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16. BACTERIAS QUIMIOLITÓTROFAS.

Litótrofos. -

Compuesto inorgánico como fuente de energía Proceso respiratorio Capacidad para fijar CO2.

1. GRUPOS PRINCIPALES. 1.1.

Bacterias del nitrógeno.

1.1.1. Nitrificantes. -

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En procesos cuando hay oxígeno, se produce la oxidación del amoniaco para producir nitratos. Se pasa primero por la producción de nitritos. Este proceso, desde amoniaco a nitrato, en principio no lo puede hacer un microorganismo individual. Primero uno pasaba de amoniaco a nitrito y luego otros se ocupaban de la oxidación de nitrito a nitrato. En condiciones anoxigénicas, se produce la reducción de los nitratos a amoniaco y a nitrógeno atmosférico. Ciclo del nitrógeno muy necesario como nutriente de muchos microorganismos y plantas, en ecosistemas marinos, terrestres y lacustres. Cuando se encuentra en nitratos es más asimilable como fertilizante o nutrientes para otros organismos. PROCESO DE NITRIFICACIÓN: o Generación biológica de nitrato a partir de amonio. o Muy relevantes en el ciclo del nitrógeno. o Dos oxidaciones con oxígeno como aceptor llevadas a cabo por bacterias diferentes:  Oxidación de amonio  Oxidación de nitrito.

TAXONOMÍA DE LA NITRIFICACIÓN. o o o

Distribuidas en proteobacterias (alfa, beta, y algún gamma) y en el filo nitrospira. Nitrosificantes: de amonio a nitrito. Nitrificantes: de nitrito a nitrato.

1.1.2. Anamoxibacterias: a partir de amoniaco y nitrito, consiguen la formación del nitrógeno atmosférico. - Tenemos la producción de nitrógeno atmosférico en condiciones anoxicas a partir del amoniaco y utilizando el nitrito como donador de electrones. Esto lo realizan las ANAMOXIBACTERIAS.  OXIDACIÓN ARÓBICA DE AMONIO: -

Intervienen enzimas como: o AMO: amonio monooxigenasa.  Requiere O2 como co-sustrato.  Consume energía. o HAO: hidroxilamina oxidorreductasa.  Poca energía.  NADH por transporte inverso de electrones. El amonio con la AMO pasa a hidroxilamida, entra en la célula y se oxida con la HAO a nitrito. En este paso se liberan 4 electrones, que van a parar a la cadena liberadora de electrones y producirán energía. Los electrones van a pasar a moléculas con potencial redox positivos, citocromo C, quinonas, … otros pasan directamente al citocromo A (transforma el O2 en agua) Página 1 de 5

16. BACTERIAS QUIMIOLITÓTROFAS. En el proceso, se obtiene poca energía y se necesita el poder reductor para fijar el N., luego realiza un transporte de electrones para conseguir NADH.  OXIDACIÓN DE NITRITO: -

NOR: nitrito oxidorreductasa (oxidasa) o Se obtiene muy poca energía. o NADH por transporte inverso. Los electrones van a los citocromos y con el citocromo A se produce O2 y posteriormente ATP.

 OXIDACIÓN ANAEROBIA DE AMONIO: ANAMOX. -

Oxidación de amonio en cuyo caso el dador de electrones no es el oxígeno, sino que es el nitrito. Nitrito oxida para dar amoniaco y posteriormente nitrógeno en el aire junto a moléculas de agua. Anamoxibacterias: planctomycetes. Brocadia anammoxidans. Carece de peptidoglicanos. o Carece de peptidoglicanos. o Fijan CO2 por la ruta acetogénica (acetil COA) con electrones de la oxidación de nitrito a nitrato. o Con membranas internas: anamoxisoma y otras. o Es lo más parecido a un orgánulo. Con pseudoorgánulos membranosos en su interior. o El paso intermedio entre la reacción del nitrito y el amoniaco, el oxido nítrico con el amoniaco forma le HIDRACINA(N2H4). Esto es muy tóxico, y la única forma de preservar a la célula de esa toxicidad es el anamoxisoma. Dentro de él se produce la hidracina y posteriormente, mediante reacciones enzimáticas, se produce el nitrógeno que posteriormente se liberará a la atmósfera. o 2015: se descubre un organismo Nitrospira, que consigue realizar nitrificación completa.

1.2. BACTERIAS DEL AZUFRE. -

SUSTRATOS OXIDABLES POR LAS BACTERIAS DEL AZUFRE: Sulfuros, azufre elemental y tiosulfatos. CICLO DEL AZUFRE: o o o

o o

o o

A partir de compuestos sulfurados pasan a azufre elemental, y mediante enzimas pasan a sulfitos que pueden convertirse en sulfato mediante diferentes reacciones. Con la sulfito reductasa, que da sulfatos a partir de sulfitos. La adenosin sulfato reductasa hace un proceso inverso, normalmente reduce de sulfato a sulfito, aquí lo que hace es que con AMP forma adenosin fosfosulfato que forma luego ADP, que se le une un fosfato con el adenosin fosfosulfato. El azufre se acumula en inclusiones en el exterior de la bacteria o en el citoplasma. Le sirve como reserva de azufre. SI PARTIMOS DESDE TIOSULFATO:  Primero se produce azufre elemental y sulfito.  El azufre elemental puede seguir esta vía e incorporarse en esta reacción y a través del sulfito obtenemos sulfato.  Dependiendo del organismo se utiliza una vía u otra. En todos los pasos se liberan electrones, que irán al sistema de transporte de electrones para la producción de ATP. Una vez el microorganismo está en un ambiente sulfuroso, se puede alimentar. Lo que quieren es obtener energía, a partir de los electrones que obtendrán de pasar de sulfito a sulfatos.  Esos electrones, dependiendo de si se trata de un componente base (sulfuro, tiosulfato, azufre elemental), van a parar a un eslabón de la cadena diferente. Página 2 de 5

16. BACTERIAS QUIMIOLITÓTROFAS. o

Como fijan CO2, es necesario el poder reductor del NADH. Esto lo obtenemos con el flujo contrario de electrones (pasan por los citocromos hasta llegar a NAD+) Hay un trasiego de protones a través de la membrana que hace que se produzca ATP.

1.2.1. CARACTERISTICAS PRINCIPALES DE LAS BACTERIAS DEL AZUFRE. -

Proteobacterias (gamma y beta) de diversa morfología Acumulan azufre a partir de sulfuro, intracelular (periplasma) o extracelularmente. Algunas capaces de crecer con nitrato como aceptor de electrones. Fijan CO2 por el ciclo de Calvin Algunas presentan carboxisomas.

 TAXONOMÍA. -

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Depósitos de azufre externos: Thiobacillus. Depósitos de azufre internos (periplásmicos) o Filamentosos deslizantes: Beggiatoa (mixótrofo). Deslizante, extendido en aguas ricas en sulfuro. o Unicelulares (algunas muy grandes): Achromatium, Thiomargarita, Thiobacterium. Típicos habitantes de las chimeneas hidrotermales. Organismos hipertermófilos, que viven en las cercanías de las fumarolas. Resisten temperaturas menos cálidas para poder cambiar de fumarola donde se instalan de nuevo. Riftia pachyptila: con bacterias del azufre dentro del trofosoma. Simbiosis.

1.3. BACTERIAS DEL HIERRO. -

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Muy pobre energéticamente a pH neutro. Es muy mal reductor. El par redox es positivo. Funciona mejor a pH ácido, pero sigue siendo pobre. Pocas especies. Ión férrico + H20  hidróxido férrico. PROCESO DE OBTENCIÓN DE ENERGÍA: o Utilizan la rusticianina (con cobre, como coenzima). Se produce la oxidación del ferroso a férrico. Se liberan electrones que van al citocromo C, luego al A. o Citocromo A: reducción del oxígeno, liberación de protones para producir ATP a través del ATP asa. o La primera reacción que tiene lugar es primero con un citocromo C de la membrana externa, antes de la rusticianina. Son AUTÓTROFOS: fijan CO2 a través del Ciclo de Calvin. Necesitan el NADH que lo obtienen con el flujo reverso de electrones.

 Aerobios obligados.  Crecimiento muy lento.  Relevantes en la biolixiviación de metales: o Precipitación de compuestos en los que un metal está combinado. Se extrae el metal de un compuesto químico. Cobre, hierro,… en forma de metal. o Se realiza en una MENA de cobre (apilamiento de sustratos con cobre):  Se van poniendo sobre la parte de arriba de la mena, ácidos. Ácido sulfúrico, que va fluyendo por toda la mena. Se producen distintas reacciones:  Cobre oxidado mediante el oxígeno, pero también en presencia de ion férrico. Es una reacción espontánea. La presencia de ion férrico y sulfuro de cobre, hará que se lleve a cabo la reducción de ion férrico a ion ferroso, que es el sustrato de bacterias.

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16. BACTERIAS QUIMIOLITÓTROFAS. Se obtiene una recuperación, para finalmente obtener el metal se hace reaccionar el ion cobre y láminas de hierro. Mediante reacciones químicas se obtiene el metal cobre en forma de metal, independientemente de los compuestos químicos que estaban formando parte de las rocas. Posteriormente, lo que sucede es que volvemos a tener el ferroso en la reacción en la que se obtiene el cobre. El ferroso pasa a un recipiente donde se tiene una especie e cubeta de oxidación, donde intervienen los microorganismos que utilizan el ion ferroso y producen el férrico. Para que la reacción tenga sentido, el férrico se vuelve a utilizar. Se vuelve a añadir junto con ácido e ion férrico. 

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

 Géneros: o Acidithiobacillus ferrooxidans (B-proteobacteria) o Leptospirillum ferrooxidans (nitrospira) o Gallionella ferruginea (B-proteobacteria)

1.4. BACTERIAS DEL HIDRÓGENO. -

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Carácter polifilético: no provienen de un ancestro común. Presente en grupos: o Antiguos: aquifex… o Modernos: proteobacterias, gram+ o Arqueas (metanóǵenas) Posible en bacterias: aerobias, anaerobias y facultativas. CICLO: o Para poder utilizar el H, los organismos tienen hidrogenasas. Algunos tienen 1 y otros 2. La que se encuentra en la membrana se encarga de captar los electrones, que pasan a la cadena transportadora de e-. o Se liberan los protones y se genera ATP. o Muchos tienen además una hidrogenasa citosólica, que lo que hace es que convierte el NAD+ en NADH. No pierden energía haciendo el transporte reverso de electrones. Tienen el NADH con la hidrogenasa citosólica, con lo cual el rendimiento energético es mayor.

1.5. ENTRE LA QUIMIOLITOTROFÍA Y LA QUIMIORGANOTROFÍA. -

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Carboxidobacterias: o Bacterias del H que pueden oxidar CO y fijar CO2. Lo hacen a través de la via reductiva del Acettil CoA. o Utilizan una monoxido de carbono óxido-reductasa para generar NADH. Metanótrofas: o Se trata de organismos que no pueden usar compuestos con enlaces C-C. o Sustratos:  Metano (metanótrofos): utilizan la metano monooxigenasa que lo que realiza, en presencia de O2 y mediante el aporte de e-, es pasar de metano a alcohol. Del alcohol, se obtiene el formaldehído, y posteriormente se forma el ácido. Se liberan e- que van a las quinonas y producen el poder reductor, todo esto gracias a la cadena de transporte de electrones.  El material celular, los carbonos necesarios para formarlos, pare del aldehído.  Metil-derivados (metilótrofos).

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16. BACTERIAS QUIMIOLITÓTROFAS. -

METANÓTROFOS: o Tipo 1: gamma-proteobacterias.  Vesículas apiladas  Ruta asimilativa: ribulosa monofosfato.  Formación de cistes.  Ej: methylobacter. o Tipo 2: alfa-proteobacterias.  Vesículas periféricas.  Ruta asimilativa: serina.  Formación de exosporas.  Ej: methylosinus. o Con presencia de sistemas de membrana internos. o Endosimbiosis entre metanótrofos y bivalvos.

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Todos los metanótrofos son también metilótrofos. Salvo en metanótrofos, la utilización de grupos metilo es un carácter polifilético y generalmente facultativo.

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