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BACTERIASIntroducción Las bacterias pertenecen al grupo de organismos considerados como procariotas, carecen de un núcleo limitado por una membrana y de mitocondrias entre otras características.Sin embargo, tienen una estructura superficial compleja que rodea a la membrana celular y le da rigidez, p...

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BACTERIAS Introducción Las bacterias pertenecen al grupo de organismos considerados como procariotas, carecen de un núcleo limitado por una membrana y de mitocondrias entre otras características. Sin embargo, tienen una estructura superficial compleja que rodea a la membrana celular y le da rigidez, por lo que se le denomina “pared celular bacteriana”. Su membrana proporciona una barrera osmótica y de transporte activo que mantiene las concentraciones de iones apropiadas evitando su rotura con los cambios de iones. Formas de las bacterias Al microscopio óptico se pueden distinguir tres formas principales de bacterias; unas esféricas de 0.5 a 1 μm, denominadas “cocos” (del griego y latín “baya”); otras cilíndricas 0.5 a 20 μm, denominadas “bacilos” (en latín “bastón”) y unas espirales de 1 a 100 μm, denominadas “espiroquetas”. Los cocos, dependiendo de los planos de división que tengan y la separación que se logre entre cada célula, pueden aparecer al microscopio formando cadenas (estreptococos), racimos (estafilococos), pares (diplococos), tétradas, sarcinas (formas cúbicas). Los bacilos en general no forman agrupaciones, pero su tamaño puede variar describiéndose como bacilos cortos o cocobacilos, delgados y alargados en forma fusiforme, en forma curva descritos como vibriones y formas helicoidales.

Diferencias entre eucariotas y procariotas Las células de los animales, las plantas y los hongos son eucariotas (palabra de origen griego que significa «núcleo verdadero»), mientras que las bacterias, las archaea y las algas azul-verdosas son miembros de las procariotas (del griego «núcleo primitivo»).

Las archaea (arqueobacterias) se asemejan a las bacterias en muchos aspectos pero representan un dominio único desde las bacterias y eucariotas. Además de carecer de núcleo y organelas, el cromosoma bacteriano se distingue del humano en varios aspectos. Las bacterias emplean un ribosoma de menor tamaño, el ribosoma 70S, y en la mayor parte de las bacterias existe una pared celular constituida por peptidoglucanos que rodea a modo de entramado las membranas para protegerlas del entorno. Las bacterias pueden sobrevivir y, en algunos casos, crecer en entornos hostiles, en los que la presión osmótica en el exterior de la célula es tan baja que la mayor parte de las células eucariotas se lisarían, con temperaturas extremas (tanto cálidas como frías), en ambientes secos y en presencia de fuentes de energía muy diluidas y diversas. Clasificación bacteriana Las bacterias se pueden clasificar según su aspecto macroscópico y microscópico, por el crecimiento y las propiedades metabólicas características, por su antigenicidad y, por último, por su genotipo Distinción macroscópica y microscópica Las bacterias crecen en colonias y cada una de ellas equivaldría a una ciudad con un millón de organismos o más. La suma de sus características condiciona los rasgos que definen a una colonia, como su color, tamaño, forma u olor. La capacidad de resistir frente a determinados antibióticos, de fermentar azúcares específicos, de lisar los eritrocitos (capacidad hemolítica) o de hidrolizar los lípidos (p. ej., la lipasa de los clostridios) se puede determinar también mediante el uso de los medios de cultivo adecuados. El aspecto microscópico, incluido el tamaño, la forma y la configuración de los gérmenes (cocos, bacilos, curvos, espirales), y la capacidad de captar la tinción de Gram (grampositivos o gramnegativos) son el principal modo de distinguir las bacterias.

La tinción de Gram es una prueba rápida, potente y sencilla que permite al clínico distinguir entre dos clases fundamentales de bacterias, establecer un diagnóstico inicial e iniciar el tratamiento basándose en las diferencias inherentes entre las bacterias. Las bacterias se fijan con calor o se dejan secar sobre el porta, se tiñen con violeta cristal, que es un colorante que se precipita con yodo, y después se elimina el exceso de colorante y el no ligado lavando el porta con un decolorante cuya base es la acetona y con agua. Se añade después un contraste, la safranina, para teñir las células decoloradas. Este proceso se realiza en menos de 10 minutos. Las bacterias grampositivas se tiñen de morado porque el colorante queda atrapado en una gruesa capa de peptidoglucanos a modo de malla entrelazada, que rodea a la célula. Las bacterias gramnegativas tienen una capa de peptidoglucanos más delgada, que no retiene el violeta cristal, de forma que las células se tiñen con la safranina empleada como contraste y se ven rojas. Se puede establecer la regla nemotécnica: «púrpura es positivo».

Diferencia metabólica, antigénica y genética El siguiente nivel de la clasificación depende de las características metabólicas de las bacterias, incluidas la necesidad de un entorno aerobio o anaerobio, la exigencia de nutrientes específicos (p. ej., la capacidad de fermentar hidratos de carbono específicos o emplear distintos compuestos como fuentes de carbonos para el crecimiento) y la producción de productos metabólicos característicos (ácidos, alcoholes) y enzimas específicas (p. ej., catalasas de los estafilococos). Una cepa concreta de bacterias se puede distinguir mediante el uso de anticuerpos que detectan antígenos característicos en la misma (serotipado). El método más exacto para clasificar a las bacterias es el análisis de su material genético. Los nuevos métodos distinguen las bacterias mediante la detección de secuencias del ADN características específicas. Entre estas técnicas se incluyen la hibridación del ADN, la amplificación mediante reacción en cadena de la polimerasa (PCR).

Estructura bacteriana

El citoplasma de la célula bacteriana contiene ADN cromosómico, ARN mensajero (ARNm), ribosomas, proteínas y metabolitos. el cromosoma bacteriano se compone de una única molécula circular de doble cadena que no está contenida en un núcleo, sino en una zona definida conocida como nucleoide. Asimismo, este cromosoma carece de histonas que mantengan la conformación del ADN y éste no forma nucleosomas. Asimismo, este cromosoma carece de histonas que mantengan la conformación del ADN y éste no forma nucleosomas. La célula también puede poseer plásmidos. Los plásmidos, aunque por regla general no son esenciales para la supervivencia de la célula, le proporcionan a menudo una ventaja selectiva: muchos de ellos confieren resistencia frente a uno o más antibióticos. El ribosoma bacteriano consta de dos subunidades de 30S y 50S que forman un ribosoma 70S. La membrana citoplásmica posee una estructura lipídica de doble capa semejante a la observada en las membranas de los eucariotas, pero no contiene esteroides (p. ej., colesterol); una excepción a esta regla son los micoplasmas. La cara interna de la membrana se encuentra tapizada de filamentos proteicos tipo actina, los cuales participan en la determinación de la forma de la bacteria y el lugar de formación del tabique en la división celular. Estos filamentos determinan la forma helicoidal de los treponemas.

Pared celular Los componentes de la pared celular también son exclusivos de las bacterias, y su estructura repetitiva se une a receptores de tipo toll de las células humanas para desencadenar respuestas protectoras innatas. Las membranas citoplásmicas de la mayor parte de los procariotas están rodeadas de unas rígidas capas de peptidoglucano (mureína). El peptidoglucano es el elemento que proporciona rigidez, por lo que también determina la forma de cada célula bacteriana. Las bacterias gramnegativas están envueltas además por membranas externas.

Bacterias grampositivas Una bacteria grampositiva posee una pared celular gruesa que consta de varias capas y está formada principalmente por peptidoglicano (150 a 500 Å) que rodea la membrana citoplásmica. El peptidoglicano es un exoesqueleto. El peptidoglucano es un elemento clave para la estructura, la replicación y la supervivencia de la célula en las condiciones normalmente hostiles en las que proliferan las bacterias. El peptidoglucano puede degradarse mediante el tratamiento con lisozima. La eliminación de la pared celular produce un protoplasto, el cual experimenta un proceso de lisis a no ser que se estabilice osmóticamente. La célula grampositiva puede poseer también otros componentes, como las proteínas, los ácidos teicoicos y lipoteicoicos, y polisacáridos complejos (generalmente denominados polisacáridos C). La proteína M de los estreptococos y la proteína R de los estafilococos se asocian al peptidoglucano. Los ácidos teicoicos constituyen unos señalados factores de virulencia. Los ácidos lipoteicoicos son expulsados hacia el medio circundante y al medio intercelular del organismo hospedador y, aunque débiles, son capaces de desencadenar respuestas inmunitarias del hospedador semejantes a las de las endotoxinas.

Bacterias gramnegativas Desde el punto de vista estructural, una pared celular gramnegativa contiene dos capas situadas en el exterior de la membrana citoplásmica. Inmediatamente por fuera de la membrana citoplásmica se encuentra una delgada capa de peptidoglucano que representa tan sólo entre un 5% y un 10% del peso de la pared celular. Además, la pared celular gramnegativa no contiene ácidos teicoicos ni lipoteicoicos. En la parte externa de la capa de peptidoglucano se halla la membrana externa, la cual es exclusiva de las bacterias gramnegativas. La zona comprendida entre la superficie externa de la membrana citoplásmica y la superficie interna de la membrana externa se conoce como espacio periplásmico. Este espacio es un compartimento que contiene diversas enzimas hidrolíticas importantes para la degradación y metabolización por la célula de las macromoléculas de gran tamaño. Habitualmente, estas enzimas son proteasas, fosfatasas, lipasas, nucleasas y enzimas metabolizadoras de carbohidratos. En el caso de las especies bacterianas gramnegativas patógenas, muchos de los factores de virulencia líticos (p. ej., colagenasas, hialuronidasas, proteasas y b-lactamasa) se encuentran en el espacio periplásmico. La pared celular de los gramnegativos está atravesada también por distintos sistemas de transporte, que incluyen los dispositivos de secreción de tipos I, II, III, IV yV La membrana externa mantiene la estructura bacteriana y constituye una barrera impermeable a moléculas de gran tamaño (p. ej., proteínas como la lisozima) y moléculas hidrófobas. La zona externa está formada fundamentalmente por lipopolisacárido (LPS). El LPS también es conocido como endotoxina y constituye un potente estimulador de las respuestas inmunitarias. La reacción de Schwartzman (coagulación intravascular diseminada) tiene lugar tras la liberación de grandes cantidades de endotoxinas a la circulación. Porinas puesto que forman poros que permiten la difusión a través de la membrana de moléculas hidrófilas de menos de 700 Da de peso.

La membrana externa se conecta a la membrana citoplásmica a través de unas zonas de adhesión y, por otra parte, se une al peptidoglucano por medio de una lipoproteína. Estructuras externas Algunas bacterias (grampositivas o gramnegativas) se encuentran rodeadas por unas capas laxas de proteínas o polisacáridos denominadas cápsulas. En los casos en que la adhesión es muy débil y el grosor o la densidad no son uniformes, se habla de capa de limo (slime layer). Las cápsulas y la capa de limo se conocen también como glucocálix. La cápsula es poco antigénica y es antifagocítica; además, constituye un factor de virulencia significativo. Algunas bacterias producen una biopelícula polisacárida cuando hay un número suficiente de bacterias (quórum) y en determinadas condiciones que favorece el crecimiento, con lo que se establece una comunidad bacteriana y protege a sus miembros de la acción de los antibióticos y las defensas del organismo hospedador. Los flagelos son unos propulsores en forma de cuerda que están formados por unas subunidades proteicas enrolladas helicoidalmente (flagelina). Los flagelos portan también factores antigénicos y determinantes de la cepa bacteriana y constituyen un ligando para el receptor de tipo toll 5 para activar las protecciones innatas del hospedador. Las fimbrias (pili) («orlas» en latín) son unas estructuras piliformes que se localizan en la parte externa de las bacterias y están formadas por unas subunidades proteicas (pilina). Las fimbrias se diferencian morfológicamente de los flagelos por su menor diámetro (3-8 nm frente a 15-20 nm) y carecer de una estructura helicoidal. Por regla general, a lo largo de toda la superficie de la célula bacteriana existen varios centenares de fimbrias dispuestas de forma uniforme. Su tamaño puede ser de hasta 15-20 mm o muchas veces el tamaño de la célula. Las fimbrias favorecen la adhesión a otras bacterias o al organismo hospedador (sus nombres alternativos son adhesinas, lectinas, evasinas y agresinas). Como factor de adherencia (adhesina), las fimbrias constituyen un importante determinante de virulencia.

Estructura y biosíntesis de los principales componentes de la pared celular bacteriana.

ESPORAS

Algunas bacterias grampositivas, pero no las gramnegativas, pertenecientes a géneros como Bacillus (p. ej., Bacillus anthracis) y Clostridium (p. ej., Clostridium tetani o botulinum) son capaces de formar esporas. En condiciones ambientales adversas, como la desaparición de un nutriente, estas bacterias pueden pasar de un estado vegetativo a un estado de latencia o de espora. La espora es una estructura deshidratada formada por múltiples capas que protege a la bacteria y le permite vivir en un «estado de latencia». La espora contiene una copia completa del cromosoma bacteriano, las concentraciones mínimas imprescindibles de sus ribosomas y proteínas esenciales y una elevada concentración de calcio unido a ácido dipicolínico. Asimismo, la espora posee una membrana interna, dos capas de peptidoglucano y una capa proteica semejante a la queratina externa. Los ARN mensajeros de la espora comienzan a transcribirse al tiempo que otros ARNm dejan de hacerlo.

Tras la duplicación del cromosoma, una copia de ADN y los contenidos citoplásmicos (región central o core) son rodeados por la membrana citoplásmica, el peptidoglucano y la membrana del tabique. De este modo, el ADN queda recubierto por las dos capas de membrana y el peptidoglucano que normalmente dividiría a la célula. Estas dos capas están rodeadas por la corteza, formada por una capa delgada interna de peptidoglucano rígido entrecruzado que rodea una membrana (que acostumbra a ser la membrana citoplásmica) y por una laxa capa externa de peptidoglucano. La corteza se rodea de una dura capa proteica semejante a la queratina que protege a la espora. La duración del proceso es de 6 a 8 horas. La germinación o transformación de las esporas en el estado vegetativo se estimula por la alteración de la continuidad de la capa externa debido a factores mecánicos, el pH, el calor u otros parámetros; asimismo, requiere la presencia de agua y un nutriente desencadenante (p. ej., alanina). Este estado dura aproximadamente 90 minutos. Cuando ha empezado el proceso de germinación, la espora capta agua, se hincha, pierde sus capas y produce una nueva célula vegetativa que es idéntica a la célula original, con lo que finaliza todo el ciclo. Crecimiento bacteriano 1) Inicial o latencia (lag). En esta etapa las bacterias no se dividen, se adaptan al medio y preparan las enzimas y moléculas necesarias para la división celular. 2) Exponencial o logarítmica (log). División por fisión binaria, cada célula hija da lugar a dos nuevas, aumentando cada generación de manera exponencial el número de bacterias. En esta etapa las bacterias son más susceptibles a la acción de los antimicrobianos. 3) Estacionaria. En esta etapa el crecimiento bacteriano cesa, ya sea por falta de nutrientes o debido a la acumulación de los productos de desecho. 4) Declive o muerte. Las bacterias comienzan a morir por falta de nutrientes o efecto de los productos de desecho como los ácidos.

Metabolismo bacteriano Los elementos esenciales son los componentes de las proteínas, lípidos y ácidos nucleicos (C, O, H, N, S, P), iones importantes (K, Na, Mg, Ca, Cl) y componentes de las enzimas (Fe, Zn, Mn, Mo, Se, Co, Cu, Ni). El hierro es tan importante que muchas bacterias secretan proteínas especiales (sideróforos) para concentrarlo a partir de soluciones diluidas, y nuestros cuerpos secuestran el hierro para reducir su disponibilidad como método de protección. Aunque el oxígeno (gas O2) es esencial para el ser humano, en realidad constituye una sustancia tóxica para muchas bacterias. Este tipo de bacterias son conocidas como anaerobias estrictas. En cambio, otras bacterias requieren la presencia de oxígeno molecular para su crecimiento y, en consecuencia, se denominan aerobias estrictas. Sin embargo, la mayor parte de las bacterias puede crecer tanto en presencia como en ausencia de oxígeno, en cuyo caso reciben el nombre de anaerobias facultativas. Las bacterias aerobias producen las enzimas superóxido dismutasa y catalasa, que pueden detoxificar el peróxido de hidrógeno y los radicales superóxido, que son los productos tóxicos del metabolismo aerobio.

Las bacterias que dependen exclusivamente de sustancias químicas inorgánicas y de una fuente de carbono (CO2) para producir energía se denominan autótrofas (litótrofas), mientras que las bacterias y las células animales que requieren fuentes de carbono orgánico se conocen como heterótrofas (organótrofas) Metabolismo de la glucosa En un intento de simplificación, en este apartado se presenta una visión general de las rutas metabólicas mediante las cuales se metaboliza la glucosa, el hidrato de carbono por excelencia, para la producción de energía u otros sustratos utilizables. En lugar de liberar toda la energía de la molécula en forma de calor (de manera semejante a la combustión), las bacterias degradan la glucosa en pasos independientes para poder captar la energía así producida en formas utilizables. Las bacterias producen energía a partir de la glucosa a través de (enumerados por orden creciente de eficiencia): fermentación, respiración anaerobia (en ambos casos en ausencia de oxígeno) o respiración aerobia. La respiración aerobia logra convertir los seis átomos de carbono de la glucosa en CO2 y agua (H2O) además de energía, mientras que los metabolitos finales de la fermentación son compuestos de dos y tres átomos de carbono. Ruta de Embden-Meyerhof-Parnas Para el catabolismo de la glucosa, las bacterias utilizan tres rutas metabólicas principales. La más frecuente es la llamada ruta glucolítica o ruta de Embden-Meyerhof-Parnas (EMP) para la conversión de la glucosa en piruvato. Estas reacciones, que ocurren en condiciones tanto aerobias como anaerobias, comienzan con la activación de la glucosa para formar glucosa-6-fosfato. En ausencia de oxígeno, el principal medio de producción de energía radica en la fosforilación a nivel de sustrato. Según la especie bacteriana y en un proceso conocido como fermentación, el ácido pirúvico producido por glucólisis es convertido posteriormente en diversos productos metabólicos finales.

Ciclo del ácido tricarboxílico En presencia de oxígeno, el ácido pirúvico producido a partir de la glucólisis y el metabolismo de otros sustratos puede ser oxidado por completo (combustión controlada) hasta H2O y CO2 a través del llamado ciclo del ácido tricarboxílico (ATC), mediante el cual se produce energía adicional. El proceso comienza con una descarboxilación oxidativa (con liberación de CO2) del piruvato, el cual se convierte en un producto metabólico altamente energético, el acetilcoenzima A (acetil-CoA); esta reacción también produce NADH. Los otros dos carbonos procedentes del piruvato entran a continuación en el ciclo del ATC en forma de acetil-CoA por condensación con oxalacetato y se forma una molécula de citrato de seis átomos de carbono.

En una serie escalonada de reacciones de tipo oxidativo, el citrato se convierte de nuevo en oxalacetato, con la producción teórica por cada molécula de piruvato de 2 moles de CO2, 3 moles de NADH, 1 mol de flavina-adenina-dinucleótido (FADH2) y 1 mol de trifosfato ...