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ZOOLOGÍA II BIOLOGÍA 2ºB

TEMA 1: ARTRÓPODOS 1.1 GENERALIDADES ARTRÓPODOS 1.1.1 Cuándo surgen? Hace aproximadamente 3.500 millones de años surge la vida y hace 2000 millones de años aparecen las células eucariotas por la nueva presencia de oxígeno en el aire. Hace 540-340 millones de años se produce la Explosión Cámbrica , aparición (en el registro fósil), casi simultánea en todo el mundo, de esqueletos calcáreos bien desarrollados en numerosos grupos animales. Este acontecimiento se caracteriza por lo siguiente: !

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!Aparición de la mayoría de los principales filos y linajes actuales

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“Explosión” de complejidad (en la arquitectura de los animales) y diversidad

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Fauna dominada por los artrópodos, que muestran gran diversidad y abundancia, ocupando gran variedad de nichos ecológicos.

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Yacimientos fósiles más importantes: Burgess Shale (Canadá) y Chengjiang (China) !

TRILOBITES

1.1.2 Origen artrópodos: relaciones filogénicas. Se cree que los artrópodos proviene del filo Ecdysozoa. Este filo se caracteriza por poseer una cutícula quitinosa (segregada por epidermis) que restringe el crecimiento y por ello crecen por mudas (ecdisis). No tienen segmentación espiral ni cilios locomotores. Más concretamente dentro del filo Ecdisozoa se piensa que derivan del clado Panarthropoda. Esta teoría se sustenta debido a:

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Reduccion del celoma

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!Durante el desarrollo, las paredes de la cavidad celómica se desintegran parcialmente. La cavidad corporal resultante es una fusión del blastocele y el celoma y se denominada hemocele

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Sistema circulatorio abierto: La sangre entra en el hemocele y baña los órganos ! internos. Hay corazón muscular, pero sólo aparecen vasos sanguíneos tubulares en parte del cuerpo, a través de los cuales entra y sale del hemocele

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Metamerización (un par de apéndices por segmento)

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Cerebro con ganglios pares.

1.1.3 Cómo surgieron? Proceso de atropodización. El antecesor debió de tener metametización homómera, contar con un par de apéndices, tener un tegumento blando, escasa cefalización y el celoma desarrollado, presentando un cerebro hidrostático. La esclerotización de la cutícula debió de ser el desencadenante del proceso de atropodización.

1.1.4 Diversidad, abundancia y rol ecológico. Los artrópodos corresponden al 65% de los seres vivos y el 80% de las especies animales. Se encuentran en todos los ambientes y algunos pueden ser parásitos. Tienen una gran capacidad de adaptación y éxito biológico debido al vuelo. Pueden ser perjudiciales para el hombre debido a que causan plagas, transmiten enfermedades y algunos son parásitos. Pero también conllevan beneficios como que son productos comerciales o porque realizan la polinización.

1.2 CARACTERÍSTICAS: ANATOMÍA EXTERNA 1.2.1 Características básicas. Etimología: Arthron, unión, articulación + podos, pie Tamaño: 0.1mm a 4 m (Macrocheira, cangrejo japonés) Alimentación: Herbívora, carnívora, omnívora 1. Apéndices articulados: ancestralmente un par por segmento pero con el tiempo se reduce. En ocasiones se modifican. 2. Hábitat marino, dulceacuícola, terrestre. Algunos vuelan. 3. Vida libre o parásitos. 4. Sim. Bilateral. Cuerpo dividido en tagmas. Cabeza y abdomen; cabeza, tórax, abdomen. Cabeza definida. 5. Triblásticos. 6. Celoma reducido en el adulto. 7. Exoesqueleto cuticular (proteínas, lipidos, quitina y a menudo carbonato cálcico) Secretado por epidermis y se renueva (muda). 8. Sistema digestivo completo. Algunos artrópodos tubo digestivo muy especializado.

9. Sistema muscular complejo con músculo estriado. Músculo liso para órganos viscerales. 10. Sistema nervioso: cerebro dorsal conectado por un anillo alrededor del esófago a una doble cadena dorsal de ganglios. 11. Algunos partenogénesis 12. Normalmente sexos separados y fecundación interna. Órganos reproductores pares. Ovíparos o ovovivíparos, a menudo metamorfosis. 13. Aparición organización social. Órganos sentidos bien desarrollados. 14. Glándulas secretoras coxales, maxilares o antenales. También órganos excrectores: tubos Malpigio. 15. Respiración superficie cuerpo, branquias, tráqueas o pulmones en libro. 16. Sistema circulatorio abierto con corazón contráctil.

1.2.2 Artropodización. La esclerotización de la cutícula suspuso:

- Protección frente a depredadores y al ambiente por el control homeostático. - La limitación del movimiento. Lo que supuso gracias a la presencia de puntos de anclaje en la musculatura la aparición de articulaciones y apéndices. Esto les otorgó la posibilidad del vuelo y de la locomoción rápida.

- Dejan de necesitar el esqueleto hidrostático. Supuso la reducción del celoma y la desaparición de la musculatura circular y longitudinal. El principal problema que surge es la movilidad. Para solucionar esto, aparecen zonas membranosas de articulación y surge la musculatura estriada, en haces. Este tipo de musculatura permite movimientos más rápidos y precisos. Otra novedad son los aponemas, entrantes de la cutícula en los que se inserta la musculatura (Insectos y crustáceos). Los artrópodos presentan un tegumento con cutícula endurecida. Esto supuso la ventaja del aislamiento e independencia del medio. Pero también problemas en algunas necesidades vitales como la alimentación, intercambio gaseoso, locomoción, forma de crecimiento y reproducción. Las soluciones a estos problemas se resumen en un nuevo tipo de sistema muscular y de articulación, reproducción por metamorfosis, la ecdisis y zonas respiratorias especializadas.

1.2.3 Organización general del cuerpo. Cuerpo metamerizado con un par de apéndices por segmento excepto en la parte anterior (acron) y posterior (telson) que no están segmentados y son ápodos. El exoesqueleto quitinoso se encuentra dividido en placas (escleritos), que están unidas entre ellas por membranas que permiten en movimiento.

La cutícula está formada por 4 tipos de placas:

- Tergo dorsal: terguitos - Esterno ventral: esternitos - Escleritos pleurales/ Pleurón: pleuritos x2

1.2.3.1 Tagmatización Tagmosis: fusión de metámeros para formar una región especializada en realizar alguna función.

! 1. Tribolitomorfos: cefalón, tórax, pigidio. 2. Crustáceos: cefalón, pereión, pleón. 3. Quelicerados: prosoma, opistosoma. 4. Miriápodos: cabeza, tronco. 5. Insectos: cabeza, tronco, abdomen. 1.2.3.2 Tegumento. Tegumento: Capa monoestratificada de células epidérmicas, situadas sobre la membrana basal, que segregan sobre su superficie externa una membrana cuticular, acelular, que recubre toda la superficie externa del animal.! La membrana basal está formada por tejido conjuntivo fibroso La cutícula puede sufrir un proceso de esclerotización formando los Escleritos. Los escleritos, en su conjunto, forman el exoesqueleto La cutícula está formada por la procutícula (quitina + proteinas) y la epicutícula (proteinas + lípidos)

La cutícula está formada por: Epicutícula: Formada por varias capas:! - Capa de cemento (protección frente a bacterias)! - Capa de ceras (protección frente a bacterias + pérdida de agua) - Capa de cuticulina (esclerotina produce la esclerotización lo que conlleva el endurecimiento esqueleto.

Procutícula: se divide en exocutícula (segregada antes de la muda) y endocutícula (segregada después de la muda). Presenta canales que comunican las glándulas dérmicas (que segregan la cutícula) con la epicutícula y el exterior. - Exocutícula: Esclerotización.! - La endocutícula NO sufre esclerotización por lo que presenta flexibilidad.! - La parte externa de la procutícula puede estar mineralizada (CaCO3).

PROCESOS RELACIONADOS CON EL ENDURECIMIENTO DE LA CUTÍCULA: - Esclerotización: Entrecruzamiento de moléculas proteicas (mayoría de artrópodos). La rigidez viene dada por % de procutícula que se esclerotiza.

- Mineralización: Depósito de carbonato y fosfato cálcico en la zona externa de la procutícula (crustáceos y algunos miriápodos) En el tegumento encontramos derivados cuticulares. Por eso debemos tener en cuenta que: - La esclerotización de la cutícula no es continua ya que existen Membranas; Suturas; Articulaciones! - La cutícula puede presentar invaginaciones: Apodemas! - La cutícula puede presentar expansiones externas de origen superficial/prolongación cuticular (microtriquias) u origen epidérmico (macrotriquias)

APODEMAS: Porción cuticular que se dispone hacia el interior del cuerpo. Sirven para la inserción de la musculatura

SUTURA: Espacio estrecho o lineal y flexible que separa dos escleritos ARTICULACIONES (MEMBRANAS ARTICULARES): Las articulaciones son zonas flexibles de la cutícula donde no se produce esclerotización. Permiten el movimiento de los animales. Cada articulación está “puenteada” por uno o dos pares de músculos antagónicos: músculo flexor y músculo extensor.

Las membranas articulares pueden formar un anillo completo de material flexible (permiten movimiento en más de un plano) o interrumpirse a cada lado de la articulación (movimiento en un único plano) formando puntos de contacto con la cutícula dura (cóndilos) 1 cóndilo permite libertad de movimientos pero imprecisos. 2 cóndilos producen movimiento en un único plano pero son más precisos.

MICROTRICAS Y MACROTRICAS: Microtriquias: Expansiones externas de origen cuticular (no celulares). Por ej. nódulos, espinas... Macrotriquias: Expansiones externas de origen tegumentario (celulares: encierran prolongaciones citoplasmáticas epidérmicas). También llamadas setas o quetas. A veces tienen asociada una célula sensorial, lo que convierte a la seta en un órgano sensorial.

1.2.3.2.1: Ecdisis y mudas. - Muda: Proceso periódico de renovación de la cutícula. Consiste en la digestión y reabsorción de gran parte de la antigua cutícula, mientras las células epidérmicas fabrican una nueva. El proceso comienza con la muda, donde se estira la cutícula y el cuerepo se hincha. En la postmuda se produce la eclerotización. En la intermudacrecen los tejidos. El proceso anterior a la muda se denomina apolisis. - Ecdisis: Desprendimiento de la vieja cutícula durante la muda (porción cuticular no digerida, que se denomina exuvia). Hormona ecdisona. - Estadío: Periodo de vida del animal que transcurre entre dos mudas y durante el cual no aumenta su tamaño externo aunque es cuando sucede el crecimiento real de los tejidosCrecimiento discontinuo “aparente”

1.2.3.3. Apéndice artropodiano. Apéndice: Expansión inserta en la región pleural del cuerpo. - Formados por varias piezas: artejos - Equipados con músculos extrínsecos (conectan el apéndice con el cuerpo) y músculos intrínsecos (en el interior de los apéndices) - Diferentes funciones: Locomoción, captura alimento, masticar, nadar, excavar, copular… por lo que tienen diferentes morfologías - Ausentes en algunos segmentos.

Los apéndices articulados suponen ventajas como que mejora la locomoción manteniendo la estabilidad, ahorran energía y permiten la regeneración y la autonomía. Presentan dos regiones en función de su proximidad a los segmentos del cuerpo: - Protopodio (zona proximal): Artejos basales (próximos al cuerpo). El artejo unido al cuerpo se denomina coxa! Puede presentar estructuras adicionales (lóbulos). Si están orientados hacia el exterior se denominan exitos (función respiratoria, también flagelos o antenas). Si es hacia el interior se denominan enditos (a menudo función alimenticia) - Telepodio (zona distal): Artejos situados en la porción locomotora del cuerpo. Dividido en varias porciones con diferente denominación según los grupos. Múltiples formas y funciones (natación, marcha, intercambio gaseoso, inseminación...)

Según la presencia (y tamaño) de los exitos, los apendices se clasifican: - Unirrámeos: Carecen de grandes exitos. Son característicos de miriápodos, quelicerados e insectos. Los apéndices unirrámeos son locomotores. - Birrámeos: Apéndices con grandes exitos como las branquias, branquias limpiadoras o paletas nadadoras. En trilobites y crustáceos (artrópodos nadadores)

Los apéndices artropodianos están especializados. Tienen función sensorial como la antena de un insecto o de un curstáceo y los pedipalpos. Los quelíceros tienen función prensora. Las piezas bucales de los insectos y los crustáceos tienen función masticadora. Y por último, también pueden presentar función locomotora.

La locomoción puede ser de dos tipos: - Locomoción pedestre: Implica movimientos de la pata hacia arriba, hacia abajo, hacia delante y hacia atrás lo que requiere articulaciones esféricas en el punto de articulación de la pata con el cuerpo (protopodio) + articulaciones dicóndilas en la parte distal del apéndice (telopodio) - Natación: Generalmente usan las sedas con forma de aleta de los apéndices setosos aplanados ventrales como si fueran remos.

1.3 CARACTERÍSTICAS: ANATOMÍA INTERNA

1.3.1 Sistema digestivo. Tubo digestivo completo (generalmente recto) con piezas bucales (apéndices). Presenta una especialización regional del tubo digestivo: - Estomodeo: anterior (ingestión, transporte, almacenaje y digestión mecánica) tiene naturaleza ectodérmica y revestimiento cuticular. - Mesodeo: media (producción de enzimas, digestión química y absorción) Naturaleza endodérmica. Tiene ciegos digestivos que son glándulas digestivas. - Proctodeo: posterior (absorción de agua y formación de heces) naturaleza ectodérmica y revestimiento cutilular. Regula el balance hídrico e iónico. Estructuras excretoras: túbulos de Malpigio El material digerido se revierte de membrana peritrófica permeable (permite la entrada de los líquidos digestivos y la salida del agua y los nutrientes) Los restos de membrana aparecen en las heces.

El tubo digestivo sufre modificaciones dependiendo del tipo de alimentación. Los crustáceo poseen una modificación del tubo digestivo denominado molino gástrico. Consiste en un ensanchamiento fuertemente esclerotizado, con potente musculatura y placas calcáreas internsa destinada a la trituración. Además también actua como cámara filtrante (permite sólo el paso al mesodeo a partículas de tamaño adecuado)

1.3.2 Sistema circulatorio. Los artrópodos presentan un sistema hemocélico abierto: La sangre es impulsada, a través de vasos cortos, desde el corazón al hemocele, donde baña los órganos internos. El corazón está provisto de musculatura (carecen de pared del cuerpo flexible que incremente el movimiento de la sangre) La sangre (hemolinfa) retorna al corazón a través de un seno pericárdico y de perforaciones en la cavidad del corazón llamadas ostiolos.

1.3.3 Sistema respiratorio.

- Organismo acuáticos (fundamentalmente crustáceos): presentan branquias (evaginaciones cuticulares de paredes finas y llenas de hemolinfa; pueden estar protegidas por extensiones del exoesqueleto)! [En algunos crustáceos de muy pequeño tamaño no hay órganos especializados: superficie del cuerpo o membranas de articulación (tegumentario)]

- Organismo terrestres: Invaginaciones de la cutícula (mantienen la humedad) Pulmones en libro(algunos arácnidos) que son cavidades saquiformes con paredes muy finas plegadas denominadas laminillas, lo que proporciona una gran superficie de intercambio gaseoso o Tráqueas (insectos) son tubos quitinosos ramificados que llevan oxígeno a todos los órganos y desembocan al exterior mediante espiráculos. El extremo interno de la tráquea está embebido en el tejido de los órganos internos por lo que el intercambio de gases directo entre aire, hemolinfa y órganos

PULMONES EN LIBRO

TRÁQUEAS

1.3.4 Sistema excrector y osmorregulador.

Protonefridios:! - Formados por célula terminal (ej. célula en llama), conducto(s) tubulare(s) y nefroporo.! - Las células terminales se localizan en la matriz extracelular (pseudocele o en los intersticios de las células del mesodermo), donde realizan la filtración! - Conexión permanente entre la célula terminal y el conducto (sistema cerrado) Metanefridios:! - Exclusivos de animales celomados! - Formados por los metanefridios (túbulos) y los podocitos (estructura filtradora)! - Un extremo del metanefridio desemboca en la cavidad celomática (forma de embudo ciliado: nefrostoma ) y el otro en el exterior, a través de la epidermis! - Lo podocitos (células modificadas de los vasos sanguíneos donde se realiza la filtración) no están (estructuralmente) conectados permanentemente con los metanefridios.! - Los metanefridios incorporan grandes cantidades del fluido interno, donde se acumulan las sustancias de deshecho, por el nefrostoma y devuelven selectivamente los materiales que no son de deshecho a través de las paredes de los conductos excretores.

SISTEMAS EXCRECTORES ARTRÓPODOS:

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!Estructuras excretoras cerradas internamente (órganos excretores)

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Los extremos internos de los nefridios captan los materiales del hemocele.

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En los túbulos del nefridio se reabsorben las sales y nutrientes de la hemolinfa por eso la orina que se excreta son productos nitrogenados de deshecho [amoniaco (crustáceos marinos) o ácido úrico (arácnidos, miriápodos e insectos)].

Artrópodos acuáticos (Crustáceos): Glándulas excretoras asociadas a apéndices cefálicos (glándulas antenales o las glándulas maxilares). Artrópodos terrestres:

- Glándulas coxales (Quelicerados): Nefridios que desembocan en la base de las patas marchadoras

- Túbulos de Malpigio (Insectos y Miriápodos): Túbulos ciegos que se extienden en el hemocele desde las paredes del tubo digestivo 1. Los túbulos de Malpigio producen orina primaria que es vertida al tubo digestivo (la reabsorción de nutrientes y sales es escasa en los túbulos)! 2. La concentración de la orina (reabsorción de sustancias no de deshecho, incluida el agua) se produce en el intestino posterior.! 3. El ácido úrico se expulsa por el ano

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GLÁND. COXALES

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TÚBULOS DE MALPIGIO

1.3.5 Reproducción. - !Dioicos (generalmente). A veces con ritual de apareamiento. ! - !Partenogénesis bastante frecuente en todos los grupos ! - !Fecundación principalmente interna (mediante penes (edeagos) o espermatóforos) ! - !Fundamentalmente ovíparos ! - !Desarrollo directo (similares a adultos) ! - !Desarrollo indirecto: muchas veces consta de metamorfosis compleja (pasan por diferentes estados larvarios, produciéndose un cambio de forma más o menos drástica) !

1.3.5.1 Órganos reproductores.

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!Gónadas: Testículos y ovarios (origen celómico o mesodérmico)

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Gonoductos (origen mesodérmico)

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Formaciones ectodérmicas: Invaginaciones tegumentarias

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Apéndices: Modificados para el acoplamiento y la puesta de los huevos !

APARATO MASCULINO

APARATO FEMENINO

1.3.6 Sistema nervioso. 1.3.6.1 Estructura.

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Sistema nervioso central: - Cerebro (2-3 regiones, de cada región salen 2 nervios principales hacia los apéndices cefálicos): - !Protocerebro (anterior): Órganos visuales ! - ! Deutocerebro (ausente en Quelicerados): Anténulas en crustáceos y antenas en insectos ! - Tritocerebro (posterior): antenas en crustáceos, quelíceros en quelicerados

- Cordón nervioso ventral (doble o sencillo, ganglionado [ganglios pueden estar fusionados formando masas ganglionares]) formado por: - !Ganglio subesofágico: Masa ganglionar que enerva los apéndices bucales ! - !Anillo periesofágico: Par de fibras que unen el ganglio subesofágico al cerebro !

 Hay distintos tipos de sistemas nervisos en artrópodos:

Sistema nervioso visceral: !

También llamado simpático. Encargado de inervar la mayoría de los sistemas. Forma parte de él el sistema nervioso estomatogástrico !

1.3.6.2 ...