5 Envoltura Nuclear - Apuntes 5 PDF

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MERCEDES GINER...

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TEMA 5. ENVOLTURA NUCLEAR

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Dependiendo del momento del ciclo celular en el que examinemos el núcleo, lo encontraremos de manera diferente. En el núcleo interfásico se encuentra la información genética en forma de cromatina y se diferencia una estructura denominada nucléolo. En el núcleo en división la cromatina se condensa formando los cromosomas y el nucléolo desaparece.! La forma del núcleo puede variar dependiendo del tipo celular. El tamaño será diferente dependiendo de la función celular (5-20 μm en relación con el tamaño del citoplasma). La posición suele ser estratégica y característica de cada tipo celular. En relación al número, podemos encontrar células sin núcleo (hematíes, queratinocitos), mononucleadas (la mayoría), binucleadas (hepatocitos) y polinucleadas (célulasnmusculares estriadas, osteoclastos). Sin embargo, todas las células inicialmente tienen un núcleo y tras la maduración pueden perderlo, o pueden fusionarse con otras células y pasan así a tener más de un núcleo.! Las funciones del núcleo son: !

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Almacenar la información necesaria para la vida! Mantener protegida dicha información! Expresar la información en la propia célula! Transmitirla a sus descendientes!

1. ENVOLTURA NUCLEAR!

El núcleo está recubierto por una envoltura nuclear formada por dos membranas concéntricas, la membrana nuclear interna y externa (5-7 nm cada una). Por debajo de la membrana nuclear interna se encuentra la lámina nuclear (10-20 nm). La membrana externa se prolonga hacia el RE y tiene ribosomas. Entre ambas membranas hay un espacio perinuclear (20-40 nm). Para comunicar las membranas hay poros (120 nm diámetro aunque el paso interior mide 70-80 nm).! Los poros nucleares tienen una estructura hectagonal. Tiene varios anillos:!

- Un anillo citoplasmático (más cercano al citosol) del que parten las fibras citoplasmáticas que se proyectan hacia el citosol.!

- Un anillo nucleoplásmico (más cercano al núcleo) del que parten los filamentos de la cesta que conforman la cesta nuclear.!

- Un anillo intermedio formado por un complejo central compuesto por 8 subunidades (transportador).!

- Un anillo terminal que recoge los filamentos nucleares o de la cesta. La estructura formada por el anillo nuclear, los filamentos de la cesta y el anillo terminal conforman la jaula nuclear.!

La lámina nuclear es una estructura proteica y filamentosa (10-60 nm) que se encarga de anclar de manera directa la cromatina y mantenerla unida con la membrana nuclear interna mediante proteínas integrales de la propia membrana interna. Está formada por filamentos intermedios, láminas de tipo A y C (casi iguales, misma unidad de transcripción y presente en células diferenciadas) y láminas del tipo B (diferente y presente en células somáticas). La lámina B fija la lámina nuclear a la membrana nuclear interna mediante el receptor de la lámina B (LBR) y se une a la histona (H2A o H2B). Las laminopatías son enfermedades debidas a problemas en la lámina. El envejecimiento también se debe a modificaciones de la lámina nuclear.!

2. FUNCIONES DE LA ENVOLTURA NUCLEAR: BARRERA SELECTIVA!

La envoltura nuclear funciona como barrera selectiva para el paso de productos entre el citoplasma y el núcleo a través de los poros. Las moléculas pequeñas (5000 Daltons) pasan directamente por difusión simple a través de canales acuosos. Las moléculas más grandes (hasta 200000 Daltons) pasan por transporte activo.! Hacia el interior del núcleo entra:!

Hacia el exterior del núcleo sale:!

- Precursores del ADN: dATP, dGTP, dCTP, dTTP! - Precursores del ARN: ATP, GTP, CTP, UTP! - P rote ína s: e nzi mas nuc lea re s pa ra l a

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duplicación del material genético y la transcripción, proteínas que forman parte de la fibra de cromatina como las histonas, no histonicas, proteínas reguladoras, etc.!

ARNr, ARNt y ARNm! ADP y AMP! NAD+! Proteínas

El transporte puede ser:!

- Transporte pasivo: no hay gasto energético, pasan Na+ y K+, pequeñas proteínas < 44 kD).! - Transporte a partir de receptores específicos de la membrana nuclear.! - Transporte a través de poros nucleares: se realiza con la ayuda de proteínas transportadoras:!

Importación: las proteínas que entran en el núcleo tienen una secuencia de aa específicos llamada señal de localización nuclear (NLS), que reconocen a las importinas. En el nucleoplasma el ranGTP es más abundante y en el citoplasma el ranGDP. De esta forma se produce un intercambio de ranGTP y ranGDP que permite la incorporación de la proteína al núcleo. La importina se une a la carga y se forma el complejo de carga que entra por los poros y se une al ranGTP (que tiene afinidad por la importina). La carga se libera y se produce la unión ranGTPimportina. La carga queda dentro y el complejo ran GTP-importina sale al citoplasma. Cuando salen, el ranGTP se hidroliza a ranGDP, el cual ya no tiene afinidad por la importina y se separan.!

Exportación: la direccionalidad depende de la concentración de ranGDP y ranGTP. Las proteínas que quieren salir tienen una secuencia especifica de aa llamada señal de exportación nuclear (NES), que reconocen a las exportinas. En el núcleo la proteína que quiere salir (carga) se une a la exportina, formándose el complejo carga-exportina-ranGTP y salen al citoplasma. En el citoplasma, la ranGTP se hidroliza a ranGDP y se separa el complejo (pierde afinidad). !

Al núcleo entran ARNm, ARNt y ARNr a través de proteínas específicas. El ARNm antes de transportarse tiene que sufrir un proceso de maduración, en el que se quitan los intrones y se le introduce la caperuza (5’) y la cola de poli-A. En el transporte de ARNt y ARNr intervienen las proteínas de la familia carioferinas (ran), pero en el de ARNm no.El ARN se transporta a través del poro nuclear como ribonucleoproteínas. Las ribonucleoproteínas asociadas al ARNm van a interaccionar con unas repeticiones que se sitúan en el poro. ! 3. OTRAS FUNCIONES !

Además de actuar de barrera selectiva, la envoltura nuclear se encarga de organizar los cromosomas mediante interacciones con la lámin a nucle ar, org aniza r su rup tura y reconstrucción durante la mitosis, tiene las funciones del RER en grado menor, etc.! Cuando la envoltura debe romperse (porque la célula entra en mitosis), la capta el retículo endoplasmatico, y si tiene que aparecer procede del mismo (se ensambla y se desensambla).! 4. BIOGÉNESIS!

La envoltura nuclear posee una regeneración permanente. Puede aumentar y disminuir rápidamente a expensas del RE....