Apuntes Microfilamentos PDF

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Profesora: María del Carmen Garnacho...

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MICROFILAMENTOS Son las fibras del citoesqueleto de menor diámetro. Localización: en la p  eriferia celular, debajo de la membrana plasmática. Composición: a  ctina G (proteína globular), la cual tiene un sitio de unión a ATP. Tiene actividad A  TPasa, por lo que cuando esté “inactivada” (incorporada al microfilamento) tendrá ADP en vez de ATP. Estructuras d  inámicas, cuya polimerización depende de la concentración de actina G libre (se necesita una concentración alta para evitar que las actinas G “inactivadas” se salgan del microfilamento). Otros factores que regulan la polimerización son laconcentración de ATP y de iones como ++, ++, + y + (confeccionan la estructura de la actina), ciertas proteínas de unión a la actina, y drogas como las citocalasinas (se unen a los extremos + e impiden la prolongación del microfilamento) y las faloidinas (evitan la disociación del microfilamento). La morfología de la actina G no es uniforme; si la vemos de lado, observamos un extremo más puntiagudo (extremo afilado o extremo −), y el (extremo barbado o extremo +). Mirándola de frente, además, en la zona del extremo afilado vemos una oquedad que no existe por el otro lado y que da al sitio de unión a ATP. Las actinas G se unen por contacto entre los extremos afilados, dejando las protuberancias de cara al citosol. Este hecho resulta en la apariencia de hélice que tienen los microfilamentos, con zonas de 9 𝑛𝑚 de diámetro y otras de 7 𝑛𝑚. Además, estos también tienen un extremo + (con la hendidura al aire y con mayor velocidad polimerización) y un extremo − (con el extremo barbado al aire y la velocidad es menor). → Nucleación: proceso de iniciación de la polimerización de un microfilamento. Se basa en crear un trímero de actina G a partir del cual se sigue polimerizando el microfilamento. Conforme van uniéndose las actinas G, el ATP se hidroliza y pasan a tener ADP. A la unión de diversas actinas G también la llamamos a  ctina F. → Efecto noria. En los microfilamentos se da el tanto in vitro como en vivo, cuando la concentración de actina 𝐺 libre en el medio tiene un valor entre las concentraciones críticas de ambos extremos. Organizaciones de los microfilamentos (determinada por las proteínas asociadas): A) Redes, con disposición ortogonal y distintos grados de porosidad. Gracias a la unión con dímeros de filamina, proteínas largas y flexibles que se insertan en diagonal y permiten la unión de filamentos perpendiculares, como en el córtex celular. Las mallas tridimensionales que se forman tienen las propiedades de los geles semisólidos.

B) Haces, con uniones en paralelo más o menos estrechas. Haces contráctiles: menos empaquetados, se consiguen con la unión a 𝜶-actinina, y son típicos de células musculares. Haces paralelos:más empaquetados, resultan gracias a la unión con fimbrina, y vemos estas estructuras en las microvellosidades. En estos haces todos los microfilamentos tienen la misma polaridad.

→ Proteínas que se asocian a la actina: algunas se unen a las propias subunidades de actina para impedir su ensamblaje (timosina) o para acelerar el alargamiento del microfilamento (profilina). Otras provocan modificaciones una vez el microfilamento está hecho, como lacofilina (acelera el desensamblaje), la g  elsolina (rompe un filamento en dos y se une a los extremos + para impedir su crecimiento), la p  roteína casquete (impide el ensamblaje y desensamblaje del extremo +) o la tropomiosina (estabilización). Otras se unen a los microfilamentos polimerizados para facilitar su posterior organización en haces o redes; como laformina, que se adhiere al extremo + de la actina F y ayuda a la unión en haz paralelo de las fibras (las ordena todas con la misma orientación), o el c  omplejo ARP que estabiliza el extremo − y ayuda a la formación de la red. Cuando la organización es en red, hay otras proteínas comola espectrina y la E  RM que unen los filamentos de actina con la membrana plasmática. Funciones de los microfilamentos: estructural, contráctil, y de transporte. Función estructural. Forman tres asociaciones muy importantes. → El córtex celular: red de microfilamentos asociados a proteínas situada por debajo de la membrana plasmática, d  eterminando su form . Sin embargo, si esta estructura fuera permanente, la comunicación entre el interior y el exterior celular no se podría dar con tanta facilidad. Por ello, por ejemplo siempre que una vesícula necesita fusionarse con la membrana plasmática, la célula desarrolla métodos para inducir la desestructuración de esta red de actina en una zona determinada. Uno de los más relevantes es la liberación de 𝑪𝒂++, que tras acabarse el proceso se volverá a captar, restaurando así el córtex.

→ Microvellosidades, a  umentan la superficie celular(importante en células intestinales), dándole un aspecto de borde en cepillo. Las más estudiadas son las del intestino, que contienen haces paralelos de 20 a 30 microfilamentos de actina con su extremo + hacia el exterior y estrechamente agrupados con fimbrina y villina. A lo largo de su estructura, estos haces de actina se encuentran unidos a la membrana plasmática a través de brazos laterales (miosina I-calmodulina) y, en su base, al córtex celular. → Estructuras transitorias, implicadas en la locomoción celular. Los pseudópodos son extensiones de ancho moderado y basadas en microfilamentos organizados en red. Son responsables de la fagocitosisy del m  ovimiento (ameboide) . Los filopodios o microespinas son extensiones de la membrana plasmática, más o menos largas y en las que solo está incumbido un microfilamento. Al polimerizar este, crecerá la extensión, por lo que es necesaria la existencia de un complejo conector con la membrana plasmática. Los lamelipodios son extensiones más anchas y laminares (en forma de “manta”) formadas por la asociación de la actina en red. El movimiento empieza por la formación del lamelipodio, lo que somete a la célula a una tensión que es liberada cuando la parte trasera se retrae. La creación de puntos de anclaje conforme va avanzando la célula permite que no se retroceda. Función contráctil. (estructuras en forma de haces contráctiles) El anillo contráctil, importante en la citocinesis . Este anillo de filamentos de actina y miosina permite la formación de un surco de segmentación . Una vez la estrangulación termina el anillo se despolimeriza. Los cinturones de adhesión, encontrados en células epiteliales . Aquí, la actina se encuentra anclada a regiones de contacto célula-célula y forman una estructura continua en forma de cinturón alrededor de cada célula. Son muy importantes durante el desarrollo embrionario para formar los tubos del organismo. El contacto entre las células es mediado por una proteína transmembrana, la cadherina. Las fibras de estrés, unos filamentos de actina de gran tamaño y estabilizados que anclan a la célula y ejercen tensión sobre un sustrato. Suelen formarse en situaciones de estrés celular, y “paralizan” a la célula para ponerla en situación de alerta. Los sarcómeros, importantes en la contracción muscular . Los filamentos de actina se intercalan con miosina , estando los extremos de todo el conjunto delimitados por un d  isco Z . Los microfilamentos quedan orientados de tal manera que su extremo + está en el disco Z y su extremo − toca a la miosina. Proteínas como la nebulina y la titina estabilizan el conjunto. La contracción muscular se basa, por tanto, en acercar y alejar los discos Z. Función de transporte (microfilamentos= “carreteras secundarias”) . El transporte se realiza también en conjunto con los microtúbulos (“ carreteras primarias” Éste se da g  racias a las miosinas , unas proteínas motoras que, pueden formar mini sarcómeros en la célula intercalándose con las actinas(miosina II, para así transportar mediante la contracción), o bien sirven como conector entre el cargo y el microfilamento, o entre el cargo y la membrana plasmática (miosina I). Normalmente es un transporte hacia el exterior o la periferia de la célula, lo cual se verifica por la existencia de algunas conexiones entre microtúbulos y la membrana plasmática.

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