba!al!grau!fort!de!contracció.!Després!d’alguns!segons!o!més!d’un! minut,!el!reflex!autor!regeneratiu!comença!a!cansar-se!i!el!cicle!regeneratiu!del!reflex! miccional!para,!la!qual!cosa!permet!que!la!bufeta!es!relaxi.! ! Cicle!del!reflex!miccional:! 1. Augment!ràpid!i!progressiu!de!la!pressió.! 2. Període!de!pressió!mantinguda.! 3. Retorn!de!la!pressió!al!to!basal!de!la!bufeta.!

Un!cop!que!s’ha!produït!el!reflex!miccional!però!no!s’ha!buidat!la!bufeta,!els!elements! nerviosos!d’aquest!reflex!solen!romandre!en!un!estat!d’inhibició!durant!uns!minuts,!1! hora!o!més!degut!a!què!apareix!un!altre!reflex!miccional.!A!mesura!que!la!bufeta! s’omple!més!i!més,!els!reflexes!miccionals!són!més!i!més!freqüents!i!poderosos.! ! Un!cop!que!el!reflex!miccional!és!suficientment!poderós,!provoca!un!altre!reflex,!que! passa!a!través!dels!nervis!pudends!fins!a!l’esfínter!extern!per!inhibir-lo.!Si!aquesta! inhibició!és!més!potent!a!l’encèfal!que!les!senyals!constrictores!voluntàries!a!l’esfínter! extern,!es!produeix!la!micció.!Si!no,!la!micció!no!es!produeix!fins!que!la!bufeta!s’omple! més!i!el!reflex!miccional!es!fa!més!potent.! !

! ! 1.5.1$Facilitació$o$inhibició$de$la$micció$per$l’encèfal! El!reflex!miccional!és!un!reflex!medul·lar!completament!autònom,!però!centres! encefàlics!poden!inhibir-lo!o!facilitar-lo.!Aquests!centre!són:! - Centres$facilitadors$o$inhibidors$potents$situats$al$tronc$de$l’encèfal,$sobretot$ a$la$protuberància.$ - Diversos$centres$localitzats$a$l’escorça$cerebral!que!són!sobretot!inhibidors,! però!poden!ser!excitadors.$ ! El!reflex!miccional!és!la!causa!bàsica!de!la!micció,!però!els!centres!superiors!exerceixen! normalment!un!control!final!sobre!la!micció:! 1. Els!centres!superiors!mantenen!el!reflex!miccional!parcialment!inhibit,!excepte! quan!es!desitja!la!micció.!

2. Els!centres!superiors!poden!impedir!la!micció,!fins!i!tot!encara!que!es!produeixi! el!reflex!miccional,!mitjançant!una!contracció!tònica!contínua!de!l’esfínter! vesical!extern!fins!que!es!presenti!un!moment!adequat.! 3. Quan!és!el!moment!de!la!micció,!els!centres!corticals!poden!facilitar!que!els! centres!de!la!micció!sacres!ajudin!a!iniciar!el!reflex!miccional!i!al!mateix!temps! inhibir!l’esfínter!urinari!extern!perquè!la!micció!pugui!tenir!lloc.! ! La!micció$voluntària!sol!iniciar-se:! 1. Una!persona!contrau!voluntàriament!els!músculs!abdominals!à!augment!de!la! pressió!de!la!bufeta!à!permet!que!entri!una!quantitat!extra!d’orina!al!coll!de!la! bufeta!i!a!la!uretra!posterior!sota!pressió!à!estira!les!seves!parets.! 2. S’estimulen!els!receptors!de!distensió!à!excita!el!reflex!miccional!à!inhibeix! l’esfínter!uretral!extern.! 3. Es!buidarà!tota!la!orina!deixant!rarament!més!de!5!–!10!mL!a!la!bufeta.! ! 1.6!La!formació!d’orina!és!resultat!del!filtrat!glomerular,!la!reabsorció!tubular!i!la! secreció!tubular! ! La!intensitat!amb!la!qual!s’excreten!diferents!substàncies!en!l’orina!representa!la!suma! de!tres!processos!renals:! 1. La!filtració!glomerular.! 2. La!reabsorció!de!substàncies!dels!túbuls!renals!cap!a!la!sang.! 3. La!secreció!de!substàncies!des!de!la!sang!cap!als!túbuls!renals.! ! Velocitat!d’excreció!urinària!=!V!de!filtració!–!V!de!reabsorció!+!V!de!secreció! ! La!formació!d’orina!comença!quan!una! gran!quantitat!de!líquid!que!quasi!no! disposa!de!proteïnes!es!filtra!des!dels! capil·lars!glomerulars!a!la!càpsula!de! Bowman.!La!major!part!de!les! substàncies!del!plasma,!excepte!les! proteïnes,!es!filtren!lliurement,!de! manera!que!la!seva!concentració!en!el! filtrat!glomerular!de!la!càpsula!de! Bowman!és!quasi!la!mateixa!que!en!el! plasma.!A!mesura!que!el!líquid!abandona! la!càpsula!de!Bowman!i!passa!a!través! dels!túbuls,!es!modifica!per!la!reabsorció! d’aigua!i!soluts!específics!de!nou!cap!a!la! sang!o!per!la!secreció!d’altres! substàncies!des!dels!capil·lars! peritubulars!cap!als!túbuls.! ! ! ! !

Figura'26'–'9' A'à'LA'substància'es'filtra'lliurement'en'els' capil·lars'glomerulars,'però'no'es' reabsorbeix'ni'secreta,'de'manera'que'la' seva'excreció'és'igual'a'la'intensitat'amb'la' qual'es'filtra.'Els'ronyons'mantenen' d’aquesta'manera'certs'productes'de' rebuig,'com'la'creatinina,'la'qual'cosa' permet'excretar'quasi'tot'el'que'es'filtra.' B'à'La'substància'es'filtra'lliurement'però' es'reabsorbeix'parcialment'dels'túbuls'cap'a' la'sang.'Després'l’excreció'urinària'és'menor' que'la'filtració'en'els'capil·lars'glomerulars.' En'aquest'cas,'l’excreció'es'calcula'com'la' filtració'menys'la'reabsorció.'Això'és'típic'de' molts'electròlits'del'cos.' C'à'La'substància'es'filtra'lliurement'als' capil·lars'glomerulars'però'no's’excreta'en' l’orina'perquè'tota'la'substància'filtrada'es' reabsorbeix'als'túbuls'i'va'a'la'sang.'Aquest' patró'apareix'en'algunes'substàncies' nutritives'de'la'sang,'com'els'aminoàcids'i'la' glucosa,'la'qual'cosa'permet'conservar-les' en'els'líquids'corporals.' D'à'La'substància'es'filtra'lliurement'en'els' capil·lars'glomerulars'i'no'es'reabsorbeix,' però'se'secreten'quantitats'addicionals' d’aquesta'substància'des'de'la'sang'capil·lar' peritubular'als'túbuls'renals.'Aquest'patró' és'freqüent'en'els'àcids'orgànics'i'les'bases,' la'qual'cosa'permet'eliminar-los'ràpidament' de'la'sang'i'excretar-los'en'grans'quantitats' en'l’orina.'L’excreció'en'aquest'cas'es' calcula'en'forma'de'filtració'més'secreció'tubular.! ! Per!cada!substància!del!plasma!hi!ha!una!combinació!particular!de!filtració,!reabsorció! i!secreció.!La!intensitat!amb!la!qual!la!substància!s’excreta!a!l’orina!depèn!de!la! intensitat!relativa!d’aquests!tres!processos!renals!bàsics.! ! 1.6.1$Filtració,$reabsorció$i$secreció$de$diferents$substàncies! En!general,!la!reabsorció!tubular!és!més!important!que!la!secreció!tubular!en!la! formació!de!l’orina,!però!la!secreció!és!important!per!determinar!les!quantitats!d’ions! potassi!i!hidrogen!i!algunes!altres!substàncies!que!s’excreten!per!l’orina.!La!majoria!de! les!substàncies!que!han!d’eliminar-se!de!la!sang,!en!especial!els!productes!finals!del! metabolisme,!com!la!urea,!la!creatinina,!l’àcid!úric!i!els!urats,!es!reabsorbeixen! malament!i!per!això!s’excreten!en!grans!quantitats!a!l’orina.!Certes!substàncies! estranya!i!fàrmacs!es!reabsorbeixen!malament!però,!a!més,!se!secreten!des!de!la!sang!

als!túbuls,!de!manera!que!la!seva!excreció!és!alta.!Contràriament,!els!electròlits,!com! els!ions!clor,!sodi!i!bicarbonat,!es!reabsorbeixen!molt,!de!manera!que!només!apareixen! a!l’orina!petites!quantitats.!Certes!substàncies!nutritives,!com!els!aminoàcids!i!la! glucosa,!es!reabsorbeixen!completament!dels!túbuls!i!no!apareixen!a!l’orina,!tot!i!que! es!filtren!grans!quantitats!per!els!capil·lars!glomerulars.! Cada!un!dels!processos!està!regulat!d’acord!amb!les!necessitats!del!cos.! ! Per!la!majoria!de!les!substàncies,!la!filtració!i!la!reabsorció!són!molt!intenses! comparades!amb!l’excreció.!Després!ajustaments!subtils!a!la!filtració!o!la!reabsorció! poden!donar!lloc!a!canvis!grans!a!l’excreció!renal.! ! a.'Perquè'es'filtren'i'després'es'reabsorbeixen'grans'quantitats'de'soluts'en'els' ronyons?! Un!avantatge!d’un!filtrat!glomerular!alt!és!que!permet!als!ronyons!eliminar!amb! rapidesa!productes!de!rebuig!del!cos!que!depenen!sobretot!de!la!filtració!glomerular! per!la!seva!excreció.!La!majoria!dels!productes!de!rebuig!s’absorbeixen!malament!per! extreure’ls!eficaçment!del!cos.! Un!segon!avantatge!d’un!filtrat!glomerular!alt!és!que!permet!que!el!ronyó!filtri!i! processi!tots!els!líquids!corporals!molts!cops!al!dia.!Degut!a!què!el!volum!de!plasma!és! de!3!litres,!mentre!que!el!filtrat!glomerular!és!de!180!L/dia,!tot!el!plasma!pot!filtrar-se!i! processar-se!uns!60!cops!al!dia.!Aquest!filtrat!glomerular!alt!permet!als!ronyons! controlar!de!manera!precisa!i!ràpida!el!volum!i!composició!dels!líquids!corporals.! ! 1.7!Filtrat!glomerular:!el!primer!pas!per!la!formació!de!l’orina! ! 1.7.1$Composició$del$filtrat$glomerular! La!formació!d’orina!comença!amb!la!filtració!de!grans!quantitats!de!líquid!a!través!dels! capil·lars!glomerulars!cap!a!la!càpsula!de!Bowman.!Com!que!la!majoria!dels!capil·lars,! els!capil·lars!glomerulars!són!relativament!impermeables!a!les!proteïnes,!de!manera! que!el!líquid!filtrat!(anomenat!filtrat!glomerular)!manca!pràcticament!de!proteïnes!i! elements!cel·lulars,!inclosos!els!eritròcits.! ! Les!concentracions!d’altres!constituents!del!filtrat!glomerular,!com!la!majoria!de!les! sals!i!molècules!orgàniques,!són!similars!a!les!concentracions!en!el!plasma.!Les! excepcions!a!aquesta!generalització!són!algunes!substàncies!amb!un!pes!molecular! baix,!com!el!calci!i!els!àcids!grassos,!que!no!es!filtren!lliurement!perquè!estan!unides! parcialment!a!les!proteïnes!plasmàtiques.!Quasi!la!meitat!del!calci!plasmàtic!i!la!major! part!dels!àcids!grassos!plasmàtics!estan!units!a!proteïnes!i!aquestes!porcions!unides!no! es!filtren!a!través!dels!capil·lars!glomerulars.! ! 1.7.2$El$FG$(filtrat$glomerular)$és$al$voltant$del$20%$del$flux$plasmàtic$renal! Com!que!en!altres!capil·lars,!el!FG!està!determinat!per:! 1. L’equilibri!entre!les!forces!hidrostàtiques!i!coloidosmòtiques!que!actua!a!través! de!la!membrana!capil·lar.! 2. El!coeficient!de!filtració!capil·lar!(K1),!el!producte!de!la!permeabilitat!per!l’àrea! superficial!de!filtre!dels!capil·lars.!

Els!capil·lars!glomerulars!tenen!una!filtració!molt!major!que!la!majoria!dels!altres! capil·lars!per!una!pressió!hidrostàtica!glomerular!alta!i!un!gran!K1.!En!l’adult!mitjà,!el! FG!és!d’uns!125!mL/min,!o!180!L/dia.!La!fracció!de!flux!plasmàtic!renal!que!es!filtra!(la! fracció!de!filtració)!és!de!mitja!de!0,2;!això!significa!que!al!voltant!del!20%!del!plasma! que!flueix!a!través!del!ronyó!es!filtra!a!través!dels!capil·lars!glomerulars.!La!fracció!de! filtració!es!calcula:! ! Fracció!de!filtració!=!FG/Flux!plasmàtic!renal! ! 1.7.2$Membrana$capil·lar$glomerular! La!membrana!capil·lar!glomerular!és!similar!a!la!d’altres!capil·lars,!excepte!en!què!té! tres!capes!principals:! - Endoteli!del!capil·lar! - Membrana!basal! - Capa!de!cèl·lules!epitelials!(podòcits)!rodejant!a!la!superfície!externa!de!la! membrana!basal!capil·lar.! Aquestes!capes!juntes!formen!la!barrera!de!filtració!que,!tot!i!les!seves!3!capes,!filtra! diversos!centenars!de!cops!més!aigua!i!soluts!que!la!membrana!capil·lar!habitual.!Fins!i! tot!amb!aquesta!elevada!intensitat!de!filtració,!la!membrana!capil·lar!glomerular!evita! normalment!la!filtració!de!proteïnes!plasmàtiques.! ! L’elevada!filtració!a!través!de!la!membrana!capil·lar!glomerular!es!deu!en!part!a!les! seves!característiques!especials.!L’endoteli!capil·lar!està!perforat!per!centenars!de! petits!forats,!anomenats!fenestracions,!similars!als!capil·lars!fenestrats!que!es!troben! al!fetge.!Tot!i!que!la!fenestració!és!relativament!gran,!les!cèl·lules!endotelials!estan! dotades!de!moltes!càrregues!negatives!fixes!que!dificulten!el!pas!de!les!proteïnes! plasmàtiques.! ! Rodejant!l’endoteli!està!la!membrana!basal,!que!consta!d’una!xarxa!de!col·lagen!i! fibres!de!proteoglicans!que!tenen!grans!espais!a!través!dels!quals!poden!filtrar-se! grans!quantitats!d’aigua!i!de!soluts.!La!membrana!basal!evita!amb!eficàcia!la!filtració! de!proteïnes!plasmàtiques,!en!part!degut!a!les!càrregues!elèctriques!negatives!fortes! dels!proteoglicans.! ! La!part!final!de!la!membrana!glomerular!és!una!capa!de!cèl·lules!epitelials!que! recobreix!la!superfície!externa!del!glomèrul.!Aquestes!cèl·lules!no!són!continues,!sinó! que!tenen!unes!prolongacions!llargues!similars!a!peus!(podòcits)!que!envolten!la! superfície!externa!dels!c!capil·lars.!Els!podòcits!estan!separats!per!espais!anomenats! porus!en!fenedura!a!través!dels!quals!es!mou!el!filtrat!glomerular.!Les!cèl·lules! epitelials,!que!tenen!també!càrregues!negatives,!restringeixen!de!manera!addicional!la! filtració!de!les!proteïnes!plasmàtiques.!D’aquesta!manera,!totes!les!capes!de!la!paret!...